鎘脅迫下鋅硒交互作用對(duì)水稻鎘毒害的緩解機(jī)制

呼艷姣 陳美鳳 強(qiáng)瑀 李海燕 劉靜 秦樊鑫

（1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025；2.貴州師范大學(xué)貴州省植物生理與發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550025）

隨著現(xiàn)代社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，工業(yè)活動(dòng)使大量的鎘排放到環(huán)境中，造成環(huán)境鎘污染嚴(yán)重［1］。鎘是一種具有較高生物毒性、遷移能力強(qiáng)的重金屬［2］。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，水稻對(duì)鎘的富集作用極強(qiáng)，不僅會(huì)使水稻的產(chǎn)量降低，更嚴(yán)重的是會(huì)通過食物鏈進(jìn)入人體從而影響人體健康［3-5］。近年來稻米鎘含量超標(biāo)現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生，反映出鎘污染形勢(shì)的嚴(yán)峻［6］。2020年“中央一號(hào)”文件提出推進(jìn)農(nóng)用地土壤污染管控和修復(fù)利用［7］，由此可見鎘米問題的解決已刻不容緩。

目前，許多科研人員對(duì)水稻鎘積累［8-9］、吸收轉(zhuǎn)化機(jī)制［10］，以及鎘脅迫下水稻的生理生化變化［11］做了相關(guān)研究。為進(jìn)一步緩解水稻鎘積累的毒害，有研究者添加其他元素來探討對(duì)鎘脅迫水稻的影響，例如采用硫［12-13］、磷［14］、鑭［15］、硅［16］均可緩解水稻對(duì)鎘的積累。張?jiān)苹鄣龋?7］發(fā)現(xiàn)鋅能控制根表鐵膜的形成來影響水稻吸收鎘。朱秀紅等［18］研究白花泡桐幼苗在鋅、鎘脅迫下的生理生化響應(yīng)，結(jié)果表明加入鋅會(huì)緩解鎘對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用及鎘造成的膜質(zhì)過氧化傷害，鋅鎘表現(xiàn)為拮抗作用。Huang等［19］發(fā)現(xiàn)施硒可減輕水稻中鎘誘導(dǎo)的氧化脅迫；梁歡婷等［20］、劉永賢等［21］也發(fā)現(xiàn)通過葉面施硒均可有效降低稻米鎘含量?？梢?，鋅和硒可以緩解植物鎘毒害，然而同時(shí)添加鋅、硒對(duì)水稻鎘毒害影響如何，目前研究尚未報(bào)道。本試驗(yàn)以南粳9108為研究對(duì)象，通過萌發(fā)試驗(yàn)和水培試驗(yàn)來探討鋅硒對(duì)鎘脅迫下水稻種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及不同部位鎘含量的影響，從而揭示鋅、硒、鋅硒交互作用對(duì)水稻鎘毒害的緩解機(jī)制，為緩解水稻鎘毒害提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻為南粳9108（蘇審稻201306），屬遲熟中粳水稻品種，由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所采用武香粳14號(hào)與關(guān)東194雜交育成。

試劑：氯化鎘（CdCl2·2.5 H2O）、亞硒酸鈉（Na2O2Se）、硫酸鋅（ZnSO4·7 H2O）、過氧化氫（H2O2）、硝酸（HNO3）、霍格蘭（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液、無水乙醇（CH3CH2OH）、氯化鈉（NaCl）、醋酸（CH3COOH）、鹽酸（HCl）。

1.2 方法

1.2.1 萌發(fā)試驗(yàn) 選取適量籽粒飽滿、均勻的水稻種子，用30%過氧化氫浸泡15 min消毒，再用去離子水反復(fù)沖洗3次后鋪放在培養(yǎng)皿上。按以下鎘濃度進(jìn)行處理：對(duì)照組CK（0 mg/L），Cd0.1（0.1 mg/L），Cd0.5（0.5 mg/L），Cd1（1.0 mg/L），Cd2（2.0 mg/L），Cd4（4.0 mg/L），Cd8（8.0 mg/L），Cd10（10.0 mg/L）；另外不同濃度鎘鋅硒處理，鎘濃度5.0 mg/L記Cd5，鋅濃度5.0 mg/L、10.0 mg/L，記Zn5、Zn10，硒濃度1.0 mg/L、5.0 mg/L，記Se1、Se5。共設(shè)置8個(gè)處理組：CK，Cd5，Cd5+Zn5，Cd5+Zn10，Cd5+Se1，Cd5+Se5，Cd5+Zn5+Se1，Cd5+Zn10+Se5。以上每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，空白為去離子水處理，種子遮光催芽1 d后，放入光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d，光照 12 h，28.0℃，黑暗 12 h，25.0℃，濕度 90.0%。

1.2.2 水培試驗(yàn) 將水稻培養(yǎng)到四葉一心期時(shí)，移栽至一系列添加鎘、鋅、硒的營(yíng)養(yǎng)液中。鎘添加濃度為0、0.5 mg/L，記CK、Cd0.5；鋅添加濃度為0、1.0 mg/L，記Zn0、Zn1；硒添加濃度為0、0.1 mg/L，記Se0、Se0.1。共7個(gè)處理：CK、Cd0.5、Zn1、Se0.5、Cd0.5+Zn1、Cd0.5+Se0.5、Cd0.5+Zn1+Se0.5。培養(yǎng)在2 L的聚苯乙烯泡沫箱中，每盆放置6株水稻，設(shè)置3個(gè)重復(fù)置于光照培養(yǎng)箱（光照 12 h，32.0℃，黑暗12 h，25.0℃，濕度 90.0%）。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 發(fā)芽試驗(yàn)第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、幼根長(zhǎng)、幼芽長(zhǎng)、根鮮重、芽鮮重。發(fā)芽勢(shì)=（調(diào)查時(shí)間內(nèi)（3 d）的種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)；幼根長(zhǎng)和幼芽長(zhǎng)：取幼根和幼芽最長(zhǎng)的5個(gè)種子，取平均值；發(fā)芽指數(shù)=不同天的種子發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽天數(shù)；活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×幼芽長(zhǎng)度或幼芽重量（取幼根長(zhǎng)）；幼苗的根鮮重與芽鮮重用天平稱量，按每皿計(jì)算。將根和芽分別裝入信封中，于烘箱中105℃殺青15 min，70℃烘干至恒重，記錄根和芽的干重，研磨后稱取樣品于聚四氟乙烯消解罐中，加入9 mL硝酸和1 mL過氧化氫放置過夜，再用電熱板進(jìn)行消解，過濾定容后用ICP-MS測(cè)定鎘元素的含量。測(cè)定過程中采用生物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)NCS 202006（665#）菠菜和空白樣品進(jìn)行全程質(zhì)量控制。

水稻脅迫水培30 d后，用葉綠素儀（Konica Minolta Sensing，SPAD-502 Plus）測(cè)定葉綠素值。測(cè)量水稻株高、根長(zhǎng)，分離地上部和地下部，測(cè)量鮮重。取3-6片完全展開葉，記錄鮮重m1，將葉片放入試管中用自來水浸泡2 h后稱重m2，置于60℃干燥箱10-15 h，稱量干重m3，計(jì)算相對(duì)含水量。另部分鮮樣分成根、莖、葉，樣品同上述方法進(jìn)行烘干、研磨、消解，測(cè)定鎘含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析 用Excel 2016統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，SPSS 24.0進(jìn)行LSD顯著性差異分析，Origin 2019繪制圖。

2 結(jié)果

2.1 鋅硒對(duì)鎘脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 不同濃度鎘對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響 由表1可知，隨著鎘濃度的升高，水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根鮮重、芽鮮重、幼根長(zhǎng)、幼芽長(zhǎng)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。低濃度鎘處理對(duì)種子萌發(fā)的各項(xiàng)生理指標(biāo)均產(chǎn)生不同程度的促進(jìn)作用；高濃度鎘處理則會(huì)產(chǎn)生不同程度的抑制作用。Cd1處理下，對(duì)萌發(fā)各生理指標(biāo)的促進(jìn)作用最強(qiáng)，與對(duì)照相比，水稻種子的各項(xiàng)生理指標(biāo)（按上述順序）分別提高了0.54%、15.25%、29.17%、46.88%、18.45%、6.64%、0.79%、19.05%。Cd10處理時(shí)，與對(duì)照相比，種子各項(xiàng)生理指標(biāo)分別降低了63.74%、43.22%、50%、15.63%、60.84%、6.64%、60.58%、63.74%，且除幼芽長(zhǎng)外，其他生理指標(biāo)均和對(duì)照間差異顯著。由此可見，低濃度鎘促進(jìn)萌發(fā)，高濃度鎘抑制萌發(fā)。

2.1.2 鋅硒對(duì)鎘脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響 由表1可知，與對(duì)照相比，Cd1處理下水稻種子萌發(fā)的各項(xiàng)生理指標(biāo)優(yōu)勢(shì)明顯，Cd2處理下水稻種子萌發(fā)各生理指標(biāo)幾乎與對(duì)照持平，差異均不顯著，Cd4處理下種子萌發(fā)各生理指標(biāo)與對(duì)照相比顯著降低。綜合各生理指標(biāo)考慮，選擇鎘濃度在（4-10）mg/L內(nèi)既可以產(chǎn)生鎘毒害抑制種子萌發(fā)生長(zhǎng)，又可以防止鎘毒害過重致使種子失活，因此本試驗(yàn)選擇鎘濃度為5 mg/L來研究鋅硒對(duì)鎘脅迫下水稻種子萌發(fā)的適宜濃度。如表2所示，與對(duì)照相比，經(jīng)該濃度的鎘處理后水稻種子的各項(xiàng)生理指標(biāo)顯著降低，表明較高濃度的鎘可以顯著抑制水稻種子萌發(fā)生長(zhǎng)，對(duì)水稻種子產(chǎn)生毒害作用；而且在鎘脅迫下添加不同濃度鋅時(shí)，水稻種子的各項(xiàng)生理指標(biāo)同樣顯著降低。與鎘處理相比，水稻種子萌發(fā)的各項(xiàng)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)優(yōu)勢(shì)明顯，且差異顯著，表明添加鋅可以緩解鎘對(duì)水稻種子萌發(fā)生長(zhǎng)的抑制作用；與鎘處理相比，在鎘脅迫下添加不同濃度硒時(shí)，除Se1處理幼根指標(biāo)外，硒處理使種子各項(xiàng)生理指標(biāo)顯著降低，表明硒會(huì)加重鎘對(duì)水稻種子萌發(fā)的抑制作用；在鎘脅迫下添加不同濃度鋅硒組合時(shí)，在Cd5+Se5+Zn10處理下，與鎘處理相比，種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著升高，在Cd5+Se1+Zn5處理下，種子各項(xiàng)生理指標(biāo)均明顯降低，除幼根長(zhǎng)差異不顯著外，其他生理指標(biāo)均差異顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明在5 mg/L鎘濃度下，同時(shí)添加5 mg/L硒和10 mg/L鋅可有效促進(jìn)種子萌發(fā)，但不能促進(jìn)根和芽的生長(zhǎng)；而同時(shí)添加1 mg/L硒和5 mg/L鋅則不能有效緩解鎘對(duì)水稻種子萌發(fā)生長(zhǎng)的抑制作用。

表1 不同濃度鎘處理對(duì)水稻種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of different concentrations of cadmium on the germination and growth of rice seed

表2 不同鋅硒鎘濃度對(duì)水稻種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of different concentrations of zinc，selenium and cadmium on the germination and growth of rice seed

2.1.3 鋅硒對(duì)水稻幼苗鎘含量的影響 如圖1所示，不同濃度鎘對(duì)水稻幼根和幼芽鎘積累呈顯著性正相關(guān)（r幼根=0.993，r幼芽=0.973，P＜0.05），表明在本試驗(yàn)條件下，隨著鎘處理濃度的增加，水稻幼根和幼芽鎘含量也明顯增加。當(dāng)鎘脅迫下分別添加不同濃度鋅、硒及同時(shí)添加鋅硒時(shí)，與鎘處理相比，Zn5、Zn10處理使水稻幼根鎘含量分別降低12.19%、2.79%，幼芽鎘含量分別降低35.14%、35.21%；Se1、Se5處理使水稻幼根鎘含量分別降低1.01%、16.76%，幼芽鎘含量分別降低2.18%、40.26%；Cd5+Se1+Zn5、Cd5+Se5+Zn10處理使水稻幼根鎘含量分別降低9.77%、6.87%，幼芽鎘含量分別降低22.54%、8.48%。結(jié)果表明，在鎘脅迫下分別添加鋅、硒和同時(shí)添加鋅硒的情況下，均會(huì)降低水稻幼根和幼芽中的鎘含量，除Se1處理外，其余濃度處理差異均極顯著，幼芽鎘含量的降幅均顯著高于幼根鎘含量的降幅；與分別添加鋅、硒相比，同時(shí)添加不同濃度鋅硒會(huì)有效降低Se1處理下鎘含量，而且提高Zn10處理下鎘含量，并且可抑制鋅對(duì)水稻幼根和幼芽的緩解作用。

圖1 不同處理對(duì)水稻種子幼根幼芽鎘含量的影響Fig.1 Effects of different treatments on the cadmium content in the young roots and shoots of rice seed

2.2 鋅硒對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表3可知，與對(duì)照相比，單一元素處理時(shí)，Cd0.5、Se0.5處理分別使水稻根長(zhǎng)降低了15.38%、2.20%，Zn1處理使水稻根長(zhǎng)顯著提高了25.27%；與 Cd0.5處 理 相 比，Cd0.5+Zn1、Cd0.5+Se0.5、Cd0.5+Zn1+Se0.5處理分別使水稻根長(zhǎng)提高了38.96%、23.38%、7.14%，表明單一元素處理時(shí)，鋅可使水稻根長(zhǎng)顯著增加，硒對(duì)水稻根長(zhǎng)無顯著影響，鎘導(dǎo)致水稻根長(zhǎng)顯著降低；與鎘處理相比，鎘脅迫下分別添加鋅、硒和同時(shí)添加鋅硒均使水稻根長(zhǎng)增加，分別添加鋅、硒的效果顯著，同時(shí)添加鋅硒的效果不顯著。與對(duì)照相比，單一元素處理時(shí)，Cd0.5、Se0.5、Zn1處理分別使水稻株高降低了36.60%、18.29%、1.43%；與Cd0.5處理相比，Cd0.5+Zn1、Cd0.5+ Se0.5處理分別使株高顯著增加了11.41%、21.52%，Cd0.5+Zn1+Se0.5處理使株高顯著降低了22.59%。表明單一元素處理時(shí)，鎘、鋅均使水稻株高顯著降低，鋅效果不顯著；與鎘處理相比，在鎘脅迫下分別添加鋅、硒均使株高顯著增加，但同時(shí)添加鋅硒會(huì)顯著降低株高。

表3 不同鋅硒鎘濃度對(duì)水稻生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of different concentrations of zinc，selenium and cadmium on the growth and physiological indexes of rice

與對(duì)照相比，單一元素處理時(shí)，Cd0.5、Se0.5、Zn1處理使葉片相對(duì)含水量分別降低了16.08%、7.72%、0.46%，SPAD值分別降低了33.29%、7.50%，但Zn1處理使SPAD值提高了2.95%。結(jié)果表明單一元素處理時(shí)，鋅對(duì)水稻相對(duì)含水量和SPAD值無顯著影響，鎘、硒均導(dǎo)致水稻相對(duì)含水量和SPAD值降低，其中水稻相對(duì)含水量和SPAD值受鎘毒害影響較大；與Cd0.5處理相比，Cd0.5+Zn1、Cd0.5+Se0.5處理后葉片相對(duì)含水量分別顯著提高了8.98%、17.05%，Cd0.5+Zn1+Se0.5處理后葉片相對(duì)含水量降低了1.64%；Cd0.5+Zn1、Cd0.5+Se0.5處理后SPAD值分別顯著提高了29.23%、11.35%，Cd0.5+Zn1+Se0.5處理后SPAD值顯著降低了16.32%。結(jié)果表明在鎘脅迫下添加鋅、硒均可顯著提高葉片相對(duì)含水量和SPAD值，但同時(shí)添加鋅硒會(huì)顯著降低SPAD值。

2.3 鋅硒對(duì)水稻鎘累積的影響

水稻各器官中鎘含量的分布特征為：根＞莖＞葉，由此可見，根部是吸收積累鎘的主要部位。不同處理對(duì)水稻根、莖、葉各部位鎘含量的影響如圖2所示，與Cd0.5處理相比，Cd0.5+Zn1、Cd0.5+Se0.5、Cd0.5+Zn1+Se0.5處理均可導(dǎo)致水稻各部位鎘含量降低，經(jīng)各上述順序處理后根系鎘含量分別顯著降低了10.63%、12.60%、27.18%，莖中鎘含量分別降低了9.58%、58.45%、47.97%，葉中鎘含量分別顯著降低了27.41%、63.82%、44.46%。結(jié)果表明，在鎘脅迫下分別添加鋅、硒和同時(shí)添加鋅硒均顯著降低鎘在根、莖、葉中的累積，其中，同時(shí)添加鋅硒對(duì)降低水稻根系鎘含量效果較好。由表4可知，Cd0.5+Se0.5、Cd0.5+Zn1+Se0.5處理均顯著降低鎘由根系向莖的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和根系向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，而Cd0.5+Zn1處理對(duì)鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響不明顯。

表4 不同處理對(duì)鎘在水稻體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 4 Effects of different treatments on the cadmium transport in rice

圖2 不同處理對(duì)水稻根、莖、葉各部位鎘含量的影響Fig.2 Effects of different treatments on the cadmium content in the roots，stems and leaves of rice

3 討論

3.1 鋅硒對(duì)鎘脅迫水稻種子萌發(fā)及鎘積累的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，低濃度鎘可促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，高濃度鎘則起抑制作用。其中，高濃度鎘對(duì)水稻種子的根長(zhǎng)和根鮮重抑制效果顯著，而對(duì)幼芽長(zhǎng)抑制效果卻不顯著。其原因可能是種子的根是最先接觸鎘的部位，所以根是鎘脅迫的最敏感的反應(yīng)部位。這種低促高抑的現(xiàn)象與多位研究學(xué)者的試驗(yàn)結(jié)果一致［22-26］。鋅、硒是維系植物生長(zhǎng)過程中必需的微量元素，在鎘脅迫下添加鋅或硒時(shí)，適宜濃度鋅可以緩解鎘對(duì)種子萌發(fā)的毒害作用，而硒則加重對(duì)種子萌發(fā)的毒害作用。前人的研究表明［27-29］，在一定鋅濃度范圍內(nèi)，鋅可以刺激種子萌發(fā)；低濃度硒可參與細(xì)胞防御機(jī)制，對(duì)水稻細(xì)胞膜有保護(hù)作用，降低了植物體內(nèi)鎘誘導(dǎo)的活性氧自由基，促進(jìn)早期種子萌發(fā)，但高濃度的硒會(huì)促進(jìn)過氧化作用，抑制種子內(nèi)淀粉酶、蛋白酶活性，從而影響種子萌發(fā)所需要的物質(zhì)和能量［30］，與本試驗(yàn)硒處理結(jié)果有差異可能是因?yàn)槲鴿舛认噍^鎘濃度而言設(shè)置較高，而且對(duì)于不同的植物種類，硒能產(chǎn)生抑制作用的閾值和硒鎘計(jì)量比也存在差異。當(dāng)鎘脅迫下加入適宜濃度的鋅硒時(shí)可促進(jìn)種子萌發(fā)，有效緩解鎘對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，但不能促進(jìn)根系和芽的生長(zhǎng)。其原因可能是萌發(fā)后的胚芽較黃，此情況雖計(jì)入萌發(fā)，但發(fā)芽率已不能良好地體現(xiàn)種子受抑制程度，而根長(zhǎng)則能比較準(zhǔn)確的反映抑制情況［31］。鋅硒鎘交互作用機(jī)制比較復(fù)雜，還需要通過更精確的濃度范圍進(jìn)一步探討鋅硒對(duì)鎘脅迫下水稻種子的萌發(fā)機(jī)制。

本研究發(fā)現(xiàn)鎘濃度與水稻幼苗鎘累積量呈顯著正相關(guān)，當(dāng)在鎘脅迫下分別添加鋅、硒和同時(shí)添加鋅硒均可不同程度降低幼芽和幼根中的鎘含量，且幼芽鎘含量的降幅均大于幼根鎘含量的降幅，說明在萌發(fā)短期內(nèi)分別添加鋅、硒和同時(shí)添加鋅硒均可以減少鎘在水稻種子中的累積，對(duì)幼芽的緩解程度明顯大于幼根。這與前人的相關(guān)研究結(jié)論大致相同［32］，與趙萍等［33］的鋅促進(jìn)鎘向地上部分運(yùn)輸結(jié)論有差異。這可能與本試驗(yàn)鋅和鎘的濃度以及水稻品種不同有關(guān)。硒能降低幼芽和幼根中的鎘含量，表現(xiàn)為硒與鎘拮抗作用，對(duì)于種子萌發(fā)各生理指標(biāo)表現(xiàn)為抑制作用，可能是硒濃度較高，硒已失去對(duì)水稻種子萌發(fā)的促進(jìn)作用。鐵梅等［34］研究表明適量的硒可以有效降低蘿卜鎘含量，在某濃度范圍內(nèi)硒與鎘的拮抗作用表現(xiàn)明顯。在鎘脅迫下同時(shí)添加鋅硒可以有效降低經(jīng)鎘處理的胚根鎘累積量。說明適宜鋅硒濃度組合可以有效緩解鎘在種子萌芽短期的累積，表現(xiàn)為鋅硒與鎘拮抗作用。鎘累積量與種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率不一致，可能是由于鋅硒處理可以打破種子休眠，不影響種子萌發(fā)，但鎘累積會(huì)抑制胚芽胚根對(duì)養(yǎng)分的攝取，可能在后續(xù)的生長(zhǎng)中顯現(xiàn)出來，具體的鎘累積機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

3.2 鋅硒對(duì)鎘脅迫水稻生長(zhǎng)發(fā)育及各部位吸收鎘含量的影響

本研究中，與對(duì)照相比，鎘脅迫可導(dǎo)致水稻幼苗的根長(zhǎng)、株高、葉片相對(duì)含水量、SPAD值顯著降低，這與 Hasanuzzaman 等［35］、Singh 等［36］研究結(jié)果相似，可能是鎘誘導(dǎo)下增加了水稻的氧化應(yīng)激、細(xì)胞活力喪失、電解質(zhì)滲漏的形成，破壞了抗氧化酶系統(tǒng)，降低與組成葉綠素分子、PSII氧化側(cè)電子傳遞鏈相關(guān)的Mg、Mn、Cu含量，導(dǎo)致葉綠素含量降低，從而影響植株生長(zhǎng)和光合作用［37-38］。與鎘處理相比，鎘脅迫下添加不同濃度鋅、硒，水稻幼苗的根長(zhǎng)、株高、葉片相對(duì)含水量、SPAD值均顯著增加，這與李穎［28］和王波等［39］研究結(jié)果一致，說明添加鋅、硒能緩解鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)的毒害，提高水稻保水和抗逆能力，有效緩解鎘對(duì)葉綠體中光合機(jī)制的損傷［40］。分析水稻不同處理下根、莖、葉各部位鎘含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)可知，在鎘脅迫下添加鋅、硒及同時(shí)添加鋅硒均明顯降低鎘在根、莖、葉中的累積，鋅硒對(duì)水稻根系鎘含量降低效果較好；硒、鋅硒均顯著減少鎘向莖、葉的轉(zhuǎn)運(yùn)，其中硒的效果較好。綜合分析可知，鋅可明顯緩解鎘對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用，顯著降低根系對(duì)鎘的吸收?？赡苁卿\與鎘離子半徑相似，鋅鎘競(jìng)爭(zhēng)離子通道，產(chǎn)生拮抗作用，從而降低根系對(duì)鎘的吸收，減少根系膜系統(tǒng)的氧化損傷［13，41-42］；硒可明顯緩解鎘對(duì)地上部分生長(zhǎng)的抑制作用，顯著降低根、莖、葉中鎘含量，且顯著減少鎘向莖、葉的轉(zhuǎn)運(yùn)，這與Zhao等［43］的結(jié)論一致，可能是硒通過影響水稻根表鐵膜的形成間接影響鎘吸收，降低水稻根系鎘含量，硒對(duì)鎘的緩解機(jī)制可能與抑制鎘從根向莖、葉的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)或硒與鎘在植物中產(chǎn)生螯合物有關(guān)［44］，且對(duì)提高光合色素含量起促進(jìn)作用［29］；當(dāng)添加鋅硒時(shí)，與鎘處理相比，使水稻株高、SPAD值顯著降低，加重了毒害作用，但顯著降低根系鎘含量及根向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)，所以鋅硒鎘聯(lián)用并不能緩解鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制作用，鋅硒與鎘的拮抗作用使根系鎘含量及向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)減少，但所加入的鋅硒可能會(huì)產(chǎn)生重金屬過量，導(dǎo)致根長(zhǎng)、株高、相對(duì)含水量、SPAD值降低，進(jìn)而影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用，目前鋅硒鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)制還需進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

低濃度鎘促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，高濃度鎘抑制水稻種子萌發(fā)。在鎘脅迫下添加適宜濃度鋅、硒可有效降低鎘在水稻中的積累，緩解鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的毒害作用。