西藏麥地卡濕地的浮游植物
——2.功能群特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

潘成梅，劉 洋，安瑞志，巴 桑

(西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)

浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的重要組成部分和生態(tài)指示性類群，其物種組成、豐度、生物量以及優(yōu)勢(shì)種能直接反映濕地水質(zhì)的狀況[1-2].但至今為止常規(guī)傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類學(xué)并沒有考慮藻類對(duì)環(huán)境響應(yīng)的物種特異性和環(huán)境特異性，導(dǎo)致鑒定得出的藻類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系不準(zhǔn)確[3]，難以體現(xiàn)浮游植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型[4-5].因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者便將具有相同或相近的生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種組合定義為功能群，以生理生長(zhǎng)特征和生態(tài)適應(yīng)性為基礎(chǔ)，把生理、形態(tài)和生存策略相似或相同的浮游植物歸為一個(gè)功能群，作為浮游植物對(duì)生境變化的響應(yīng)的基本單元[6].

1980年Reynolds借鑒Grime在1977年提出的陸地植物生態(tài)學(xué)功能群的概念，將功能群的概念引入水生態(tài)系統(tǒng)，從個(gè)體環(huán)境適應(yīng)性、生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制角度出發(fā)，將具有相同環(huán)境適應(yīng)策略的浮游植物種類劃分為同一個(gè)類群，形成了具有相同生態(tài)適應(yīng)特征的分組，經(jīng)數(shù)次改善將浮游植物劃分為31個(gè)不同的功能群(functional group, FG)[7-8].以此為基礎(chǔ)，眾多學(xué)者進(jìn)行了研究，2009年P(guān)adisák等進(jìn)行了優(yōu)化完善并鑒定劃分了39個(gè)功能群[9].近年來(lái)，該方法已被廣泛應(yīng)用于水生態(tài)學(xué)研究[10-11].國(guó)內(nèi)外研究功能群在濕地浮游植物生態(tài)學(xué)方面應(yīng)用的報(bào)道日益增多[12-14].然而有關(guān)青藏高原濕地浮游植物功能群方面的相關(guān)研究鮮有報(bào)道[1]，至今有關(guān)麥地卡濕地的生物學(xué)研究主要集中在種子植物、原生動(dòng)物等方面[15-16]，浮游植物相關(guān)研究報(bào)道較少[17].

為了解青藏高原濕地浮游植物功能群時(shí)空分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，本文選取西藏四大國(guó)際濕地之一的麥地卡濕地為研究對(duì)象，于2019年7月(豐水期)和2019年10月(枯水期)在麥地卡濕地主要水系進(jìn)行了定性和定量樣品采集，共采集水樣252個(gè)，利用功能群劃分的方法對(duì)麥地卡濕地浮游植物進(jìn)行分類，對(duì)該濕地浮游植物功能群的時(shí)空分布特征及與水環(huán)境動(dòng)態(tài)質(zhì)量變化規(guī)律進(jìn)行了研究，旨在探索麥地卡濕地浮游植物功能群時(shí)空分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，為研究麥地卡濕地生態(tài)系統(tǒng)和穩(wěn)定發(fā)展提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究設(shè)計(jì)

本研究選取麥地卡濕地三大核心區(qū)內(nèi)14個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集，其中河流濕地7個(gè)，湖泊濕地6個(gè)，沼澤濕地1個(gè).采樣時(shí)間分別為2019年7月(豐水期)和10月(枯水期).研究區(qū)域概況、樣點(diǎn)設(shè)置、樣品采集方法和處理以及浮游植物的鑒定等內(nèi)容在文獻(xiàn)[17]中進(jìn)行詳細(xì)的描述，水環(huán)境因子數(shù)據(jù)分析總結(jié)見表1.

表1 麥地卡濕地水環(huán)境因子

1.2 計(jì)算

浮游植物生物量利用合適的體積公式將浮游植物豐度轉(zhuǎn)化為生物量(鮮重)，并假設(shè)其比重為1.0，即生物量為浮游植物的豐度乘以各自體積的平均濕重[18-20].

Q指數(shù)(生態(tài)狀態(tài)指數(shù))由Padisák公式確定[21]：

(1)

式中，S為浮游植物功能群的數(shù)量，Pi為第i功能群生物量占總生物量的比例，F(xiàn)i為第i個(gè)功能群的賦值.Q指數(shù)為0～5時(shí)分別表示：0～1差；1～2耐受；2～3中等；3～4好；4～5極好.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2016和OriginPro 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計(jì)和繪圖；對(duì)麥地卡濕地浮游植物功能群進(jìn)行篩選(該功能群的相對(duì)生物量至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于10%，即表明為優(yōu)勢(shì)功能群[22-23])，運(yùn)用SPSS 25.0軟件對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)性分析，并結(jié)合散點(diǎn)圖對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量在某一環(huán)境因子的分布范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)；對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，使用CANOCO 5.0軟件對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量作去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，豐水期排序軸長(zhǎng)度小于3，選擇冗余分析(RDA)；枯水期排序軸長(zhǎng)度大于3，選擇典范相關(guān)分析(CCA).

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物功能群劃分

根據(jù)功能群分類方法對(duì)麥地卡濕地浮游植物進(jìn)行分類，可分為27個(gè)功能群，包括A、B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、TB、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Z；其中在時(shí)間維度上，豐水期26個(gè)功能群，特有的功能群為E、S2、X2和Z，枯水期23個(gè)功能群，特有的功能群為K；在空間維度上，河流濕地24個(gè)功能群，特有的功能群為A、C、E、F、G、H1、LM、M、S2、TB、TC、W1和W2，湖泊濕地23個(gè)功能群，特有的功能群為A、C、E、F、G、H1、K、M、W1、W2、X2和Z，沼澤濕地有12個(gè)功能群，特有的功能群為TC.各功能群的代表性種(屬)、生境及其C-R-S生長(zhǎng)策略見表2.在麥地卡濕地2個(gè)水情期中，功能群B、D、J、LO、MP、N、P、S1、T、TB、X3的出現(xiàn)頻率均大于50%，出現(xiàn)頻率較高，為麥地卡濕地浮游植物常見的功能群；功能群A、C、E、F、G、M、TC、X1、W1、W2的出現(xiàn)頻率在20%～50%之間，僅在適宜的生境中出現(xiàn)；功能群K、H1、LM、S2、X2、Z的出現(xiàn)頻率在20%以下，出現(xiàn)頻率較低，為麥地卡濕地的偶見或罕見功能群(圖1).

圖1 麥地卡濕地浮游植物功能群出現(xiàn)頻率

表2 麥地卡濕地浮游植物功能群組成

2.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化及水質(zhì)生態(tài)狀態(tài)評(píng)價(jià)

2.2.1 優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化 將相對(duì)生物量至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于10%的浮游植物功能群定義為該采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)功能群，至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于50%的則定義為功能類群占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[23].根據(jù)麥地卡濕地豐水期和枯水期浮游植物功能群相對(duì)生物量和總生物量可知，麥地卡濕地豐水期以功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3為主(圖2a)；枯水期以功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB為主(圖2b)；豐水期，功能群A和T是麥地卡濕地浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群，枯水期，功能群A、J和T是麥地卡濕地浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群.

圖2 麥地卡濕地豐水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群相對(duì)生物量和總生物量

從河流濕地上看，M1樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的D、LM、LO、T、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖M、T；M3樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、N、T、TB轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的T、TB；M5樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、MP、N、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、N、TB；M8樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、MP、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁、T；M9樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的MP、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腡；M12樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的MP、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、MP、TB；M14樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的LM、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁.從湖泊濕地上看，M2樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的MP、P、T、X3轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、N、P；M4樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、MP轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏；M6樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、LO、MP、N轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP；M7樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、MP、N；M10樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的A轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP；M13樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、MP、P轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP.從沼澤濕地上看，M11樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的MP、T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、T.

總體來(lái)看，麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化明顯，河流濕地優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的D、LM、LO、MP、N、P、T和TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁、D、J、LM、LO、MP、N、T和TB，湖泊濕地優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的A、D、LO、MP、N、P、T和X3轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、LO、MP、N、P，沼澤濕地優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的MP、T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、T.

2.2.2Q指數(shù)評(píng)價(jià) 基于浮游植物功能群的Q指數(shù)對(duì)麥地卡濕地的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，每個(gè)功能類群的賦值見表2，豐水期和枯水期Q指數(shù)見圖3.豐水期，麥地卡濕地浮游植物功能群的Q指數(shù)平均值為4.02，范圍為3.04～4.86；枯水期，Q指數(shù)平均值為3.58，范圍為1.80～4.84.根據(jù)Q指數(shù)得出，目前麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)為“好”.

圖3 麥地卡濕地豐水期和枯水期浮游植物功能群Q指數(shù)變化

2.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

圖4 麥地卡濕地豐水期浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性

圖5 麥地卡濕地枯水期浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性

圖6 麥地卡濕地豐水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群與環(huán)境因子的分析

3 討論

3.1 浮游植物功能群組成

研究浮游植物功能群的時(shí)空變化特征是監(jiān)測(cè)水域環(huán)境變化的重要手段之一[24].調(diào)查期間，麥地卡濕地2個(gè)水情期物種分屬于27個(gè)功能群，存在明顯的時(shí)空分布差異.在時(shí)間維度上，豐水期的生物量顯著低于枯水期的(P<0.01)，且E、S2、X2和Z功能群為豐水期特有，K功能群為枯水期特有；表明麥地卡濕地浮游植物功能群具有明顯的季節(jié)性，一方面可能是麥地卡濕地自然環(huán)境差異顯著[25]，其屬于高原亞寒帶半濕潤(rùn)氣候，冷暖分明(年最高溫22.4℃，最低溫-36.8℃[17])，水溫均值在2個(gè)水情期相差5.58℃，平均海拔較高(4900 m)；豐水期降雨量較多(76%)，枯水期較少(24%)，使得豐水期濁度提高，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度減少.另一方面可能是構(gòu)成功能群屬種的生理生態(tài)特性具有差異，K功能群(細(xì)小隱球藻)在營(yíng)養(yǎng)豐富的淺水水體中適合生長(zhǎng)[26]；E功能群(錐囊藻屬)適合生長(zhǎng)于貧營(yíng)養(yǎng)的小型淺水[27]；S2功能群(大螺旋藻)在溫暖高堿的淺水中適宜生長(zhǎng)(表2)；X2功能群(衣藻屬)適合生長(zhǎng)于中富營(yíng)養(yǎng)的淺水中[27]；Z功能群(滇蜀等隔藻)適合在無(wú)擾動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)不良的湖泊中生長(zhǎng)(表2).在空間維度上，功能群類型在河流濕地最多(24)，其次為湖泊濕地(23)，沼澤濕地最少(12)，原因可能是在按照麥地卡濕地生態(tài)環(huán)境類型，選取代表性樣地時(shí)，選擇了7個(gè)河流濕地、6個(gè)湖泊濕地和1個(gè)沼澤濕地，造成不同濕地類型的功能群分布存在差異.

3.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化

浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群演替主要是由水體營(yíng)養(yǎng)鹽、穩(wěn)定性及浮游植物的形態(tài)、生理適應(yīng)特征、懸浮機(jī)制、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收利用效率、光能捕獲能力以及固碳速率等相互作用的結(jié)果[4].這些因素共同決定著浮游植物對(duì)其特定生長(zhǎng)環(huán)境的選擇機(jī)制，成為浮游植物在水環(huán)境中生存或者消失的限制因素[28-29].麥地卡濕地的水體為貧營(yíng)養(yǎng)型[17]，外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)單一或匱乏，故功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB為2個(gè)水情期的共有優(yōu)勢(shì)功能群.其中A功能群的代表性屬種根枝藻屬，適合生長(zhǎng)在貧營(yíng)養(yǎng)、潔凈的深水水體中，生長(zhǎng)策略為R型[30]；T功能群的代表性物種為亮綠轉(zhuǎn)板藻和近緣黃絲藻，生長(zhǎng)策略為R型，光照是限制因子，適合生長(zhǎng)在表層持續(xù)混合的水體中[31]，為麥地卡濕地浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群；R型(耐受)種類表示在物質(zhì)充足但能量受限的條件下占優(yōu)勢(shì)的功能群[32].不同水情期由于生境差異，也出現(xiàn)不同的優(yōu)勢(shì)類群[33]，豐水期水體擾動(dòng)程度相對(duì)較大，濁度增加，而X3功能群的代表性屬種為小球藻屬和尖布紋藻，生長(zhǎng)策略為C型，生長(zhǎng)生境為充分混合的寡營(yíng)養(yǎng)淺水水體[34]，故其為豐水期特有優(yōu)勢(shì)功能群；枯水期水體流動(dòng)性差，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)容易富集[35]，J功能群代表性屬種為盤星藻屬和柵藻屬，生長(zhǎng)策略為CR型，適合在高營(yíng)養(yǎng)、混合的淺水生長(zhǎng)[31]，故其為枯水期特有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群；其中C型(競(jìng)爭(zhēng))種類表示在物質(zhì)及能量供給都充足的條件下占優(yōu)勢(shì)的功能群，S型(機(jī)會(huì)殖民)種類表示在物質(zhì)有限但能量充足的條件下占優(yōu)勢(shì)的功能群[33].

一般不同的水生態(tài)系統(tǒng)會(huì)造成不同的生物以及非生物過(guò)程，進(jìn)而影響浮游植物生物量分布以及優(yōu)勢(shì)功能群的組成[36].從河流濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群分析，2個(gè)水情期共有優(yōu)勢(shì)功能群為D、LM、LO、MP、N、T和TB，P功能群為豐水期特有優(yōu)勢(shì)功能群，A和J功能群為枯水期特有優(yōu)勢(shì)功能群.按照功能群對(duì)環(huán)境的指示作用分析，D、LM、LO、MP、N、P和TB功能群對(duì)流動(dòng)性水環(huán)境的耐受性較強(qiáng)[37]，由表1可知，D功能群代表性屬種為菱形藻屬和針桿藻屬，生長(zhǎng)生境為渾濁的淺水水體；LM功能群代表性屬種為角甲藻，適合生長(zhǎng)在富到超營(yíng)養(yǎng)、中小型水體，但在全年的出現(xiàn)頻率極低(20%以下)；LO功能群代表性屬為色球藻屬和羽紋藻屬，生長(zhǎng)生境為貧到富營(yíng)養(yǎng)、中到大型水體；MP功能群代表性物種為橋彎藻屬和舟形藻屬，對(duì)混合攪動(dòng)的淺水水體具有耐受性[30]；N功能群代表性屬為鼓藻屬和平板藻屬，對(duì)低營(yíng)養(yǎng)的水體具有耐受性[14]；P功能群代表性屬為新月藻屬和脆桿藻屬，對(duì)中程度的低光照和低碳含量具有耐受性[14]；TB功能群代表性屬為曲殼藻屬和異極藻屬，對(duì)水體的沖刷作用具有耐受性[38]；符合浮游植物在河流濕地生長(zhǎng)的特點(diǎn).功能群A對(duì)酸堿度升高具有敏感性[30]，功能群J對(duì)高光照有敏感性[31]，麥地卡濕地河流水質(zhì)屬弱礦化水，以重硫酸根離子和鈣離子為主[25]，且枯水期日照時(shí)間長(zhǎng)，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，故其在在枯水期易形成優(yōu)勢(shì)功能類群.從湖泊濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群分析，共有優(yōu)勢(shì)功能群為D、LO、MP、N、P，特有優(yōu)勢(shì)功能群從豐水期的A、T和X3功能群轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏功能群.其中功能類群D、LO、MP、N、P在全年的出現(xiàn)頻率較高(50%以上)，為常見功能群.根據(jù)湖泊濕地特性可知，水體的流動(dòng)性在2個(gè)水情期都較差，水體濁度在豐水期更大，水體營(yíng)養(yǎng)濃度在枯水期更高；功能類群A、T和X3適合生長(zhǎng)在具有低光照、寡營(yíng)養(yǎng)、混合分層的水體中[30-31]，更容易在豐水期形成優(yōu)勢(shì)功能類群.功能群J適合生長(zhǎng)在高營(yíng)養(yǎng)、混合的淺水水體中[31]，在枯水期更易形成優(yōu)勢(shì)功能群.從沼澤濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群分析，共有優(yōu)勢(shì)功能群為MP和T，LO功能群為枯水期特有優(yōu)勢(shì)功能群.從生境分析，錯(cuò)查錯(cuò)(M11)屬于高寒沼澤泥炭濕地，底質(zhì)為厚泥炭土，有機(jī)質(zhì)含量較高[25]，因此功能群MP和T易形成生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，枯水期水量補(bǔ)給以地下水為主，而LO功能群對(duì)營(yíng)養(yǎng)分層的水體具有耐受性，故其在該水情期更易形成優(yōu)勢(shì)功能群.

利用浮游植物功能群的Q指數(shù)對(duì)麥地卡濕地的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，豐水期和枯水期麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)均處于“好”.從浮游植物物種組成上看，硅藻-綠藻-藍(lán)藻結(jié)構(gòu)指示水體呈貧營(yíng)養(yǎng)型；從浮游植物生境上看，優(yōu)勢(shì)功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3指示貧到中營(yíng)養(yǎng)、攪動(dòng)、渾濁或潔凈的小型到大型淺水水體.因此，從功能群上推測(cè)，麥地卡濕地水體處于營(yíng)養(yǎng)相對(duì)較低的狀態(tài)，這與Q指數(shù)判定麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)處于“好”的結(jié)果一致，原因可能是麥地卡國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處偏遠(yuǎn)，且環(huán)境極端，受人為干擾較少，生態(tài)環(huán)境相對(duì)保持穩(wěn)定，加之濕地內(nèi)補(bǔ)給水主要以高山冰川融雪、地下水和天然降水為主，外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源相對(duì)單一和匱乏，使得濕地內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度普遍較低[25].

3.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

4 結(jié)論

1)麥地卡濕地浮游植物共27個(gè)功能群，豐水期比枯水期功能群種類多；河流濕地最多，沼澤濕地最少.

2)麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化明顯，總體上，功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB為2個(gè)水情期的共有優(yōu)勢(shì)功能群，其中功能群A和T為2個(gè)水情期的共有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群，功能群X3為豐水期特有優(yōu)勢(shì)功能群.功能群J為枯水期特有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群.

3)2個(gè)水情期Q指數(shù)平均值分別為4.02和3.58，表明水質(zhì)整體狀態(tài)為“好”.