基于穎果微形態(tài)特征探討異穎草屬的系統(tǒng)位置

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(1.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東 濟(jì)南 250014；2.山東省萊蕪市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)中心， 山東 萊蕪 271100)

異穎草屬隸屬于禾本科早熟禾亞科，是我國禾草學(xué)家耿以禮先生于1959年建立的單種屬[1]，特產(chǎn)于貴州和云南，1999年8月4日被國務(wù)院批準(zhǔn)為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。異穎草屬自成立之初就存在著很大的爭(zhēng)議。耿以禮認(rèn)為，異穎草屬的穎片短于外稃且第1穎、第2穎和外稃的長(zhǎng)度依次增長(zhǎng)，與野青茅屬所有的種均不同，應(yīng)單獨(dú)成屬。《中國植物志》[2]及《中國被子植物科屬綜述》[3]也將其作為一個(gè)獨(dú)立的屬。但這一觀點(diǎn)并未得到廣泛承認(rèn)，Hitchcock[4]，趙南先[5]將異穎草屬作為溝稃草屬的成員，將其歸入溝稃草屬。Hand.-Mazzetti[6]將其歸入剪股穎屬。Korthof and Veldkamp[7]因異穎草的延伸小穗軸與外稃基盤著生柔毛，穎短于外稃，而將其歸入野青茅屬(DeyeuxiaClarion)，他們的觀點(diǎn)得到了Phillips and Chen[8]的支持，Phillips and Chen也把異穎草屬置于野青茅屬。由此可見，異穎草屬是否應(yīng)該獨(dú)立成屬仍需要進(jìn)一步的研究。

種子與果實(shí)的特征在種子植物的分類與演化中具有十分重要的地位。禾本科絕大多數(shù)植物的果實(shí)種皮和果皮難以分開，為穎果。穎果微形態(tài)特征對(duì)屬級(jí)和種級(jí)分類單元具有較高的鑒定價(jià)值[9-10]。異穎草屬穎果表面微形態(tài)特征的研究尚未見報(bào)道。本研究以異穎草屬及其近緣屬4屬8種植物的穎果為研究對(duì)象，來分析異穎草屬及其近緣屬的穎果微形態(tài)特征的差異，為異穎草屬是否應(yīng)該單獨(dú)成屬提供新的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

穎果樣品取自臘葉標(biāo)本或野外生長(zhǎng)的成熟植株(表1)。憑證標(biāo)本均存放于山東師范大學(xué)植物標(biāo)本室(SDNU)。術(shù)語依從Stearn[11]，Terrell and Peterson[12]和Koul et al.[13]。

表2 異穎草屬及其近緣屬穎果主要特征比較

種名穎果大小(mm)形狀壓扁方式腹面形態(tài)花柱基果端茸毛胚比種臍紋飾圖版疏穗野青茅Deyeuxiaeffusiflora2.2～2.5長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無1/4～1/5披針形至縫狀條紋狀Ⅰ1-ab,Ⅲ1野青茅Deyeuxiapyramidalis1.6～2.2長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無1/4左右披針形至縫狀條紋狀Ⅰ2-ab,Ⅲ2散穗野青茅Deyeuxiadiffusa1.3～1.4長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無1/5左右披針形至縫狀條紋狀Ⅰ3-ab,Ⅲ3異穎草Anisachnegracilis1.3～1.5長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無1/4左右披針形至縫狀條紋狀Ⅰ4-ab,Ⅲ4多花剪股穎Agrostismicrantha1長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無2/5左右披針形至縫狀網(wǎng)狀Ⅰ5-ab,Ⅲ5華北剪股穎Agrostisclavata0.8～1長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無2/5左右披針形至縫狀網(wǎng)狀Ⅱ6-ab,Ⅲ6瀘水剪股穎Agrostisnervosa1長(zhǎng)橢圓形稍背腹壓扁凹,具溝宿存無1/5左右披針形至縫狀網(wǎng)狀波壁Ⅱ7-ab,Ⅲ7溝稃草Aniselytrontreutleri1.5～1.6橢圓形稍背腹壓扁凸宿存無1/4左右圓形網(wǎng)狀Ⅱ8-ab,Ⅲ8

1.2 方 法

體視顯微鏡(SM)下觀察穎果的形態(tài)特征，每種植物選擇10～15粒穎果進(jìn)行觀察、描述及相應(yīng)部位的比較。電子顯微鏡(SEM)下觀察穎果紋飾。穎果先用無水乙醇清洗1 min，然后用KH-5200 B型超聲波進(jìn)行清洗處理，以暴露表面紋飾，置SC 7620型離子濺射儀中噴金2 min，進(jìn)行導(dǎo)電處理，置SUPRATM55型掃描電子顯微鏡下(加速電壓15 kV)觀察與拍照。

2 結(jié) 果

根據(jù)果實(shí)大小、形狀、紋飾、胚比數(shù)值、種臍及腹面形狀、果端是否有花柱基及果端絨毛等特征進(jìn)行綜合分析，其穎果表皮微形態(tài)特征分別如下：

2.1 異穎草屬

穎果長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)1.3～1.5 mm，穎果顏色為黃褐色，穎果稍背腹壓扁，腹面凹，具溝，種臍披針形至縫狀，胚比1/4左右，花柱基宿存，果端無絨毛，條紋狀紋飾。

2.2 野青茅屬

穎果長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)1.3～2.5 mm，穎果為黃褐色，穎果稍背腹壓扁，腹面凹，具溝，種臍披針形至縫狀，胚比1/5～1/4，花柱基宿存，果端無絨毛，條紋狀紋飾。

2.3 剪股穎屬

穎果長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)0.8～1 mm，黃褐色，穎果稍背腹壓扁，腹面凹，具溝，種臍披針形至縫狀，胚比1/5～2/5，花柱基宿存，果端無絨毛，網(wǎng)狀紋飾。

2.4 溝稃草屬

穎果橢圓形，長(zhǎng)1.5～1.6 mm，黃褐色，穎果稍背腹壓扁，腹面凸，種臍圓形，胚比1/4左右，花柱基宿存，果端無絨毛，網(wǎng)狀紋飾。

3 討 論

3.1本試驗(yàn)研究的異穎草屬及其近緣屬植物的穎果為橢圓形或長(zhǎng)橢圓形。植物的穎果形狀都很明顯，甚至可憑經(jīng)驗(yàn)區(qū)別出2種穎果，在一定范圍內(nèi)有系統(tǒng)分類的意義，但有些形態(tài)相似的種類，并不屬于同一屬，因此，穎果立體輪廓不能單獨(dú)用于類群的劃分，需與其他性狀結(jié)合起來，才有實(shí)際意義。所研究植物材料的壓扁方式稍背腹壓扁，這是演化分化的結(jié)果，也許與小花或小穗向壓扁演化有一定的關(guān)系[14]。所研究植物中胚比為1/5～2/5。觀察到2種腹面形態(tài)：凸腹面和凹腹面。種臍主要有披針形至縫狀或圓形。紋飾主要為條紋狀或網(wǎng)狀。所研究植物穎果都具有花柱基，果端無絨毛。本研究結(jié)果與王世金等[14]、Jordan et al.[15]的研究結(jié)果相似，統(tǒng)屬于早熟禾型或狐茅型(Pooid or Festucoid type)。

3.2Hitchcock[4]，趙南先[5]將異穎草屬作為溝稃草屬的成員，但筆者對(duì)穎果微形態(tài)觀察結(jié)果顯示，溝稃草屬穎果為橢圓形，腹面凸起，種臍為圓形，網(wǎng)狀紋飾，而異穎草屬穎果為長(zhǎng)橢圓形，腹面凹，具溝，種臍披針形至縫狀，條紋狀紋飾，與溝稃草屬不符，因此，穎果微形態(tài)特征不支持將異穎草屬歸入溝稃草屬。Hand.-Mazzetti[6]把異穎草屬歸入剪股穎屬，本研究結(jié)果顯示，剪股穎屬穎果紋飾為網(wǎng)狀，而異穎草屬為條紋狀，因此，不支持將異穎草屬歸入剪股穎屬。異穎草屬穎果在大小、形狀、顏色、壓扁方式、腹面形態(tài)、胚比、種臍、紋飾等各方面都與野青茅屬植物一致，因此，基于穎果微形態(tài)證據(jù)認(rèn)為，異穎草屬?zèng)]必要單獨(dú)成屬，支持將異穎草屬歸入野青茅屬。

注：a為腹面；b為背面;1為疏穗野青茅；2為野青茅；3為散穗野青茅；4為異穎草；5為多花剪股穎；6為華北剪股穎；7為瀘水剪股穎；8為溝稃草。圖版Ⅰ 體視顯微鏡下的穎果微形態(tài)

注：1為疏穗野青茅；2為野青茅；3為散穗野青茅；4為異穎草；5為多花剪股穎；6為華北剪股穎；7為瀘水剪股穎；8為溝稃草。圖版Ⅱ 掃描電子顯微鏡下的穎果紋飾

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