銀鯧消化道形態(tài)與組織學(xué)結(jié)構(gòu)特征及其消化酶活性

唐道軍 劉 洋 鄭學(xué)斌 倪君杰 侯聰聰 王亞軍 徐善良 張春丹 金 珊 徐萬土 竺俊全*

(1. 寧波大學(xué)教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點實驗室, 寧波 315211; 2. 象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司, 象山 315702)

消化道是魚類攝食及消化吸收的主要場所, 研究魚類消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)、黏液細胞的分布和密度及消化酶活性, 有助于了解魚類攝食、消化吸收與結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系及探討消化吸收的生理機制, 也有助于了解魚類的營養(yǎng)需求, 選擇合適的飼料原料,為飼料配方的設(shè)計提供參考[1]。目前, 國內(nèi)外關(guān)于魚類消化道的研究已有較多報道, 其中海水魚類已見大黃魚(Larimichthys crocea)[2]、小黃魚(Larimichthys polyactis)[3]、日本海鱸(Lateolabrax japonicus)[4]、日本鬼鲉(Inimicus japonicus)[5]、大西洋白姑魚(Argyrosomus regius)[6]、阿根廷鳀(Engraulis anchoita)[7]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[8]、平鯛(Rhabdosargus sarba)[9]和龍頭魚(Harpodon nehereus)[10]等種類中報道。

銀鯧(Pampus argenteus)屬鱸形目(Perciformes)、鯧科(Stromateidae), 是我國名特海產(chǎn)經(jīng)濟魚類之一,海洋漁業(yè)的重要捕撈對象[11,12]。目前, 銀鯧人工繁殖及養(yǎng)殖已取得成功, 其生物學(xué)研究備受重視, 如形態(tài)特征[13,14]、營養(yǎng)成分[15], 資源利用[16]、繁殖[17]、遺傳多樣性[18—20]、食性及攝食習(xí)性[11,21—23]等方面均已見報道。有關(guān)銀鯧消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究已見仔魚消化系統(tǒng)組織學(xué)[24]、幼魚早期(2.61±1.05) g側(cè)囊及肝臟超微結(jié)構(gòu)的研究報道[25]。但對銀鯧幼魚后期消化道結(jié)構(gòu)、黏液細胞分布及消化酶活性的研究尚未見詳細報道。銀鯧消化系統(tǒng)具有特殊的食道側(cè)囊結(jié)構(gòu)[25,26], 其消化吸收的生理機制可能與其他魚類有所差異; 此外, 銀鯧人工養(yǎng)殖群體的生長速度明顯比自然海區(qū)野生群體慢, 適口餌料的開發(fā)是影響其生長的關(guān)鍵因素之一[27], 因此本研究采用解剖、石蠟切片、AB-PAS染色及酶活性檢測技術(shù), 對養(yǎng)殖銀鯧消化道的形態(tài)、組織學(xué)結(jié)構(gòu)、黏液細胞分布及消化酶活性進行研究, 旨在了解銀鯧消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)特點及其功能, 為其消化生理機制的研究及養(yǎng)殖飼料配方的研制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

從浙江省象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司室內(nèi)人工養(yǎng)殖的銀鯧中選取20尾, 其中10尾用于解剖觀察及腸指數(shù)測量(其中6尾在觀察及測量后, 取樣用于后續(xù)消化酶活性檢測), 5尾用于組織學(xué)觀察, 5尾用于黏液細胞染色, 平均體長(13.28±1.64) cm, 體重(73.55±21.92) g, 暫養(yǎng)于水槽, 停食24h后供實驗用。

1.2 方法

解剖觀察活體解剖銀鯧, 觀察其消化系統(tǒng)組成及形態(tài)特征并拍照。測定體長、體質(zhì)量和腸長, 計算腸指數(shù)(腸長/體長;n=10)。

組織切片與黏液細胞觀察取舌、食道側(cè)囊、食道、胃、幽門盲囊及腸道部分, 切成小段或小塊, Bouin’s液固定24h, 酒精梯度濃度脫水、石蠟包埋、切片厚6—8 μm, HE染色, Olympus-BX53顯微鏡觀察并攝像; 用圖像分析軟件Photoshop測定消化道各段黏膜皺褶的高度、黏膜下層厚度和肌層厚度等數(shù)值(n=5)。

取舌、食道側(cè)囊、食道、胃、幽門盲囊及腸道組織, 制作常規(guī)石蠟切片, 愛先藍-糖原(AB-PAS)染色法染色, 顯微觀察黏液細胞類型[28]。Ⅰ型呈紅色, 含中性黏多糖, 愛先藍(AB)反應(yīng)陰性, 過碘酸-雪夫(PAS)反應(yīng)陽性; Ⅱ型呈藍色, 含酸性黏多糖,AB反應(yīng)陽性, PAS反應(yīng)陰性; Ⅲ型呈紫紅色, 主要含有中性黏多糖及少量酸性黏多糖, AB與PAS反應(yīng)均為陽性; Ⅳ型呈藍紫色, 主要含有酸性黏多糖及少量中性黏多糖, AB與PAS反應(yīng)均為陽性。取各組織3張切片進行顯微觀察, 每張切片隨機選取6個視野觀察統(tǒng)計黏液細胞數(shù)量, 以每一視野中500 μm×500 μm范圍內(nèi)黏液細胞個數(shù)為準(n=5)。

消化酶活性測定活體解剖6尾銀鯧, 取肝胰臟、食道側(cè)囊、胃、前腸、中腸及后腸組織, 于液氮中快速冷凍后置-80℃冰箱保存。測定消化酶活性時, 取6尾魚的組織兩兩隨機混合成3組, 按質(zhì)量體積比1/4加入組織勻漿液勻漿, 4℃離心15min(2500 r/min)后取上清液, 用南京建成科技有限公司的酶活檢測試劑盒檢測消化酶(A080-2胰蛋白酶、A080-1胃蛋白酶、A054-1脂肪酶、C016-1 α-淀粉酶和A059-1堿性磷酸酶)及可溶性蛋白, 用酶標儀(Thermo, Multiskan GO 1510)和紫外分光光度計(SHIMADZU SPECTROPHOTOMETER UV-1800)測定吸光度, 實驗重復(fù)3次。

在37℃、pH 8.0條件下, 1 mg蛋白中的胰蛋白酶每分鐘吸光度值變化0.003為一個胰蛋白酶活力單位。在37℃條件下, 組織中每1 mg蛋白每分鐘分解蛋白生成1 μg氨基酸為1個胃蛋白酶活力單位;在37℃條件下, 每1 mg組織蛋白在反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1min, 每消耗1 μmol底物為1個脂肪酶活力單位; 在37℃條件下, 組織中每1 mg蛋白與底物作用30min, 水解10 mg淀粉為1個淀粉酶活力單位; 在37℃條件下, 每1 mg組織蛋白與基質(zhì)作用15min產(chǎn)生1 mg酚為1個堿性磷酸酶活力單位。

數(shù)據(jù)處理實驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準差(mean±SD)表示, 采用SPSS20.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA), 選擇Post Hoc Multiple Comparisons: LSD, 并設(shè)置差異顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果

2.1 消化道外形特征

銀鯧消化道由口咽腔(舌)、食道側(cè)囊、食道、胃及腸構(gòu)成(圖 1)。口咽腔后緊接食道側(cè)囊, 食道側(cè)囊膨大呈橢圓形, 表面墨黑。食道粗短, 胃呈U型。胃與腸相連處著生指狀幽門盲囊。腸道有多個盤曲, 以前1/3及后1/3為界, 分為前、中、后腸。腸指數(shù)為2.03±0.44(n=10)。

圖1 銀鯧消化系統(tǒng)組成及消化道外形Fig. 1 The composition of digestive system and morphology of digestive tract in Pampus argenteus

2.2 消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)特征

口咽腔(舌)舌由基舌骨前端突出部分外覆黏膜層組成(圖 2A1)。黏膜層由復(fù)層扁平上皮及固有膜疏松結(jié)締組織構(gòu)成(圖 2A2), 上皮層中分布有黏液細胞及味蕾, 味蕾由固有膜隆起形成的乳頭狀突起所支撐, 頂端有味孔開口于黏膜層表面(圖 2 A3), 固有膜中含較多脂肪細胞(圖 2A1)。

食道側(cè)囊由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層組成, 各層厚度顯著高于消化道其余部分(表 1), 黏膜層、黏膜下層及縱肌層向腔內(nèi)凹陷形成橫膈層(圖 2B1和B2)。黏膜層及黏膜下層共同向側(cè)囊腔內(nèi)突起形成皺襞, 皺襞的頂端及側(cè)面可見次級突起, 由黏膜層包裹角質(zhì)刺構(gòu)成; 黏膜上皮為復(fù)層扁平上皮, 內(nèi)含黏液細胞(圖 2B5和B6)。黏膜下層中分布有較多脂肪細胞, 在黏膜下層及肌層中可見固定皺襞的骨質(zhì)腳根; 肌層發(fā)達, 由內(nèi)層環(huán)肌及外層縱肌構(gòu)成, 縱肌層被結(jié)締組織分隔成束狀(圖2B3和B4)。漿膜層薄, 由疏松結(jié)締組織和間皮構(gòu)成(圖 2B1和B2)。

食道由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層組成(圖 2C1)。黏膜層及黏膜下層向食道腔內(nèi)突起形成高的皺襞, 黏膜層上皮為復(fù)層扁平上皮, 內(nèi)含少量黏液細胞, 上皮之下為固有膜結(jié)締組織, 內(nèi)可見血管分布(圖 2C3和C4)。黏膜下層為結(jié)締組織, 內(nèi)含大量縱行的肌肉束; 肌層由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌構(gòu)成; 漿膜層薄(圖 2C2)。

胃由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層組成(圖 2D1)。胃內(nèi)表面突起形成的皺襞發(fā)達, 被覆單層柱狀上皮, 未見黏液細胞分布(圖 2D1和D3)。上皮之下的固有膜結(jié)締組織較厚, 內(nèi)分布有大量胃腺, 每一腺體由腺細胞圍成, 中央為腺腔(圖 2 D3)。黏膜下層為結(jié)締組織; 肌層由發(fā)達的內(nèi)環(huán)肌及外縱肌構(gòu)成, 系平滑肌; 漿膜層薄(圖 2D1和D2)。

圖2 銀鯧舌、食道側(cè)囊、食道及胃組織學(xué)結(jié)構(gòu)Fig. 2 Histological observations of tongue, esophageal sac, esophagus and stomach in P. argenteus

幽門盲囊由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層組成(圖 3E1和E2)。黏膜層向腔內(nèi)突起形成較多縱行皺襞, 形態(tài)似腸絨毛。黏膜層上皮為單層柱狀上皮, 游離面具紋狀緣, 上皮內(nèi)分布有黏液細胞(圖 3E3)。黏膜下層為薄層結(jié)締組織; 肌層由內(nèi)環(huán)肌與外縱肌構(gòu)成, 環(huán)肌比縱肌厚, 但肌層厚度顯著低于腸道(表 1); 漿膜層薄(圖 3E2)。

腸腸由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成(圖 3F1、G1和H1)。黏膜層向腸腔內(nèi)突起形成許多皺襞, 即腸絨毛。黏膜層上皮為單層柱狀上皮, 游離面具紋狀緣, 上皮內(nèi)分布有較多黏液細胞。上皮之下為固有膜結(jié)締組織。黏膜下層較薄,由結(jié)締組織構(gòu)成, 內(nèi)有血管分布。肌層發(fā)達, 內(nèi)環(huán)肌層比外縱肌層厚。漿膜層薄(圖 3F2、F3、G2、G3、H2、H3和H4)。黏膜皺襞高度前、中、后腸差異顯著, 前腸高于后腸、后腸高于中腸。黏膜下層厚度前、中、后腸差異不顯著。環(huán)肌層厚度前、中、后腸差異顯著, 后腸高于前、中腸?？v肌層厚度前、中、后腸間差異較小(表 1)。

圖3 銀鯧幽門盲囊及前、中、后腸組織學(xué)結(jié)構(gòu)Fig. 3 Histological observations of pyloric sac, anterior intestine, middle intestine and posterior intestine in P. argenteus

表1 銀鯧消化道組織形態(tài)測量參數(shù)Tab. 1 Morphometric parameters of digestive tract tissues of P. argenteus (n=5)

2.3 消化道黏液細胞類型及分布

舌、食道側(cè)囊及食道上皮內(nèi)均可見Ⅱ型、Ⅲ型及Ⅳ型3種黏液細胞分布, 其中舌上皮內(nèi)Ⅱ型及Ⅲ型黏液細胞密度稍高于Ⅳ型黏液細胞(圖 4A和表 2), 食道側(cè)囊上皮內(nèi)Ⅳ型黏液細胞密度顯著高于Ⅱ型及Ⅲ型黏液細胞(圖 4B和表 2), 食道上皮內(nèi)Ⅳ型黏液細胞密度最高(圖 4C和表 2)。胃上皮內(nèi)未觀察到黏液細胞(圖 4D)。

圖4 銀鯧舌、食道側(cè)囊、食道及胃中黏液細胞分布Fig. 4 Distribution of mucinous cells in the tongue, esophageal sac, esophagus and stomach of P. argenteus

幽門盲囊上皮內(nèi)可見Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型及Ⅳ型4種黏液細胞, 但分布較為分散, 密度較低(圖 5E)。

前、中、后腸上皮內(nèi)各型黏液細胞的總密度呈先上升后下降趨勢(圖 5F—H)。前腸上皮內(nèi)Ⅰ型黏液細胞密度最高, Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型黏液細胞也有一定密度。中腸及后腸上皮內(nèi)Ⅰ型黏液細胞密度顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型黏液細胞密度(圖 5F—H和表 2)。

圖5 銀鯧幽門盲囊及前、中、后腸黏液細胞分布Fig. 5 Distribution of mucinous cells in the pyloric sac, anterior intestine, middle intestine and posterior intestine of P. argenteus

表2 銀鯧消化道黏液細胞類型及分布密度Tab. 2 Type and distribution of mucous cells in digestive tract of Pampus argenteus (cell/mm2; n=5)

2.4 消化酶活性

胰蛋白酶腸道各段胰蛋白酶活性高于消化道其他各部, 后腸胰蛋白酶活性最高, 比活力(1817.848±60.905) U/mg prot, 其次為前腸, 比活力(1455.103±66.557) U/mg prot, 中腸酶活性顯著低于前腸和后腸(P＜0.05), 但稍高于胃和肝胰臟。食道側(cè)囊胰蛋白酶活性最低, 比活力(182.364±20.892) U/mg prot(圖 6A)。

胃蛋白酶胃中胃蛋白酶活性最高, 比活力(16.350±1.547) U/mg prot。食道側(cè)囊胃蛋白酶活性僅次于胃, 比活力(14.625±0.65) U/mg prot。肝胰臟中胃蛋白酶活性顯著低于側(cè)囊及胃(P＜0.05), 比活力為(7.578±2.131) U/mg prot; 腸中胃蛋白酶活性最低, 前腸胃蛋白酶比活力僅(1.745±0.05) U/mg prot,且與中腸及后腸無顯著差異(P＞0.05; 圖 6B)。

脂肪酶腸道中后腸脂肪酶活性最高, 比活力(25.666±1.816) U/g prot, 前腸脂肪酶活性次之,比活力(17.118±2.685) U/g prot, 中腸脂肪酶活性較低, 比活力(6.698±0.448) U/g prot。胃及肝胰臟中脂肪酶活性也較高, 比活力分別為(13.231±2.466)和(13.842±0.298) U/g prot; 側(cè)囊中脂肪酶活性最低,比活力(2.003±1.75) U/g prot(圖 6C)。

淀粉酶腸道中淀粉酶活性較高, 其中中腸最高, 比活力(247.33±22.88) U/g prot, 其次為前腸,比活力(207±22.885) U/g prot, 再次是后腸, 比活力(156.670±27.462) U/g prot。胃及肝胰臟中淀粉酶活性稍低于后腸。食道側(cè)囊中淀粉酶活性最低, 比活力(40±13.221) U/g prot(圖 6D)。

堿性磷酸酶腸道中堿性磷酸酶活性顯著高于消化道其他各部, 其中前腸酶活性最高, 比活力(61.963±1.293) U/g prot, 其次是后腸, 比活力(54.806±1.139) U/g prot, 再次是中腸, 比活力(37.220±0.805) U/g prot。側(cè)囊、胃及肝胰臟中酶活性顯著低于腸道(P＜0.05), 其中以肝胰臟酶活性最低, 比活力為(0.182±0.004) U/g prot(圖 6E)。

圖6 銀鯧肝胰臟、食道側(cè)囊、胃及腸中消化酶活性Fig. 6 Digestive enzymes activities in liver pancreas, Esophageal sac and gastrointestine of P. argenteus

3 討論

3.1 消化道各部的結(jié)構(gòu)及消化酶活性與其功能的相關(guān)性

銀鯧的舌黏膜上皮為較厚的復(fù)層扁平上皮, 具有較好的耐磨性。上皮內(nèi)分布有較多Ⅱ型和Ⅳ型黏液細胞, 可在舌及口咽腔表面分泌酸性黏液物質(zhì),有助于潤滑食物、防止機械或化學(xué)損傷及起保護或抑菌作用[29—31]。銀鯧舌黏膜層中還分布有味蕾,在感受及甄別食物上發(fā)揮重要作用。

據(jù)研究, 銀鯧食道側(cè)囊內(nèi)壁具有許多乳突, 上有刺狀次級突起, 即角質(zhì)刺[25]; 角質(zhì)刺上還可再生三級小刺[24,32]。本研究發(fā)現(xiàn), 銀鯧食道側(cè)囊皺襞發(fā)達, 皺襞頂端及側(cè)面有內(nèi)含角質(zhì)刺的次級突起, 但并未發(fā)現(xiàn)三級小刺; 側(cè)囊中角質(zhì)刺的存在有利于對食物進行研磨, 減輕胃部食物消化分解壓力。銀鯧食道側(cè)囊的黏膜層含Ⅱ型、Ⅲ型及Ⅳ型黏液細胞,Ⅲ型黏液細胞分泌的中性黏多糖有助于食物顆粒轉(zhuǎn)化為食糜[7,30], Ⅱ型和Ⅳ型黏液細胞分泌的黏液物質(zhì)中含有大量的水解酶等抗菌物質(zhì)[33], 可有效防止病菌通過口咽腔侵入體內(nèi)。銀鯧食道側(cè)囊胃蛋白酶活性較高, 可能在食物蛋白質(zhì)初步消化中發(fā)揮作用。銀鯧食道皺襞發(fā)達, 被覆復(fù)層扁平上皮, 內(nèi)含Ⅱ型、Ⅲ型及Ⅳ型黏液細胞, 肌層也較發(fā)達, 這些特點與食道側(cè)囊結(jié)構(gòu)相似, 不同的是食道的初級突起上無次級突起及角質(zhì)刺, 說明食道無食物的研磨功能, 而主要起到將食物推送入胃的作用。

銀鯧的胃屬U型, 較腸稍膨大, 與大黃魚[2]、小黃魚[3]、平鯛[9]及龍頭魚[10]等具有儲存大量食物功能的卜型胃相比不算發(fā)達。銀鯧胃內(nèi)無黏液細胞,但分布有大量胃腺, 可分泌鹽酸等強酸性物質(zhì), 為胃蛋白酶等酸性蛋白酶類提供良好的酸性環(huán)境, 促進食物的分解和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。銀鯧的胃中胃蛋白酶活性高, 胰蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶活性也有一定水平, 表明胃部在蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉等的消化方面發(fā)揮重要作用。

銀鯧的幽門盲囊數(shù)達400—700條[26], 顯著多于小黃魚(11-13條)[3]、龍頭魚(18-23條)[10]等肉食性魚類及鯔(Mugil cephalus; 2條)[34]等雜食性魚類,而與翎鯧(Pampus punctatissimus; 600—700條)、灰鯧(Pampus cinereus; 600—650條)及中國鯧(Pampus chinensis; 600—700條)等鯧科魚類較為接近[26]。

本研究顯示, 銀鯧幽門盲囊結(jié)構(gòu)與腸類似, 由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層組成, 黏膜層皺襞較發(fā)達, 內(nèi)含Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型及Ⅳ型4種類型黏液細胞, 能分泌中性黏多糖及酸性黏多糖。這表明銀鯧的幽門盲囊具有消化吸收功能, 增加了消化道的消化吸收面積[1]。

銀鯧腸道內(nèi)褶皺(腸絨毛)多, 其上皮層中含各型黏液細胞, 分泌的黏多糖可結(jié)合多種消化酶類,促進腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[35]。銀鯧的腸道可分為前、中、后腸三段, 其中前腸的黏膜褶皺高且密集, 胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶及堿性磷酸酶活性均處于較高水平, 表明具有較強的消化吸收能力; 中腸的黏膜褶皺高度顯著降低, 胰蛋白酶、脂肪酶等活性處較低水平, 但淀粉酶活性較高, 表明在淀粉類物質(zhì)的消化吸收方面發(fā)揮一定作用。后腸的黏膜褶皺與前腸一樣高且密集, 且胰蛋白酶、脂肪酶及堿性磷酸酶活性均處于較高水平, 該特點與小黃魚[3]、大黃魚[36]等海水魚類的后腸黏膜褶皺高度較高且胰蛋白酶、脂肪酶及堿性磷酸酶活性較高的特點相似。后腸的腸絨毛高且密集, 可吸附并積累各種消化酶類, 有助于對食糜的進一步消化吸收[3,37]。從銀鯧后腸高且密集的腸絨毛及較高的消化酶活性判斷后腸也具有較強的消化吸收能力。銀鯧腸道內(nèi)的黏液細胞以Ⅰ型為主, 且腸道內(nèi)中性黏液細胞所占比例由前往后逐漸增加, 據(jù)研究,I型黏液細胞分泌的中性黏多糖可與堿性磷酸酶相結(jié)合, 參與大分子物質(zhì)的運輸及糖類、脂質(zhì)、無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[30,38,39]。此外, 銀鯧腸道內(nèi)胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶及堿性磷酸酶活性總體較高, 表明腸道在蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、糖類及無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)的消化或吸收方面均發(fā)揮重要作用。

3.2 消化道結(jié)構(gòu)及消化酶活性與食性的相關(guān)性

銀鯧消化道內(nèi)蛋白酶活性較高, 符合肉食性魚類特點; 但銀鯧的胃不太發(fā)達, 腸指數(shù)較高(2.03±0.44), 明顯大于小黃魚(0.63)[3]、平鯛(0.48)[9]及龍頭魚(0.59)[10]等肉食性魚類, 符合雜食性魚類特點。Dadzie等[11]研究發(fā)現(xiàn), 科威特海域銀鯧主要攝食橈足類或其卵(39%)、硅藻(21%)、非橈足類甲殼動物(16%)及軟體動物(11%)等; 彭士明等[21]研究認為, 箭蟲可能是渤海銀鯧的主要食物來源(占57%), 其次為蝦類(11.8%)、頭足類(8.4%)和水母類(7.1%)等; 魏秀錦等[23]研究認為渤海銀鯧主要攝食底層蝦類(62.90%)、日本槍烏賊(Loligo japonica)(23.29%)和浮游植物(8.08%)等, 可見銀鯧為偏肉食的雜食性魚類。我們在養(yǎng)殖過程中觀察發(fā)現(xiàn), 銀鯧并非一次性大量攝食、行緩慢消化, 而是少量多次攝食, 消化周期較長, 此種攝食習(xí)性與其具食道側(cè)囊、胃不發(fā)達、幽門盲囊數(shù)量多和腸指數(shù)較高等相關(guān)。銀鯧消化道內(nèi)蛋白酶活性較高, 脂肪酶、淀粉酶及堿性磷酸酶活性也有一定水平, 因此銀鯧配合飼料的設(shè)計, 除了應(yīng)保證較高的蛋白質(zhì)含量外,還應(yīng)適當添加脂肪、淀粉及無機鹽類等物質(zhì), 以確保其營養(yǎng)平衡。

4 結(jié)論

銀鯧的胃不發(fā)達, 幽門盲囊數(shù)量多, 腸指數(shù)較高(2.03); 口咽腔及食道間具有特殊的側(cè)囊結(jié)構(gòu), 起到研磨食物及初步消化蛋白質(zhì)的作用; 胃中含有大量胃腺, 主要行蛋白質(zhì)的消化吸收功能; 腸道內(nèi)分布較多I型黏液細胞, 分泌的中性黏多糖可促進消化吸收進程; 腸道內(nèi)胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶及堿性磷酸酶均處于較高水平, 在蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、糖類及無機鹽離子的消化或吸收方面均發(fā)揮重要作用。銀鯧的消化道結(jié)構(gòu)特點、黏液細胞分布及消化酶活性與其功能及偏肉食的雜食性相適應(yīng)。