華東中南部山區(qū)淡水魚類物種多樣性及動物地理區(qū)劃

唐文喬 宋小晶 張 亞

(1. 上海海洋大學海洋動物系統(tǒng)分類與進化上海高校重點實驗室, 上海 201306; 2. 上海海洋大學水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室, 上海 201306)

華東“浙蘇皖贛閩”五省交界的山地(以下簡稱“華東中南部山區(qū)”)是我國東部沿海呈北東—南西走向的山脈群, 包括2條自北至南近似平行的主要山脈。(1)天目山-黃山山脈: 主要山峰包括天目山、龍王山、清涼峰、黃山、牯牛降和磨心尖等,海拔在1506—1865 m。(2)仙霞嶺-武夷山脈; 包括仙霞嶺、九龍山、白馬山、黃崗山、銅鈸山等山峰, 海拔1413—2160 m。華東中南部山區(qū)覆蓋了浙江大部、江蘇南部、安徽東南部、江西東北部和福建北部[1]。

天目山-黃山山脈為長江和錢塘江的分水嶺,西南部的昌江流入鄱陽湖, 南麓的橫江、豐樂江、練江、昌源江、昌化溪和天目溪注入錢塘江上游,北側(cè)的秋浦河、青弋江、九華河、大通河、水陽江及西苕溪和東苕溪注入長江下游(以下簡稱長江下游水系)。仙霞嶺-武夷山山脈的河流呈放射狀,東北面流向錢塘江水系, 東部自北向南形成獨流入海的甌江水系、閩江水系和韓江水系, 西側(cè)自北向南有信江、撫河和贛江, 均匯入長江的鄱陽湖水系(以下簡稱鄱陽湖水系)。

華東中南部山區(qū)位居中北亞熱帶季風區(qū), 在復雜的山脈、河流和氣候環(huán)境等耦合作用下, 形成了豐富而特殊的景觀、生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性, 是第三、四紀古生物區(qū)系的重要“避難所”, 保留了大量的第三紀孑遺動物和植物, 是我國生物多樣性保護關(guān)鍵區(qū)域和研究熱點區(qū)域之一[2]。這一地區(qū)的淡水魚類很早就受到國外學者的重視, 如Sauvage[3]、Nichols[4—8]和Rendah1[9—11]等先后對浙閩一帶的淡水魚類做過報道。

我國學者自20世紀30年初開始, 也深入本地區(qū)開展魚類多樣性研究, 如朱元鼎[12,13]、伍獻文[14]、張春霖[15,16]、方炳文[17—19]、梁潤生[20]、林秀卿[21]、刁鑄山等[22]、郭治之等[23,24]、劉世平[25]、毛節(jié)榮[26]、周志明[27]、連珍水[28]、鄭米良等[29]、鄭慈英[30]、張鶚等[31]、李金平等[32]、李樹青[33]、鐘俊生等[34]、胡一中等[35]、李帆等[36]、嚴云志等[37]、李晴等[38]、賈海濱等[39]、原居林等[40]、郭聲等[41]、胡茂林等[42]、陳鋒等[43]、Huang等[44]、王文劍等[45]、儲玲等[46]、李建華等[47]、涂飛云等[48]、宋小晶等[49]、葉健亨等[50]和陳兵等[51]。上述文獻主要集中在局部區(qū)域或自然保護區(qū), 《福建魚類志》[52,53]、《浙江動物志(淡水魚類)》[54]和《廣東淡水魚類志》[55]對所在省份作了全面總結(jié), 其他如《中國鯉科魚類志》[56,57]、《中國動物志》[58—61]等也都有涉及。

在早期的世界動物地理分區(qū)中, 南嶺-武夷山山脈被認為是東洋界與古北界的分界線[62—64], 現(xiàn)今也作為重要的動物地理界線[65]。陳宜瑜等[66]、張春光等[67]、鄭米良等[29]、毛節(jié)榮[54]和張鶚等[68]都對相關(guān)區(qū)域的動物地理區(qū)劃作過討論, 但未有對華東中南部山區(qū)的全面分析。本文對華東中南部山區(qū)的魚類作了較深入采集, 結(jié)合文獻資料對魚類物種多樣性組成及其動物地理區(qū)劃做了分析和討論,旨在闡明本地區(qū)淡水魚類的分布特點, 為魚類資源的保護和合理利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 標本采集與文獻引用

2015年10月至2018年7月期間, 采用背負式電子脈沖捕魚器、手撒網(wǎng)、地籠網(wǎng)和3層刺網(wǎng)等工具,先后在武夷山-仙霞嶺核心地區(qū)作了5次樣本采集,前后歷時120余天。采樣點包括13條河流的132個河段, 涉及浙江、江西、福建和廣東四省的49個縣(市), 具體坐標點見圖 1。采集魚類11000余尾, 同時在當?shù)厮a(chǎn)市場購買魚類2000余尾, 合計獲得魚類標本13000余尾。標本就地用10%福爾馬林溶液固定, 帶回上海海洋大學魚類研究室更換成75%酒精保存。全面查閱并梳理了涉及本地區(qū)魚類的相關(guān)歷史資料和文獻, 所參考的文獻[3—69]列于文后。

圖1 華東中南部山區(qū)魚類采樣點分布圖Fig. 1 The Distribution of fish specimen collection points in central and southern mountainous areas of East China

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

平均相似度平均相似度S(%) = 100%×C(N1+N2)/2N1N2, 式中,C為比較水系共有種類,N1和N2分別為比較水系各自擁有的種類。

聚類分析以本地區(qū)各個水系魚類種類分布的有/無(presence/absence)為原始矩陣, 計算Bray-Curtis相似性指數(shù), 建立相似性矩陣。根據(jù)水系間的相似性指數(shù)用組平均連接法(Group-average linkage)進行聚類分析(Clustering analysis)。所有分析均在PRIMER 6.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 華東中南部山區(qū)魚類物種多樣性組成

調(diào)查獲得的13000余尾魚類標本經(jīng)鑒定有124種, 綜合文獻記錄, 華東中南部山區(qū)共分布魚類318種, 隸屬于15目38科126屬。除去洄游魚類18種、河口魚類15種、引入魚類10種, 共計有純淡水魚類5目22科99屬255種。

構(gòu)成華東中南部山區(qū)淡水魚類主體的是鯉形目, 共有182種, 占純淡水魚類的71.4%; 鱸形目次之, 有40種, 占15.7%; 鲇形目27種, 占10.6%; 合鰓魚目和胡瓜魚目分別有4種和2種, 合計占2.4%。

從科級水平上看, 以鯉科種類最多, 共140種,占總種數(shù)的54.9%; 鲿科、蝦虎魚科各20種, 分別占7.8%; 腹吸鰍科18種, 占7.1%; 沙鰍科和花鰍科有11種和7種, 合計占7.1%; 真鱸科和沙塘鱧科有7種和4種, 條鰍科、鲇科、刺鰍科、塘鱧科和鱧科各3種, 爬鰍科、科、銀魚科和斗魚科各2種, 亞口魚科、鈍頭科、胡子鲇科、合鰓魚科和攀鱸科各1種, 合計占15.3%。

2.2 華東中南部山區(qū)特有淡水魚類的組成

根據(jù)對1758年以來的文獻考證, 發(fā)現(xiàn)本地區(qū)特有的淡水魚類有3目7科20屬58種。包括鯉形目5科11屬40種, 鱸形目1科2屬17種, 鲇形目1科1屬1種;其中, 鯉科有10屬20種, 蝦虎魚科2屬17種, 腹吸鰍科4屬16種, 鰍科1屬2種, 沙鰍科、爬鰍科和鈍頭科各有1屬1種, 表明鯉科、蝦虎魚科和腹吸鰍科是特有種最豐富的科, 分別占33.7%、28.8%和28.8%。

在58個特有種之中, 分布于長江下游水系有8種, 鄱陽湖水系3種, 錢塘江11種, 甌江16種, 閩江20種, 韓江20種, 顯示出越往南特有種越多的現(xiàn)象。從特有種發(fā)表的時間來看, 1874—1979年、1980—2000年及2000年之后發(fā)現(xiàn)的物種分別有19種、18種和21種, 表明新的物種還在不斷地被發(fā)現(xiàn)。

2.3 華東中南部山區(qū)淡水魚類的區(qū)系成分

依據(jù)淡水魚類區(qū)系的起源和演化歷程, 可將現(xiàn)生東亞淡水魚類歸納為老第三紀原始類群、北方冷水性類群、南亞暖水性類群、東亞江河平原類群和青藏高原類群[66]。據(jù)此劃分, 華東中南部山區(qū)純淡水魚類區(qū)系的主體成分是鯉科的鲌亞科、鲴亞科、鰍鮀亞科、鰱亞科、鱊亞科、雅羅魚亞科和亞科的一些種屬等東亞江河平原魚類, 共計115種, 占比達45.1%。鯉科的野鯪亞科、腹吸鰍科、爬鰍科、沙鰍科、科、胡子鲇科、鈍頭科、斗魚科、鱧科和刺鰍科等南亞暖水性魚類77種, 占30.2%。老第三紀廣泛分布的原始鲃亞科、亞科和鲿科的直接后裔36種, 占14.1%。此外, 北方冷水性類群的尖頭鱥也分布于此。

2.4 華東中南部山區(qū)各水系間淡水魚類區(qū)系比較

獨有種與共有種的數(shù)量土著淡水魚類的種數(shù)由多到少依次為鄱陽湖水系189種, 閩江水系126種, 錢塘江水系和韓江水系各118種, 長江下游水系117種及甌江水系109種; 其中, 僅在區(qū)域內(nèi)1個水系出現(xiàn)的獨有種為84種。與特有種分布有所不同的是, 僅出現(xiàn)在鄱陽湖水系的獨有種為38種, 出現(xiàn)在韓江水系的為25種, 出現(xiàn)在閩江水系、長江下游水系、甌江水系和錢塘江水系的分別為8種、6種、6種和1種, 表現(xiàn)出各水系之間的明顯差異性。

華東中南部山區(qū)各水系之間的共有種較多, 平均相似度較高(表 1)。其中以鄱陽湖與閩江水系的共有種最多, 為109種; 甌江與韓江水系的最少, 僅有59種。在相似度方面, 錢塘江與甌江和長江下游水系的最高, 達81.0%和80.9%; 長江下游水系與韓江水系的最低, 僅為51.9%。

表1 華東中南部山區(qū)各水系間淡水魚類共有種(下角)及相似度(上角)Tab. 1 Common species (below diagonal) and similarity (above diagonal) of freshwater fishes among water systems in central and southern mountainous area of East China(%)

東亞江河平原魚類和南亞暖水性魚類的比例變化從表 2可以看出, 東亞江河平原魚類所占比例, 長江下游水系、鄱陽湖水系和錢塘江水系之間相差不大, 在50.3%—52.1%; 但獨流入海的4個水系, 從最北面的錢塘江水系到最南端的韓江水系,所占比例由51.7%逐漸下降到40.7%。

表2 東亞江河平原魚類和南亞暖水性魚類在各水系所占比例Tab. 2 Proportions of the fishes in river plains of East Asia and warm water fishes of Southeast Asian origin in river systems(%)

南亞暖水性魚類所占比例則比較復雜, 最南端的韓江達33.1%, 往北至錢塘江僅占15.3%; 處于中間的鄱陽湖、甌江和閩江水系的占比也較高并且接近, 但最北面的長江下游水系僅占17.9%。

2.5 華東中南部山區(qū)各水系間純淡水魚類區(qū)系的聚類分析

對華東中南部山地所在的6個水系進行淡水魚類的聚類分析(圖 2), 在相似度60%水平上, 這些水系可以分為兩大類, 韓江水系為一類, 其他5個水系聚為另一類; 鄱陽湖水系和閩江水系進而聚為一個小支, 長江下游水系、錢塘江水系再與甌江水系共同構(gòu)成一小支。

圖2 華東中南部山區(qū)各水系之間土著純淡水魚類聚類分析圖Fig. 2 Cluster analysis of endemic freshwater fishes among river systems in central and southern mountainous areas of East China

如果僅對東亞江河平原類群進行聚類, 則可發(fā)現(xiàn)東南部的韓江和閩江水系聚為一類, 西北部的其他4個水系聚為另一類(圖 3)。如果僅對南亞暖水性類群進行聚類, 則可見南部的韓江、閩江和鄱陽湖水系聚為一類, 北部的甌江、錢塘江和長江下游聚為另一類(圖 4)。三種區(qū)系成分的聚類均以閩江與甌江為界, 長江下游、錢塘江和甌江始終聚在一起。

圖3 華東中南部山區(qū)各水系之間東亞江河平原魚類聚類分析圖Fig. 3 Cluster analysis of East Asian river plain freshwater fishes among river systems in central and southern mountainous areas of East China

圖4 華東中南部山區(qū)各水系之間南亞暖水性魚類聚類分析圖Fig. 4 Cluster analysis of South Asian warm-water freshwater fishes among river systems in central and southern mountainous areas of East China

3 討論

3.1 華東中南部山區(qū)淡水魚類區(qū)系形成過程推測

三疊紀早期以前的華東中南部山區(qū)一直處于海浸狀態(tài), 中生代的印支運動結(jié)束了本區(qū)漫長的海浸歷史, 基本奠定了現(xiàn)今的地貌輪廓[69]。歐亞大陸現(xiàn)代的淡水魚類區(qū)系起源于第三紀早期, 此時適應(yīng)溫暖氣候的亞科、鲃亞科和鲿科的一些原始種類, 是魚類區(qū)系的主要成分[66]。漸新世后期開始的喜山運動引起了歐亞大陸地貌和氣候的急劇變化,青藏高原大幅隆升, 全球性氣溫下降, 到第四紀冰期后僅留下老第三紀原始類群的一些后裔種類[66]。

被抬升的青藏高原周圍形成了河川激流環(huán)境[70],原始的鲃亞科逐步衍生出野鯪亞科、腹吸鰍科和爬鰍科及原始的鲿科衍生出科, 隨著水系到達華東中南部山區(qū)。同期形成的我國東部廣闊沖積平原中產(chǎn)生了大江、大湖交錯的獨特生境, 原始的雅羅魚亞科和亞科分化出鰱亞科、鲌亞科、鲴亞科、鱊亞科和鰍鮀亞科等東亞江河平原魚類[66], 偕同在東南亞起源的沙鰍科、鈍頭科、斗魚科、鱧科和刺鰍科等南亞暖水性魚類, 沿著水系擴散至華東中南部山區(qū), 成為魚類區(qū)系的主要成分[66]。

更新世新構(gòu)造運動和冰期氣候引起地殼與海面升降、地表剝蝕與堆積、冰期與間冰期等現(xiàn)象交替發(fā)生, 導致水系襲奪與重組[68]。我國很多沿海地區(qū)第四紀冰期海岸線進退可達數(shù)百公里, 海平面下降最低時約為現(xiàn)在海平面以下150 m, 黃渤海、東海及南海北部曾為遼闊的濱海平原[71]。在此過程中, 華東中南部山區(qū)的淡水魚類或因水系源頭的襲奪和重組而擴散; 或因海面下降河口下延并交匯而遷移, 導致華東中南部山區(qū)各水系之間的共有種較多, 區(qū)系之間并沒有出現(xiàn)十分顯著的差異性。

本地區(qū)是尖頭鱥的最南分布地, 是第四紀冰期與間冰期交替過程中適應(yīng)局部小生境而遺留下來[68]。也可能在第三紀后期已廣泛分布于南方, 目前已與北方種群產(chǎn)生了分化[72]。

華東中南部山區(qū)分布的腹吸鰍科有18種, 與珠江水系一致, 明顯多于長江水系的8種[66]。此外, 全部9種擬腹吸鰍屬及7種纓口鰍屬中的6種, 均集中分布在武夷山脈東側(cè)及其鄰近地區(qū), 是這2個屬的分化中心。

3.2 華東中南部山區(qū)淡水魚類動物地理區(qū)劃

南嶺-武夷山脈曾被早期的動物地理學者認定為陸生動物的東洋界與古北界的分界線[62], Mori[63]、李思忠[64]也認為是淡水魚類東洋區(qū)和古北區(qū)的分界線。

陳宜瑜等[66]以區(qū)系發(fā)育在時空上的關(guān)聯(lián)性來分析淡水魚類的動物地理區(qū)劃, 認為暖水性激流魚類和北方冷水性類群的自然分布界限是東洋區(qū)和古北區(qū)的分界線; 東亞江河平原魚類的自然分布界限是東洋區(qū)南東亞亞區(qū)和南亞亞區(qū)的分界線; 近期分化的特有屬或種可作為更次一級區(qū)劃單元的劃分依據(jù)。他們將秦嶺山脈作為東洋區(qū)和古北區(qū)的分界線, 以南嶺-武夷山脈為界將東洋區(qū)的南東亞亞區(qū)分為華南和華東小區(qū), 但華東小區(qū)的北部界限并沒有明確指出[66,67]。毛節(jié)榮[54]將括蒼山-天臺山作為浙江境內(nèi)江淮亞區(qū)與浙閩亞區(qū)的分界線。張鶚等[68]認為南嶺-武夷山-仙霞嶺-天臺山可構(gòu)成華東小區(qū)和華南小區(qū)的分界線。

本文認為, 由于海平面升降等原因, 我國東部的地形差異對淡水魚類分布的隔離作用相對有限。黃山、天目山和仙霞嶺并沒有對長江下游、錢塘江與甌江水系之間的淡水魚類形成明顯的阻隔作用。武夷山脈對閩江與鄱陽湖水系之間的淡水魚類整體及南亞暖水性類群的阻隔作用也很有限, 僅對東亞江河平原類群造成了一些阻隔作用。但武夷山東南部的山地及其自然條件卻造成了韓江與閩江魚類區(qū)系的較大不同, 浙閩邊境的洞宮山山脈也對甌江與閩江的淡水魚類造成了顯著的阻隔作用。

從區(qū)系聚類圖中也可看出, 三種區(qū)系成分的聚類均以閩江與甌江為界, 預示著兩者南北的魚類區(qū)系存在明顯差異; 而長江下游、錢塘江和甌江始終聚在一塊兒, 表明三者的魚類區(qū)系沒有明顯差異。

在淡水魚類聚類圖中, 韓江單獨為一類。在東亞江河平原類群和南亞暖水性類群聚類圖中, 韓江與閩江聚為一類。鄱陽湖的位置多變, 在東亞江河平原類群聚類圖中與北部水系在一起, 在南亞暖水性類群和純淡水魚類聚類圖中與南部水系在一起。

根據(jù)以上分析, 我們認為華東中南部山區(qū)分布有較多的暖水性激流魚類, 如野鯪亞科、腹吸鰍科和科等, 顯然屬于東洋區(qū)。南嶺-武夷山-洞宮山山脈(閩江與甌江的分水嶺), 是南東亞亞區(qū)內(nèi)華南小區(qū)與華東小區(qū)的地理分界線, 其南面的閩江和韓江水系屬于華南小區(qū), 主要表現(xiàn)在江河平原魚類所占比例較少, 南亞暖水性魚類所占比例較高。鑒于特有種類多、占比高, 又是擬腹吸鰍屬和纓口鰍屬等屬級分化中心等特點, 我們將包括閩江、韓江在內(nèi)的福建及廣東南部獨流入海的水系定名為華南小區(qū)的閩粵分區(qū)(圖 5)。

圖5 華東中南部山區(qū)淡水魚類動物地理分區(qū)Fig. 5 Zoogeographical division of freshwater fishes in central and southern mountainous areas of East China

甌江、錢塘江至長江下游水系均屬于華東小區(qū)。但鑒于這些水系也有較多的特有種和腹吸鰍科分布, 與長江下游北側(cè)水系具有較大的差異, 我們將這些水系定名為華東小區(qū)的浙蘇皖分區(qū)。鄱陽湖水系與華東山區(qū)其他5個水系存在著復雜的差異性, 雖然特有種很少, 但本地區(qū)的獨有種卻很多。參考張鶚等[68]關(guān)于鄱陽湖與洞庭湖水系魚類區(qū)系同質(zhì)化的意見, 將鄱陽湖水系作為華東小區(qū)贛湘分區(qū)的一部分。華東中南部山區(qū)具體的淡水魚類動物地理分區(qū)見圖 5。

致謝:

感謝趙振官實驗師、周卓誠老師和唐斌及路葉同學參加野外采集, 研究生楊楊和萬紅參加標本鑒定, 博士生陳敬琛協(xié)助圖 1和圖 5的繪制。