轎子山六種杜鵑花屬植物中氣孔群的發(fā)現(xiàn)

白蕊珠 蘇源 趙昌佑 殷根深

摘要：采用印跡法制取葉表皮印跡裝片，觀察了分布于云南省轎子山國家級自然保護(hù)區(qū)的6種杜鵑花屬（Rhododendron）植物的葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)，利用IT 2.00軟件進(jìn)行葉表皮形態(tài)指標(biāo)的測量。結(jié)果表明，在6種杜鵑花屬植物中，氣孔成群分布，形成明顯的氣孔群。在氣孔群內(nèi)，1個氣孔群氣孔之間的平均距離極顯著小于相鄰兩氣孔群之間的平均距離。這是首次在杜鵑花屬植物葉片上發(fā)現(xiàn)氣孔群現(xiàn)象，并對氣孔群的生理作用及形成機(jī)制進(jìn)行了初步探討。

關(guān)鍵詞：氣孔群;杜鵑花屬（Rhododendron）;轎子山;葉表皮

中圖分類號：S718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（ 2020） 20-0112-04

DOl：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.20.025

氣孔是植物控制氣體交換的門戶…，氣孔通過控制植物的氣體交換來調(diào)節(jié)植物的光合作用和蒸騰作用，因此，其在植物的生命活動中具有重要的作用[2]。氣孔通常隨機(jī)分布在葉表皮上，其分布類型和氣孔大小都比較單一[3[，但也存在例外。如在多個小型氣孔的中間存在一個大型氣孔，即巨型氣孔，巨型氣孔在芒果（Mangifera indica）[4]、木蘋果（Limo-nia acidissima）[4]、杏樹（Prunus armeniaca）[5]、夾竹桃科植物（ Apocynaceae）[6]等多個類群中被觀察到。氣孔群是另外一類特殊的氣孔分布類型，是指氣孔有規(guī)律的群狀分布，氣孔群在杏樹（Prunus armenia-cn）[5]、秋海棠（Begonia pettatifolia）[2，7]、虎耳草（Saxi-fraga sarmentosa）[8]、葡萄（Vitis vinifera）[9]等植物中被報道。目前，研究者認(rèn)為氣孔群可能對植物的抗性生理，尤其是抗旱和抗鹽具有重要作用[10]。本研究對云南省轎子山分布的6種杜鵑花屬（Rhododen-dron）植物的葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，采用印跡法制取葉表皮印跡裝片，利用IT 2.00軟件進(jìn)行了葉表皮形態(tài)指標(biāo)的測量，以期為氣孔群的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料均采自于云南省轎子山國家級自然保護(hù)區(qū)。采用常規(guī)方法將6種杜鵑花屬植物葉片壓制成臘葉標(biāo)本后，保存在昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室。試驗(yàn)材料的名稱、采集地等信息如表1所示。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 制片和氣孔數(shù)據(jù)測量試驗(yàn)材料取自臘葉標(biāo)本。根據(jù)劉明智等[11]的方法，采用印跡法制作葉片下表皮裝片，并略有改進(jìn)。由于部分杜鵑花屬植物下表皮具有豐富的毛被（如銹紅毛杜鵑），因此需要先去除毛被。具體方法：先用指甲油涂抹于葉片下表皮上，待指甲油完全干燥后，用鑷子撕下，此時撕下的指甲油于膜含有大量表皮毛及灰塵，舍棄，重復(fù)幾次，直至表皮毛去除干凈，最后再用指甲油制作印跡干膜，并制成臨時裝片。在奧林巴斯BX60F-3型光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鏡檢，分別在4倍和10倍物鏡下拍照。利用IT 2.00軟件，對氣孔大小、氣孔之間的距離等數(shù)據(jù)進(jìn)行測量，具體的測量對象為：①氣孔的長度和寬度;②氣孔群單位內(nèi)氣孔間的距離，即同一個氣孔群內(nèi)，相鄰兩氣孔之間的距離;③氣孔群間氣孔間的距離，即相鄰的2個氣孔群之間距離最近的2個氣孔之間的距離。每個品種各測量5片葉，每個葉片隨機(jī)測量10個氣孔群的數(shù)據(jù)。

1.2.2 與其他科植物的氣孔數(shù)據(jù)比較為了判斷這6種杜鵑屬植物氣孔群存在的典型性，從文獻(xiàn)中選取了其他科10個種進(jìn)行比較。這10個種涵蓋了維管植物的蕨類植物、裸子植物、被子植物（包括雙子葉植物和單子葉植物）。只有圖片清晰，并標(biāo)有準(zhǔn)確標(biāo)尺的文獻(xiàn)才用于本研究的比較。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理后，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，對測得的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行配對樣本T檢驗(yàn)（ Paired-samples t-test）;用OriginPro.v 9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣孔形態(tài)特征

6種杜鵑花屬植物的下表皮微形態(tài)如圖l所示。這6種杜鵑花屬植物的氣孔都只存在于下表皮，上表皮未見氣孔分布;此外，它們的氣孔都呈規(guī)律的群狀分布，即氣孔群均分布在葉脈所組成的網(wǎng)格中，每個網(wǎng)格中只有1個氣孔群，每個氣孔群相鄰排列（圖1）。

2.2 氣孔數(shù)量特征的差異性分析

2.2.1 氣孔數(shù)量特征6種杜鵑花屬植物的氣孔數(shù)量特征如表2所示，從氣孔群內(nèi)氣孔之間的平均距離來看，這6個種的葉片氣孔群內(nèi)氣孔之間的平均距離為（6.72+1.75）μm，其中，露珠杜鵑的最小，為（5.95±0.52） μm，銹紅毛杜鵑的最大，為（7.14±0.45）μm（表2）;從相鄰兩氣孔群間氣孔之間的距離來看，平均值為（25.51+9.39） μm，其中，乳黃杜鵑的最小，為（21.02+13.29） μm，毛脈杜鵑的最大，為（34.90+17.86）μm;從氣孔長度、寬度來看，6種杜鵑花屬植物葉片氣孔群內(nèi)氣孔長度平均值為（5.27±0.35） μm，露珠杜鵑的最小，為（4.92+0.10） μm，馬纓花的最大，為（5.60+0.35）μm;氣孔寬度平均值為（3.76+0.38） μm，乳黃杜鵑的最小，為（3.38+0.04）μm，毛脈杜鵑的最大，為（3.98+1.09） μm（表2）。2.2.2 6種杜鵑花屬植物與其他10種植物葉片氣孔數(shù)量特征的比較由圖2、表3可知，來自文獻(xiàn)的10種植物氣孔之間的平均距離最小為29.56μm，而本研究測量到的杜鵑花屬植物氣孔群內(nèi)氣孔之間的平均距離最大僅為7.14μm，遠(yuǎn)小于其他種植物氣孔之間的距離。這一現(xiàn)象有力地說明杜鵑花屬植2.2.3 6種杜鵑花屬植物葉片氣孔數(shù)量特征的差異性分析對轎子山6種杜鵑花屬植物葉片氣孔群內(nèi)氣孔之間的距離和相鄰氣孔群間氣孔之間的距離進(jìn)行配對樣本T檢驗(yàn)分析，結(jié)果表明，6種植物葉片的氣孔群內(nèi)氣孔之間的距離和相鄰氣孔群間氣孔之間的距離均具有極顯著差異（P<0.01）。3小結(jié)和討論3.1 氣孔群的確定

6種杜鵑花屬植物葉片氣孔群內(nèi)氣孔之間的平均距離差距都不大（5.95-7.14 μm），而遠(yuǎn)小于其他種植物葉片氣孔之間的距離（29.56-114.70 μm），充分說明杜鵑花屬植物葉片氣孔排列非常緊密，且氣孔群內(nèi)與相鄰氣孔群間氣孔之間的平均距離差距較大。每一個種氣孔群內(nèi)與氣孔群間氣孔之間的距離都具有極顯著差異。以上分析表明，6種杜鵑花屬植物葉片氣孔確實(shí)是以氣孔群形式排列的。3.2氣孔群可能的生理作用

氣孔是植物適應(yīng)外界多變環(huán)境的重要結(jié)構(gòu)，可調(diào)節(jié)控制植物的呼吸作用、光合作用和蒸騰作用等生理過程，有利于植物保存水分，最大限度地提高水分利用效率。氣孔群作為一種特殊的氣孔排列方式，一般認(rèn)為可能和植物的抗逆性有關(guān)，如在秋海棠屬植物中，可能和抗?jié)承杂嘘P(guān)[22]，在澤米蘇鐵科植物中，可能和抗旱性有關(guān)[23]。本研究的6種杜鵑花屬植物，分布于轎子山南坡的3 050-3 800 m的海拔范圍內(nèi)，年降水量為1 104.2 mm，降水豐富[24]，但又不受澇害的影響。其主要的逆境可能是高山氣候，即受到低溫和射線的影響。

3.3 氣孔群可能的形成機(jī)制

氣孔群現(xiàn)象并不常見。杜鵑花屬植物氣孔群現(xiàn)象的形成可能和海拔有關(guān)，在以往對杜鵑花屬植物的研究中，并沒有明確提出氣孔群的現(xiàn)象。因此，本研究還觀察測量了幾種低海拔杜鵑花屬植物的葉表皮氣孔形態(tài)，分別是爆仗杜鵑（R spinuliferum）、睫毛萼杜鵑（R ciliicalyx、錦繡杜鵑（R.putchrum）和映山紅（R.szrnsrr）。測量數(shù)據(jù)表明，這4種低海拔杜鵑葉片氣孔之間的平均距離分別為38.55、14.35、31.37、38.86 μm，均大于本研究中來自較高海拔的6種杜鵑花屬植物氣孔之間的平均距離，且并沒有出現(xiàn)氣孔群現(xiàn)象。因此，海拔可能影響氣孔群的形成。

在王玉國等[25]對中國杜鵑花屬植物葉表皮特征的研究中，采自云南省嵩明的露珠杜鵑的氣孔形態(tài)特征與本研究采自轎子山的露珠杜鵑所觀察到的氣孔形態(tài)特征一致。同時，對來自轎子山同一生境的急尖長苞冷杉的研究中[13]，其氣孔不存在成群現(xiàn)象。因此，氣孔群的形成可能還和植物的遺傳因素有關(guān)。氣孔群形成的其他原因和可能存在的其他作用，還有待進(jìn)一步研究。

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作者簡介：白蕊珠（1997-），女，云南曲靖人，在讀碩士研究生，主要從事植物學(xué)研究，（電話）15752243220（電子信箱）3195842079@qq.com;通信作者，殷根深（1985-），男，講師，博士，主要從事植物學(xué)研究，（電子信箱）yingenshen@126.com。