中國(guó)禾本科植物新資料(II)

張悅，張謝勇，胡長(zhǎng)松，孫國(guó)峰，陳文俐

(1. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093；2. 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450001; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京100049；4. 泰州海關(guān)，江蘇 泰州 225300；5. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所, 北京 100093)

本課題組在進(jìn)境植物疫情監(jiān)測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)不明禾草穎果，隔離種植至開花結(jié)果，采集制作標(biāo)本，經(jīng)鑒定為2 種我國(guó)尚未記載過(guò)的外來(lái)禾草：寬葉臂形草[Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash]和車前臂形草[B. plantaginea(Link) Hitchc.]，現(xiàn)報(bào)道如下。

1 寬葉臂形草(新擬) 圖1: A~D

圖1 寬葉臂形草、車前臂形草及其相似種。A~D: 寬葉臂形草, A: 標(biāo)本; B: 地理分布; C: 小穗, 從左到右依次為第1 穎、第2 穎、第2 小花外稃、第2 小花內(nèi)稃; D: 第1 穎背部朝向, 向軸; E~F: 四生臂形草, E: 第2 小花, 從左到右依次為外稃、內(nèi)稃; F: 第1 穎背部朝向, 向軸；G~J: 車前臂形草, G: 標(biāo)本; H: 地理分布; I: 小穗, 從左到右依次為第1 穎、第2 穎、第2 小花外稃、第2 小花內(nèi)稃; J: 第1 穎背部朝向，向軸；K~L: 類黍尾稃草,K: 第2 小花, 左為外稃, 右為內(nèi)稃; L: 第1 穎背部朝向, 離軸。(C, I : 趙晨光攝; B: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)Fig. 1 Brachiaria platyphylla, B. plantaginea and allied species. A-D: B. platyphylla, A: Specimen; B: Distribution; C: Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of the fertile floret (from left to right); D: The back of lower glume lying against rachis (adaxial); E-F: B. subquadripara, E: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); F: The back of lower glume lying against rachis; G-J: B. plantaginea, G: Specimen; H: Distribution; I:Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of fertile florets (from left to right); J: The back of lower glume lying against rachis; K-L:Urochloa panicoides, K: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); L: The back of lower glume facing away from rachis (abaxial). (C, I:Photographed by ZHAO Chenguang; B: Derived from GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: Derived from GBIF,https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)

Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright)Nash., Fl. S. E. U. S. 81: 1327. 1903. ——PanicumplatyphyllumMunro ex C. Wright, Anales Acad., Ci.Méd. Fís. Nat. Habana 8: 206. 1871. ——Urochloa platyphylla(Munro ex C. Wright) R. D. Webster, Syst.Bot. 13(4): 606. 1988. Type: Cuba; 1863; C. Wright 3441, 3867 (GOET).

一年生草本。稈高25~100 cm，基部?jī)A斜，從較低的節(jié)點(diǎn)生根和分枝。葉鞘松弛，無(wú)毛或疏生柔毛；葉舌纖毛狀，長(zhǎng)0.5~1 mm；葉片線狀披針形至寬披針形，長(zhǎng)2.5~17.5 cm，寬0.3~1.3 cm，表面無(wú)毛，基部近心形，不緊抱莖；圓錐花序由2~6 枚

總狀花序分枝組成，裸露或部分包含在葉鞘內(nèi)；總狀花序分枝長(zhǎng)3~6 cm，弧形，沿花序軸單側(cè)生長(zhǎng)；花序軸扁平，寬1.3~2.5 mm，具翅，通常無(wú)毛。小穗卵圓形，長(zhǎng)4~5 mm，無(wú)毛，單生，脫節(jié)于穎之下；第1 穎背部向軸，長(zhǎng)1.2~1.8 mm，約為小穗長(zhǎng)的1/3，膜質(zhì)，具5~7 脈；第2 穎與小穗等長(zhǎng)，膜質(zhì), 具7~9 脈；第1 小花雄性或中性，其外稃與第2 穎同形同質(zhì)，具5 脈，內(nèi)稃膜質(zhì)；第2 小花基部收縮；第2 外稃骨質(zhì)，背面具皺紋，短于小穗，長(zhǎng)2.8~3.4 mm，寬1.8~2.3 mm，先端稍尖，具點(diǎn)狀突起，邊緣內(nèi)卷，包著同質(zhì)的內(nèi)稃。花藥長(zhǎng)約1 mm。穎果長(zhǎng)1.5~2.2 mm。

英文名：Broadleaf signalgrass

標(biāo)本：中國(guó)：江蘇，泰州，李振宇等12706 (PE)。

分布：原產(chǎn)于北美洲的東南部和南美洲的中南部[1-2]，目前擴(kuò)散到歐洲西部、亞洲東部和美洲的其他地方(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669. Accessed 22 April 2021)。

生境：常見于潮濕的溝渠、灌叢、森林或受干擾地區(qū)，適生于酸性土壤條件[3]。

潛在入侵性：寬葉臂形草具有極強(qiáng)的適應(yīng)性,是玉米(Zea maysL.)、花生(Arachis hypogaeaL.)、水稻(Oryza sativaL.)、大豆[Glycine max(L.) Merr.]和柑橘(Citrus reticulataBlanco)等農(nóng)田中的常見雜草[3-4]，對(duì)最常見的除草劑有抗性，比其他雜草更難處理。當(dāng)寬葉臂形草在農(nóng)田中達(dá)到一定密度時(shí),會(huì)降低農(nóng)作物的產(chǎn)量，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大損失[5]。據(jù)報(bào)道，美國(guó)出口的玉米穎果中常含有寬葉臂形草的穎果(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669.Accessed 22 April 2021)，說(shuō)明此類雜草可混在在進(jìn)口農(nóng)作物中流入我國(guó)。我國(guó)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，具有多種氣候類型，適宜外來(lái)物種的定殖，一些沿海對(duì)外貿(mào)易頻繁的省份，在外來(lái)入侵植物管治方面尤其面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[6]。該種一旦傳入，也會(huì)有歸化和入侵的可能，應(yīng)在我國(guó)港口加強(qiáng)對(duì)該種的監(jiān)測(cè)與控制。

2 車前臂形草(新擬) 圖1: G~J

Brachiaria plantaginea(Link) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 12(6): 212. 1909. ——Panicum plantagineumLink, Hort. Berol. 1: 206. 1827. ——Urochloa plantaginea(Link) R. D. Webster, Syst. Bot.13(4): 607. 1988. Type: Brazil; H. C. Beyrich s.n.[holotype: B; isotype: US-65729 (fragm. ex B &photo, US)].

一年生草本。稈叢生，高20~100 cm。葉鞘邊緣具纖毛；葉舌長(zhǎng)0.5~1.5 mm；葉片線狀披針形至寬披針形，長(zhǎng)3~21 cm，寬6~20 mm，表面無(wú)毛,基部近心形到心形，緊抱莖，基部邊緣具緣毛。圓錐花序由2~8 枚總狀花序分枝組成，裸露或部分包含在葉鞘內(nèi)；總狀花序分枝長(zhǎng)6~25 cm，沿花序軸單側(cè)生長(zhǎng)，分2 列；花序分枝軸扁平，寬1~1.5 mm，表面粗糙；小穗橢圓形，長(zhǎng)4.5~6 mm，寬1.9~2.2 mm，單生，排列稀疏，脫節(jié)于穎之下；第1 穎背部向軸，長(zhǎng)1.5~2.5 mm，約為小穗長(zhǎng)的1/3，膜質(zhì)，具9~11 脈；第2 穎與小穗等長(zhǎng)，無(wú)毛，膜質(zhì)，具7~9 脈；第1 小花雄性或中性，其外稃與第2 穎同形同質(zhì)，具5 脈，內(nèi)稃膜質(zhì)；第2 小花基部不收縮; 第2 外稃骨質(zhì)，背面具皺紋，稍短于小穗，長(zhǎng)2.7~3.6 mm，寬1.5~2 mm，先端鈍圓，邊緣內(nèi)卷, 包著同質(zhì)的內(nèi)稃?；ㄋ庨L(zhǎng)0.7~1 mm。穎果長(zhǎng)2~2.5 mm。

英文名：Alexandergrass, Marmeladegrass

標(biāo)本：中國(guó)：江蘇，泰州，李振宇等13811 (PE)。

分布：原產(chǎn)于非洲西部和中部[1]，目前擴(kuò)散到南美洲的大部分地區(qū)和北美洲南部(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9668. Accessed 22 April 2021)。

生境：主要生長(zhǎng)在農(nóng)業(yè)用地、受干擾地區(qū)，適生于沙地土壤[1]。

潛在入侵性：車前臂形草具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,是農(nóng)田中常見的雜草[1]。我國(guó)質(zhì)檢總局曾發(fā)布關(guān)于進(jìn)口巴西玉米植物檢驗(yàn)檢疫要求的公告(2014 年第35 號(hào))，其中車前臂形草已被列為重點(diǎn)關(guān)注的檢疫性有害生物。與寬葉臂形草類似，該種也可能是通過(guò)穎果混在進(jìn)口農(nóng)作物中引入，存在歸化和入侵的可能，應(yīng)在我國(guó)港口加強(qiáng)對(duì)該種的監(jiān)測(cè)與控制。

臂形草屬[Brachiaria(Trin.) Griseb.]隸屬于禾本科黍族(trib. Paniceae)雀稗亞族(subtrib. Paspalinae),全世界約100 種，熱帶地區(qū)廣布。中國(guó)有9 種，主要分布在長(zhǎng)江以南地區(qū)。該屬植物的主要特征為:第1 穎背部向軸(圖1: D, F, J)，先端不具小尖頭。尾稃草屬(UrochloaP. Beauv.)是臂形草屬的近緣類群，全世界約12 種，主要分布在亞洲、歐洲和非洲的熱帶地區(qū)，中國(guó)有該屬4 種。該屬的主要特征為：第1 穎背部離軸(圖1: L)，第2 外稃先端具明顯的小尖頭(圖1: K)[7-8]。包括中國(guó)學(xué)者在內(nèi)的一些學(xué)者認(rèn)為，小穗方向(即第1 穎背部朝向)和第2外稃先端是否具小尖頭是區(qū)分臂形草屬和尾稃草屬的良好性狀[9-12]。

然而，也有部分學(xué)者認(rèn)為用于區(qū)分臂形草和尾稃草屬的小穗方向僅對(duì)花序分枝上的單個(gè)生長(zhǎng)小穗起作用，當(dāng)小穗成對(duì)著生時(shí)，2 屬的小穗均具有向軸性[13]。此外，第2 外稃先端具小尖頭的性狀不穩(wěn)定，臂形草屬中某些種也有此特征，如澳大利亞分布的B. gilesii(Benth.) Chase、墨西哥分布的B.ophryodesChase[13]。由于2 屬間存在的這些形態(tài)過(guò)渡類群，導(dǎo)致兩屬的劃分存在爭(zhēng)議。

Webster 通過(guò)對(duì)澳大利亞和北美地區(qū)的禾草研究，提出可以依據(jù)小花的脫落方式區(qū)分臂形草屬與尾稃草屬，臂形草屬物種的小穗脫節(jié)于穎之上，而尾稃草屬物種的小穗脫節(jié)于穎之下，他根據(jù)這些特征，將許多原為臂形草屬的種轉(zhuǎn)移到尾稃草屬[13-14]，該分類學(xué)處理得到了馬來(lái)西亞和非洲禾草分類學(xué)者的認(rèn)可[15-16]。

隨后，Renvoize 在Webster 的基礎(chǔ)上，重新描述了2 屬的界限。臂形草屬：第2 小花表面光滑,有光澤，基部不收縮，第2 外稃先端沒有小尖頭;小穗脫節(jié)于穎之上。尾稃草屬：第2 小花表面具橫皺紋，第2 外稃先端具小尖頭；小穗脫節(jié)于穎之下[17]。依據(jù)這些特征進(jìn)行分屬，臂形草屬的絕大部分成員被轉(zhuǎn)移到尾稃草屬，僅有3 種[包括臂形草屬的模式種B. eruciformis(J. E. Smith) Griseb]還保留在臂形草屬中。Renvoize 認(rèn)為該分類方式也不完善，臂形草屬的物種轉(zhuǎn)移到尾稃草屬仍需要其他證據(jù)?；贗TS 序列的分子系統(tǒng)學(xué)表明，廣義尾稃草屬構(gòu)成了1 個(gè)并系類群[18]，支持將臂形草屬作為尾稃草屬內(nèi)一部分處理，但該類群合理的分類學(xué)處理有待進(jìn)一步深入研究。

筆者對(duì)PE 館藏的臂形草屬和尾稃草屬的標(biāo)本材料進(jìn)行觀察和比較，發(fā)現(xiàn)大部分標(biāo)本可根據(jù)小穗朝向進(jìn)行分屬，但也有少部分材料可能是由于標(biāo)本壓制導(dǎo)致小穗方向發(fā)生改變，無(wú)法準(zhǔn)確判斷其朝向。2 屬植物的小穗結(jié)構(gòu)表明：大部分臂形草屬物種第2 外稃先端銳尖，不具小尖頭[B. ramosa(L.)Stapf 除外]；第2 小花與基盤結(jié)合較松散，易脫落，即小穗脫節(jié)于穎之上。尾稃草屬物種的第2 外稃先端鈍圓，具小尖頭; 第2 小花與基盤緊密結(jié)合，不易脫落[Urochloa reptans(L.) Stapf 除外]，即小穗脫節(jié)于穎之下。由于筆者觀察到的材料有限，不確定在臂形草屬中是否也存在小穗脫節(jié)于穎之下的情況，因此，以小穗脫落方式作為區(qū)分兩屬的依據(jù)還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

本文涉及2 外來(lái)物種的小穗第1 穎背部均具向軸性，第2 外稃先端不具小尖頭，形態(tài)特征與國(guó)產(chǎn)臂形草屬物種相似，但第2 小花與基盤結(jié)合緊密(小穗脫節(jié)于穎之下)，又接近尾稃草屬。因此，本文暫時(shí)接受我國(guó)主要志書中對(duì)兩屬的界定，將2 外來(lái)物種置于臂形草屬中。為更好地認(rèn)識(shí)2 外來(lái)物種，本文以檢索表形式給出它們與國(guó)產(chǎn)臂形草屬植物以及尾稃草屬的主要區(qū)別。

分屬、種檢索表

1. 第1 穎背部離軸；第2 外稃先端具明顯的小尖頭 ························································ 尾稃草屬UrochloaP. Beauv.

1. 第1 穎背部向軸；第2 外稃先端不具小尖頭(B. ramosa和B. urochlooides除外) ········· 臂形草屬Brachiaria(Trin.) Griseb.

2. 小穗長(zhǎng)4~6 mm；脫節(jié)于穎之下 ················································································································· 3

2. 小穗長(zhǎng)不超過(guò)4 mm；脫節(jié)于穎之上 ············································································································ 4

3. 葉片披針形或線形披針形；小穗卵圓形；第2 小花基部收縮 ······· 1. 寬葉臂形草B. platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash

3. 葉片寬披針形；小穗長(zhǎng)卵形；第2 小花基部不收縮 ·································· 2. 車前臂形草B. plantaginea(Link) Hitchc.

4. 稈粗壯，高可達(dá)2 m；花序分枝10~20 枚 ··························································· 3. 巴拉草B. mutica(Forssk.) Stapf

4. 稈纖細(xì)，高不超過(guò)0.6 m；花序分枝10 枚以下 ······························································································· 5

5. 第2 小花表面光滑有光澤，先端鈍圓 ···························································· 4. 臂形草B. eruciformis(Sm.) Griseb.

5. 第2 小花表面具橫皺紋，先端銳尖或具短尖頭 ······························································································· 6

6. 小穗長(zhǎng)1.5~2.7 cm；葉片寬披針形，長(zhǎng)1~4 cm ····························································································· 7

6. 小穗長(zhǎng)2.5~4 cm；葉片披針形或線形披針形，長(zhǎng)4~15 cm ···················································································· 8

7. 小穗橢圓形，長(zhǎng)2~2.7 mm ······································································· 5. 毛臂形草B. villosa(Lam.) A. Camus

7. 小穗卵圓形，長(zhǎng)1.5~2 mm ·········································································· 6. 短穎臂形草B. semiundulataStapf

8. 小穗對(duì)生，1 個(gè)近無(wú)柄和1 個(gè)有柄 ········································································ 7. 多枝臂形草B. ramosaStapf

8. 小穗單生 ··············································································································································· 9

9. 花序軸三棱形，寬0.2~0.4 mm；第1 小花草質(zhì)，被短柔毛或無(wú)毛 ···································································· 10

9. 花序軸扁平，寬0.4~0.5 mm；第1 小花骨質(zhì)，無(wú)毛 ······················································································ 11

10. 小穗排列緊密，長(zhǎng)3.8~4 mm，被短柔毛 ························································· 8. 細(xì)毛臂形草B. fusiformisReeder

10. 小穗排列疏松，長(zhǎng)2.5~3.5 mm，無(wú)毛 ················································· 9. 無(wú)名臂形草B. kurzii(Hook. f.) A. Camus

11. 第1 穎約1/3~1/2 小穗長(zhǎng)；第1 外稃先端銳尖，不具小尖頭 ················· 10. 四生臂形草B. subquadripara(Trin.) Hitchc.

11. 第1 穎約1/2~3/5 小穗長(zhǎng)；第1 外稃先端具短尖頭 ····················· 11. 尾稃臂形草B. urochlooidesS.L. Chen & Y.X. Jin

致謝感謝李振宇、周明華、伏建國(guó)提供幫助，趙晨光拍攝部分圖版。