國(guó)產(chǎn)耳草屬長(zhǎng)節(jié)耳草及其相似種的分類研究

袁明燈，江國(guó)彬，王瑞江

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 中國(guó)科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東省數(shù)字植物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650; 2. 中國(guó)科學(xué)院核心植物園保護(hù)生物學(xué)中心, 廣州 510650; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

廣義耳草屬(Hedyotiss. l.)植物廣泛生長(zhǎng)在全球熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]。中國(guó)有本屬植物79 種5 變種，主要分布于長(zhǎng)江以南各地，尤以華南和西南地區(qū)為多[2-19]。形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明，廣義耳草屬是一個(gè)多系群，應(yīng)包括狹義的耳草屬(Hedyotiss. str.)、非洲耳草屬(OldenlandiaL.)以及其他多個(gè)小屬[19-22]?；谝陨线@些研究，我國(guó)廣義耳草屬植物可分為9 屬，其中狹義耳草屬具兩型花(偶為單型花)、開裂的蒴果(果實(shí)有時(shí)不開裂)以及“斗笠狀”種子，主要分布在亞洲和太平洋地區(qū)。

長(zhǎng)節(jié)耳草(H. uncinellaHook. & Arn.)隸屬于狹義耳草屬。我國(guó)植物分類學(xué)家常將具較長(zhǎng)的節(jié)間、三角形的托葉、總花梗無(wú)或極短的頂生或腋生頭狀花序以及開裂蒴果這一類植物鑒定為長(zhǎng)節(jié)耳草，并將3 個(gè)基于不同模式的名稱H. borrerioidesChamp. ex Benth.,H. uncinellavar.cephalophoraCraib 和H.kuraruensisHayata 也歸并為長(zhǎng)節(jié)耳草的分類學(xué)異名，因此該種常被認(rèn)為廣泛分布于我國(guó)南方各省以及東南亞等國(guó)[2-3]。然而大量的標(biāo)本研究和野外調(diào)查表明，這個(gè)類群的植物在主莖分枝情況、葉的形態(tài)和葉柄長(zhǎng)度以及花序著生位置和數(shù)量等形態(tài)特征上存在較多的差異，目前被鑒定為長(zhǎng)節(jié)耳草的這類植物實(shí)際上包含了多個(gè)分類學(xué)實(shí)體，需要進(jìn)行全面的分類學(xué)修訂。為此，我們通過(guò)廣泛的野外采集和居群形態(tài)特征變異式樣的觀察，并結(jié)合分子生物學(xué)的研究方法，對(duì)各個(gè)分類實(shí)體之間的形態(tài)特征差異和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析和討論，以澄清這一類群中存在的分類學(xué)問(wèn)題。

1 材料和方法

1.1 形態(tài)學(xué)研究

本研究在“長(zhǎng)節(jié)耳草”這一類植物的地理分布范圍內(nèi)進(jìn)行了廣泛的調(diào)查和樣品采集以及居群特征變異式樣的觀察，并對(duì)國(guó)內(nèi)外各大標(biāo)本館的標(biāo)本實(shí)體或高分辨率的標(biāo)本圖像進(jìn)行了查閱和比較。模式標(biāo)本圖像來(lái)自相關(guān)標(biāo)本館網(wǎng)上公開數(shù)據(jù), 標(biāo)本館代號(hào)參照Index Herbariorum (https://sweetgum.nybg.org/science/ih/)的標(biāo)準(zhǔn)縮寫。所有用于系統(tǒng)學(xué)分析的樣品信息見表1。

表1 用于分子系統(tǒng)發(fā)育分析的分類群、憑證標(biāo)本信息和分子序列信息Table 1 Information of taxa, voucher, molecular sequences and their GenBank accession numbers for phylogenetic analysis

續(xù)表(Continued)

1.2 DNA 提取、PCR 擴(kuò)增和系統(tǒng)發(fā)育分析

使用植物基因組DNA 提取試劑盒提取所采取樣品的總DNA。對(duì)廣義耳草屬的系統(tǒng)發(fā)育分析中具有較高的分辨率的細(xì)胞核核糖體DNA 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer,nrITS)和葉綠體基因片段(petD 和rps16)在美吉公司(上海)進(jìn)行了擴(kuò)增測(cè)序[23-25]。

利用SeqMan v 7.1.0 (DNASTAR)軟件對(duì)獲得的測(cè)序結(jié)果進(jìn)行峰圖校對(duì)，然后用Geneious v. 8.0.2[26]的MAFFT v 7.017[27]進(jìn)行序列比對(duì)，必要時(shí)對(duì)明顯錯(cuò)配的區(qū)域進(jìn)行手工微調(diào)[28]，將數(shù)據(jù)矩陣保存為Fasta 格式文件用于后續(xù)分析。

最大似然法(maximun likelihood, ML)分析采用IQ-TREE v 2.0 軟件[29]，內(nèi)含的ModelFinder 計(jì)算DNA 最優(yōu)替代模型，然后基于nrITS、petD 和rps16這3 個(gè)片段的單獨(dú)和聯(lián)合數(shù)據(jù)矩陣構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,UFBoot[30]計(jì)算各分支的自展支持率(bootstrap value,BS), 并將不小于50%的值標(biāo)注在系統(tǒng)發(fā)育樹的分支點(diǎn)上。此外，還基于相同的數(shù)據(jù)庫(kù)用MrBayes v 3.2.7 軟件[31]進(jìn)行了貝葉斯分析(Bayesian inference,BI)，以后驗(yàn)概率(posterior probability, PP)驗(yàn)證前者各分支的支持強(qiáng)度。

2 結(jié)果和討論

2.1 形態(tài)學(xué)比較

通過(guò)標(biāo)本考證和野外采集與觀察表明，葉片形態(tài)、葉柄長(zhǎng)度、花序的位置和數(shù)目、花梗的長(zhǎng)度、花色等形態(tài)特征在鑒定“長(zhǎng)節(jié)耳草”這一類群植物時(shí)具有重要的分類學(xué)價(jià)值。

基于對(duì)這些性狀分析，在我國(guó)分布的常被鑒定為“長(zhǎng)節(jié)耳草”的種類可分為豐花耳草(Hedyotis borrerioides)、團(tuán)花耳草(H. uncinellavar.cephalophora)、墾丁耳草(H. kuraruensis)、線葉耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)、球花耳草(H. multiglomerulata)和長(zhǎng)節(jié)耳草(H. uncinella)本種。

2.2 系統(tǒng)學(xué)分析

利用最大似然法基于2 個(gè)葉綠體片段petD 和rps16 數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖1)和基于1 條核基因ITS 片段數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖2)以及基于以上3 個(gè)片段聯(lián)合數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖3)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致。利用貝葉斯法進(jìn)行系統(tǒng)分析的結(jié)果在系統(tǒng)樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的主要分支上也基本支持了對(duì)應(yīng)的3 個(gè)最大似然樹。

在3 個(gè)系統(tǒng)發(fā)育樹上，盡管被鑒定為“長(zhǎng)節(jié)耳草”的豐花耳草(分支A)、墾丁耳草(分支C)、球花耳草(分支E)和長(zhǎng)節(jié)耳草(分支F)的系統(tǒng)位置有所不同，但都形成了各自穩(wěn)定的分支，并均具有較高的支持率, 表明了這4 種在分類上的獨(dú)立性。

對(duì)于團(tuán)花耳草(分支B)和線葉耳草(分支D)而言, 這2 種在基于葉綠體片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上明顯地各自聚為一支(圖1)，但在基于nrITS 序列所構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖2)和基于所有序列聯(lián)合構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上(圖3)，線葉耳草中北方居群(分支D1,分布于廣西北部和貴州南部，樣品YS440、YS254、YS261 和YS264)與南方居群(分支D2，分布于廣西中南部和廣東西部，樣品YS241、YS352、YS387、YS320 和1217)出現(xiàn)了分裂。線葉耳草以模式產(chǎn)地為代表的北方居群獨(dú)成一支，而南方居群與團(tuán)花耳草混成一支。這表明線葉耳草的居群在基因水平上存在著分化，暗示其南方居群可能存在著一定的雜交成份。

圖1 基于國(guó)產(chǎn)耳草屬植物葉綠體基因片段petD 和rps16 構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時(shí)的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 1 Maximum likelihood tree based on chloroplast genes of petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

圖2 基于ITS 對(duì)國(guó)產(chǎn)狹義耳草屬植物構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時(shí)的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 2 Maximum Likelihood tree based on nrITS of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

圖3 基于nrITS 和葉綠體基因片段(petD 和rps16)對(duì)國(guó)產(chǎn)狹義耳草屬植物構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時(shí)的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 3 Maximum Likelihood tree based on based on the combined nrITS and chloroplast genes petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

3 分類學(xué)修訂

長(zhǎng)節(jié)耳草及其相似種分種檢索表

1. 葉腋處無(wú)對(duì)生的小花序枝。

2. 葉長(zhǎng)圓狀披針形、披針形或狹披針形；每個(gè)枝條腋生的頭狀花序數(shù)目不超過(guò)3 個(gè)…… 1. 豐花耳草Hedyotis borrerioides

2. 葉卵形、狹卵形或橢圓形；每個(gè)枝條上腋生的頭狀花序數(shù)目超過(guò)3 個(gè)。

3. 葉柄近無(wú)，長(zhǎng)0~4 mm；花白色、紫色或粉色……………………………………………… 4. 線葉耳草Hedyotis linearifolia

3. 葉柄較長(zhǎng)，一般長(zhǎng)5 mm 以上；花白色。

4. 葉先端圓鈍或短尖；葉柄長(zhǎng)達(dá)10 mm；莖和葉上被柔毛；承托花序的葉片不呈苞片狀；側(cè)脈明顯…………………………………………………………………………………………………………………… 5. 球花耳草Hedyotis multiglomerulata

4. 葉先端漸尖或尾尖；葉柄長(zhǎng)0.5~2 cm；莖和葉上光滑無(wú)毛或被糙毛；承托最頂部花序的葉片有時(shí)呈苞片狀，比下部葉片??；側(cè)脈不明顯……………………………………………………………………………… 3. 墾丁耳草Hedyotis kuraruensis

1. 葉腋處有對(duì)生的小花序枝。

5. 葉先端漸尖或尾尖；葉柄長(zhǎng)，0.5~2 cm……………………………………………………… 3. 墾丁耳草Hedyotis kuraruensis

5. 葉先端漸尖或短尖；葉柄短，不超過(guò)0.6 mm。

6. 花梗近無(wú)或有；花白色、紫色或藍(lán)色；花萼光滑或被糙毛……………………………… 2. 團(tuán)花耳草Hedyotis cephalophora

6. 花梗無(wú)；花白色、粉色、淺粉色或紫色；花萼被長(zhǎng)或短的柔毛。

7. 莖常光滑無(wú)毛，偶疏被毛；葉無(wú)毛；承托最頂部花序葉片退化呈苞片狀，比下部葉片小… 6. 長(zhǎng)節(jié)耳草Hedyotis uncinella

7. 莖常密被毛，偶光滑無(wú)毛；葉脈和葉緣被短柔毛；承托花序的葉片由下至上逐漸變小呈苞片狀，頂部花序的葉片常消失……………………………………………………………………………………………… 4. 線葉耳草Hedyotis linearifolia

3.1 豐花耳草 圖4

圖4 豐花耳草。A: 主模式 (K000173285); B: 植株; C: 托葉; D: 長(zhǎng)柱花花序。Fig. 4 Hedyotis borrerioides. A: Holotype (K000173285); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers.

Hedyotis borrerioidesChamp. ex Benth., in Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 4: 171. 1852. Type:China, Hong Kong, Chuckchow, J.G. Champion 105(holotype: K, barcode K000173285 [image!]; isotype:K, barcode K000173287 [image!]).

主要識(shí)別特征：莖常扭曲?；ㄐ蝽斏蚪敳恳干蹅慊ㄐ蛎芗深^狀，葉腋處無(wú)對(duì)生的花序枝，每個(gè)枝條上的花序數(shù)目不超過(guò)3 個(gè)；花冠白色或淺紫色。

分布和生境：我國(guó)香港、廣東(廣州、深圳、珠海和潮州)、海南(?？?、福建(福州、寧德、漳州)、臺(tái)灣(臺(tái)北)等沿海地區(qū)。生于開闊的路邊灌叢中,少見。

討論：盡管Bentham 在1852 年根據(jù)采自香港的標(biāo)本發(fā)表了豐花耳草(H. borrerioides)，但他于1861 年將其歸并至長(zhǎng)節(jié)耳草(H. uncinella)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，香港種類的葉片比長(zhǎng)節(jié)耳草更狹長(zhǎng)，頭狀花序更緊密和更光滑等[32-33]。后來(lái)的《中國(guó)植物志》、Flora of China和Flora of Hong Kong均遵從了這種分類處理[2-3,34]。

在形態(tài)上，雖然豐花耳草與模式標(biāo)本采自澳門附近的長(zhǎng)節(jié)耳草比較相似，但前者具有常扭轉(zhuǎn)的莖以及近頂部葉腋無(wú)分枝的花序，而長(zhǎng)節(jié)耳草莖不扭轉(zhuǎn)且葉腋處常常具分枝的花序，在系統(tǒng)發(fā)育樹上與長(zhǎng)節(jié)耳草也不聚為同一支，應(yīng)予恢復(fù)其作為獨(dú)立種的地位。

豐花耳草(Hedyotis borrerioides)在臺(tái)灣也有分布。黃玹燁[35]在查閱采自臺(tái)灣的Masamune 2678(TAI)、S. Susuki s.n. (TAI)、Moti s.n. (TAI)等標(biāo)本后認(rèn)為，該種與長(zhǎng)節(jié)耳草(H. uncinella)在花序大小和花部形態(tài)上有明顯的差別，并在其畢業(yè)論文中將之?dāng)M為北投耳草(H. beitoensis)。而蘇建育[36]在其畢業(yè)論文中認(rèn)為產(chǎn)于臺(tái)灣的該種與原產(chǎn)于香港“長(zhǎng)節(jié)耳草”相似，但因不確定其是否與香港的為同一種而將之作為待定種。形態(tài)學(xué)研究表明，豐花耳草分布較廣，在臺(tái)灣所采集標(biāo)本的形態(tài)特征與大陸的豐花耳草并無(wú)區(qū)別。

《海南植物志》顯然也是將這一類植物作為“長(zhǎng)節(jié)耳草”進(jìn)行了收錄和描述[37]。經(jīng)查閱書中記載的采于海南臨高和澄邁地區(qū)的標(biāo)本(IBSC0442514,NAS00249559)，其也應(yīng)為豐花耳草。

3.2 團(tuán)花耳草 圖5

圖5 團(tuán)花耳草。A: 后選模式(K000031050); B: 花序枝; C: 托葉; D: 習(xí)性; E: 長(zhǎng)柱花花序; F: 長(zhǎng)柱花縱切; G: 短柱花花序; H: 短柱花縱切。[B~F 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS6 (IBSC); G~H 憑證標(biāo)本為袁明燈等1480 (IBSC)]Fig. 5 Hedyotis cephalophora. A: Lectotype (K000031050); B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower. [B-F from Yuan Ming-deng et al.YS6 (IBSC); G-H from Yuan Ming-deng et al. 1480 (IBSC)]

Hedyotis cephalophora(R. Br. ex Craib) M. D.Yuan & R. J. Wang, stat. & comb. nov. Basionym:Hedyotis uncinellaHook. & Arn. var.cephalophoraR.Br. ex Craib, Fl. Siam. Enum 2: 50. 1932. Type: India,Khasia, Griffith s.n. (lectotype: K, barcode 000031050[image!], designated here).

主要識(shí)別特征：莖直立，有時(shí)近匍匐狀?；ㄐ蝽斏蚪敳恳干?，葉腋處具對(duì)生的花序枝，聚傘花序密集成頭狀，承托花序的總苞片常呈葉狀；花梗無(wú)或有時(shí)6 mm 長(zhǎng)；花冠白色、紫色或藍(lán)色。

分布和生境：我國(guó)云南大部、四川東南部和貴州西部；緬甸、泰國(guó)、孟加拉國(guó)、印度等。生于海拔3 000 m 以下的開闊曠地上和路邊灌叢中，常見。

討論：團(tuán)花耳草在云南南部分布較廣。本種在高海拔地區(qū)的花色為深藍(lán)色，且植株下部較匍匐,花梗也較長(zhǎng)，在低海拔時(shí)花為淺藍(lán)色至白色，植株直立生長(zhǎng)，花梗近無(wú)。《云南植物志》將之誤定為為湄公小鉤耳草[H. uncinellavar.mekongensis(Pierre ex Pit.) W. C. Chen][4]。湄公小鉤耳草的模式材料采自于越南、老撾和柬埔寨[38]，其主要特征為葉片橢圓形、其葉柄、葉腋處具對(duì)生的花序枝以及花梗無(wú)或極短等。而生長(zhǎng)在我國(guó)云南的種類具有卵形或?qū)捖研蔚娜~片、近無(wú)柄且對(duì)生于葉腋的花序枝以及花梗常明顯等與團(tuán)花耳草更為相符的形態(tài)特征。

另外，本種在印度東北部也有分布?！癆 numerical list of dried Specimens”的第842 號(hào)Hedyotis cephalophoraR. Br.為采自印度東北部Khasia地區(qū)Sillet的標(biāo)本。在編寫Flora Hongkongensis時(shí), Bentham[33]雖然認(rèn)為印度植物個(gè)體的葉無(wú)柄、葉基部圓形，花序緣毛也比香港的H. uncinella更少，但仍將其視為與H. uncinella同種。Hooker 遵從了這一處理，但也承認(rèn)香港植物的葉片狹窄并常具柄、托葉邊緣櫛齒更多而與印度的個(gè)體有所不同[39]。此外，Dutta 等[40]在專著中引證的H. uncinella標(biāo)本和墨線圖，在形態(tài)上與團(tuán)花耳草的特征更為符合。

在分類命名上，Craib 認(rèn)為泰國(guó)的種類與Hooker描述的印度種類都不是真正的“H. uncinella”，而應(yīng)為變種“H. uncinellavar.cephalophora，并指定采自印度Khasia 地區(qū)的標(biāo)本作為模式[41]。根據(jù)《國(guó)際藻類、菌物和植物命名法規(guī)》(深圳法規(guī))第38.13 條和第38.14 條的規(guī)定[42]，可以認(rèn)為Craib 通過(guò)間接引證Hooker 對(duì)這一實(shí)體的特征描述，因而有效發(fā)表H. uncinellavar.cephalophora這一新變種[41]，所以這一名稱并非是通過(guò)組合裸名Hedyotis cephalophoraR. Br.而得[3]。由于無(wú)法根據(jù)現(xiàn)有信息確定Craib 所指定的模式標(biāo)本，我們?cè)诖酥付吮痉N的后選模式。

另外，在系統(tǒng)發(fā)育樹上，團(tuán)花耳草獨(dú)立成支或與線葉耳草聚在一起，并且團(tuán)花耳草和長(zhǎng)節(jié)耳草分布也不連續(xù)，應(yīng)將該變種提升為種。

3.3 墾丁耳草 圖6

圖6 墾丁耳草的形態(tài)特征。A: 模式標(biāo)本; B: 花序枝; C: 托葉; D: 習(xí)性; E: 長(zhǎng)柱花花序; F: 長(zhǎng)柱花縱切(憑證標(biāo)本為王瑞江5368, IBSC); G: 短柱花花序; H: 短柱花縱切(憑證標(biāo)本為王瑞江5369, IBSC)。Fig. 6 Morphology of Hedyotis kuraruensis. A: Holotype; B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower (from Wang Ruijiang 5368, IBSC); G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower (from Wang Ruijiang 5369, IBSC).

Hedyotis kuraruensisHayata, Icon. Pl. Formosan.9: 53-54. 1920. Type: China, Taiwan, Hengchun, Kuraru,June 1912, B. Hayata & S. Sasaki s.n. (herb. No. 24216)(holotype: TAIF!; isotype: IBSC, barcode 0701533!).

主要識(shí)別特征：亞灌木狀，基部多分枝。葉有長(zhǎng)柄，光滑無(wú)毛或疏被糙毛，先端漸尖或尾尖。聚傘花序密集成頭狀，承托最頂部花序的葉片有時(shí)呈苞片狀；花冠白色。

分布和生境：中國(guó)臺(tái)灣特有種。生于中低海拔的林緣或林下空地中，較常見。

討論：黃玹燁[35]在研究臺(tái)灣耳草屬植物時(shí)將墾丁耳草處理為長(zhǎng)節(jié)耳草的異名，而蘇建育[36]并不認(rèn)同這種分類處理。墾丁耳草與長(zhǎng)節(jié)耳草的形態(tài)區(qū)別在于前者一般葉腋處無(wú)對(duì)生的小花序枝，萼裂片長(zhǎng)約為花冠管長(zhǎng)的1/2，而后者葉腋處具對(duì)生的小花序枝，萼裂片長(zhǎng)與花冠管近等長(zhǎng)，并且墾丁耳草在系統(tǒng)樹上和長(zhǎng)節(jié)耳草也不聚為一支，應(yīng)處理為獨(dú)立的種為宜?！杜_(tái)灣植物志》所記載的“Hedyotis uncinella”分布于臺(tái)北市、南投縣、屏東縣等地[43]。經(jīng)查閱其引證標(biāo)本，實(shí)為墾丁耳草。

3.4 線葉耳草 圖7, 8

圖7 廣西北部的線葉耳草居群。A: 后選模式; B: 植株; C: 花序; D: 托葉; E: 長(zhǎng)柱花; F: 短柱花。[B 憑證標(biāo)本為袁明燈和徐一大YS440 (IBSC); D 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS261 (IBSC)]Fig. 7 Hedyotis linearifolia populations from northern Guangxi. A: Lectotype; B: Individual; C: Inflorescence; D: Stipule; E: Long-styled flower; F: Shortstyled flower. [B from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS440 (IBSC); D from Yuan Ming-deng et al. YS261 (IBSC)]

Hedyotislinearifolia(Pit.) M. D Yuan & R. J.Wang, stat. & comb. nov.; Basionym:Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifoliaPit., Fl. Indo-Chine 3:131. 1922. Type: China, Guizhou, Guiyang, Qingyan Town, August 1911, J. H. Esquirol 3015(lectotype: P,barcode 04004463 [image!], designated here).

主要識(shí)別特征：葉柄短或無(wú)；葉卵形或狹卵形?；ㄐ蝽斏鸵干?，聚傘花序密集成頭狀，葉腋處偶有對(duì)生的小花序枝，承托花序的苞片狀葉片由下至上逐漸變小，至頂部時(shí)常消失；總花梗和花梗極短近無(wú)；花冠白色。

分布和生境：我國(guó)湖南、貴州、廣西、廣東、江西和海南；越南。生于海拔1 500 m 以下的開闊曠地上和路邊灌叢中，常見。

討論：該種在以前國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)中均被忽略。Pitard將之作為變種發(fā)表時(shí)引證了J. H.Esquirol 于1911年在貴州采集的1 份標(biāo)本作為合模式，該標(biāo)本的葉片線形[38]，而我們?cè)趶V西觀察到野外居群的葉片呈卵形或狹卵形。根據(jù)J. H. Esquirol 的采集史以及模式標(biāo)本的采集信息，我們赴貴州省本種的模式產(chǎn)地進(jìn)行了野外調(diào)查，并在與青巖鎮(zhèn)相鄰的羅甸縣采集到了該種。形態(tài)觀察表明該地區(qū)的居群與廣西北部地區(qū)的居群形態(tài)特征吻合，并在系統(tǒng)發(fā)育樹上聚為一支。因此，我們認(rèn)為該種的模式標(biāo)本葉片呈線形的特征只是個(gè)體差異。

Pitard 認(rèn)為線葉耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)與其原變種的區(qū)別主要體現(xiàn)在葉片形態(tài)的差別[38]。本研究通過(guò)野外調(diào)查和標(biāo)本研究發(fā)現(xiàn)，兩者的形態(tài)區(qū)別主要體現(xiàn)在葉柄長(zhǎng)度和花色上：變種var.linearifolia的葉柄極短或近無(wú)，花白色、粉色或紫色，而原變種球花耳草的葉柄長(zhǎng)可達(dá)1 cm，花白色。雖然形態(tài)上的差別較少，但兩者在系統(tǒng)發(fā)育樹上明顯不聚為一支，因此，本研究將變種var.linearifolia提升為種的等級(jí)。

分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，分布于廣西南方的線葉耳草居群(圖8, YS241、YS320、YS352、YS387 和1217)與分布于橫斷山脈地區(qū)的團(tuán)花耳草在核基因上有混雜現(xiàn)象。在形態(tài)上，線葉耳草以花無(wú)梗以及花萼被毛而區(qū)別于團(tuán)花耳草，而團(tuán)花耳草花近無(wú)?；蛴卸坦Ｒ约盎ㄝ啾幻蚬饣?；另外，線葉耳草的南方居群的花序比較粗壯，且葉腋處常具對(duì)生的花序枝，而與采自本種北方居群的模式標(biāo)本具有的較柔弱“鼠尾狀”花序和葉腋處少有對(duì)生的花序枝這些特征相比，在野外和標(biāo)本上都難以區(qū)分。另外，本研究目前還未能對(duì)線葉耳草和團(tuán)花耳草之間所表現(xiàn)的親緣關(guān)系進(jìn)行更詳細(xì)的解釋和說(shuō)明, 因此需要在將來(lái)通過(guò)更廣泛的采樣和更深入的分析，以獲取表明兩者之間更多的生物地理學(xué)和遺傳學(xué)證據(jù)。

圖8 廣西南部的線葉耳草居群。A: 習(xí)性; B: 花序枝; C: 葉近軸面; D: 葉遠(yuǎn)軸面; E: 長(zhǎng)柱花花序; F: 長(zhǎng)柱花縱切; G: 短柱花花序。[A, C, D, G 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS320 (IBSC); B, E 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS352 (IBSC); F 憑證標(biāo)本為袁明燈和徐一大YS387 (IBSC)]Fig. 8 Hedyotis linearifolia populations from southern Guangxi. A: Habit; B: Inflorescence twigs; C: Adaxial leaf; D: Abaxial leaf; E: Inflorescence of longstyled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers. [A, C, D & G from Yuan Ming-deng et al. YS320 (IBSC);B & E from Yuan Ming-deng et al. YS352 (IBSC); F from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS387 (IBSC)]

3.5 球花耳草 圖9

圖9 球花耳草。A: 后選模式(P04004458); B: 習(xí)性; C: 托葉; D: 長(zhǎng)柱花花序; E: 長(zhǎng)柱花縱切面(憑證標(biāo)本為江國(guó)彬1095, IBSC); F: 短柱花花序(憑證標(biāo)本為江國(guó)彬1117, IBSC)。Fig. 9 Hedyotis multiglomerulata. A: Lectotype (P04004458); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers; E: Longitudinal section of longstyled flower (from Jiang Guo-bin 1095, IBSC); F: Inflorescence of short-styled flowers (from Jiang Guo-bin 1117, IBSC).

Hedyotis multiglomerulata(Pit.) Phamhoang,Cayco Vietnam (Illustr. Fl. Vietnam) 3(1): 143. 1993.

Basionym:Oldenlandia multiglomerulataPit., Fl.Indo-Chine 3: 130. 1922. Type: Lao PDR: X.-Khuang,province de Traninh, November 1920,E. Poilane 2427(lectotype: P, barcode P04004458 [image!], designated here).

主要識(shí)別特征：葉柄長(zhǎng)達(dá)10 mm；葉片橢圓形或卵形，先端圓鈍或短尖?；ㄐ蝽斏鸵干?，多花密集呈頭狀或近球形，葉腋處無(wú)對(duì)生的小花序枝;花冠白色。

分布和生境：海南(我國(guó)分布新記錄)；越南、緬甸。生于開闊曠地上，少見。

討論：球花耳草在以前國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)中均被忽略。從形態(tài)上看，海南的野外植株與該種合模式標(biāo)本形態(tài)相同。Pitard 在發(fā)表球花耳草時(shí)列舉的合模式標(biāo)本主要來(lái)自越南北部[38]，依據(jù)海南島形成的主流學(xué)說(shuō)，海南島是從中國(guó)與越南之間的北部灣旋轉(zhuǎn)漂移后形成的[44], 因此球花耳草在海南有分布具合理性。

3.6 長(zhǎng)節(jié)耳草 圖10

圖10 長(zhǎng)節(jié)耳草。A: 主模式; B: 習(xí)性; C: 花序枝; D: 托葉; E: 長(zhǎng)柱花花序; F: 長(zhǎng)柱花; G: 長(zhǎng)柱花縱切。[C, F: 袁浪興拍自海南; E, G 憑證標(biāo)本為王瑞江5925 (IBSC)]Fig. 10 Hedyotis uncinella. A: Holotype; B: Habit; C: Inflorescence twigs; D: Stipule; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Long-styled flower; G: Longitudinal section of long-styled flower. [C, F by Yuan Langxing from Hainan; E, G from Wang Ruijiang 5925 (IBSC)]

Hedyotis uncinellaHook. & Arn., Bot. Beechey Voy. 192. 1833.Oldenlandia uncinella(Hook. & Arn.)Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 293. 1891. Type: China,Macao and the adjacent Islands, C. Millett s.n. (holotype: K, barcode K000760296 [image!]).

主要識(shí)別特征：莖多分枝，常無(wú)毛?；ㄐ蝽斏徒敳恳干~腋處具對(duì)生的小花序枝；聚傘花序密集成頭狀，承托最頂部花序的葉片呈苞片狀,比下部葉片??；花冠白色或淺粉色。

分布和生境：分布于我國(guó)海南(文昌)、廣東(肇慶、佛山)和澳門及鄰近島嶼等地。生于較空曠的山地土坡上，少見。

討論：長(zhǎng)節(jié)耳草在形態(tài)上和湄公小鉤耳草形態(tài)極為相似，但由于前者的分布地多為廣東，而后者產(chǎn)于越南、柬埔寨和老撾地區(qū)，兩個(gè)區(qū)域之間尚未采集到長(zhǎng)節(jié)耳草的標(biāo)本，所以有待在獲得更多的標(biāo)本材料,尤其是國(guó)外的植物材料后進(jìn)一步研究。