不同生境下黃花刺茄枯落期生物量分配適應(yīng)性研究

牛 震，張 琦，陳亞男，王忠穎，呂廣超，張志新，田 迅

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 生命科學(xué)與食品學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.通遼市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院，陜西 楊陵 712100）

黃花刺茄（Solɑnum rostrɑtumDunal）又名刺萼龍葵、堪薩斯薊，是一種入侵性極強(qiáng)的惡性茄科（Solanaceae）茄屬（Solɑnum）一年生草本植物［1-2］。原產(chǎn)于北美洲，廣泛分布在美國(guó)各州，目前已擴(kuò)散至加拿大、俄羅斯、德國(guó)等國(guó)家和地區(qū)，1981年在我國(guó)遼寧省的朝陽(yáng)市首次發(fā)現(xiàn)其入侵，現(xiàn)已廣泛入侵草原、河灘、農(nóng)田和荒地等多種生境中［2-3］。鐘艮平等［4］利用黃花刺茄在原產(chǎn)地和其他入侵地的分布和環(huán)境變量，運(yùn)用GARP生態(tài)位模型對(duì)黃花刺茄在中國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，黃花刺茄在中國(guó)的潛在分布區(qū)廣泛，可分布在除西藏、青海、海南及兩廣南部外的其他地區(qū)，且極易傳播擴(kuò)散，嚴(yán)重破壞生態(tài)安全，具有重大的危害風(fēng)險(xiǎn)。

植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)將累積的光合同化物分配到不同的生物構(gòu)件中，因此，直接影響植物的產(chǎn)量、種子質(zhì)量、結(jié)實(shí)率等，進(jìn)而調(diào)節(jié)后代的生長(zhǎng)與繁殖［5］。通過(guò)計(jì)算分析植物種群構(gòu)件生物量，既可以了解該植物種群生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，也可評(píng)價(jià)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［6］。研究顯示，入侵植物在資源分配方面具有較強(qiáng)的可塑性，馬纓丹（Lɑntɑnɑcɑmɑrɑ）隨著溫度升高會(huì)減少地下生物量的分配，增加地上莖的生物量、擴(kuò)大葉面積，從而提高競(jìng)爭(zhēng)力［7］。勝紅薊（Agerɑtum conyzoides）在不同生境下各構(gòu)件生物量、根冠比等表現(xiàn)出的差異性顯示了其對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性，增強(qiáng)了其入侵性［8］。研究表明，入侵植物將較多的資源分配于繁殖構(gòu)件的生長(zhǎng)和發(fā)育，從而保障大量?jī)?yōu)質(zhì)種子的輸出［9］。因此，通過(guò)了解生物量分配模式，可以更好地了解植物尤其是入侵植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略，從而進(jìn)一步了解其適應(yīng)機(jī)制和入侵能力。

異速生長(zhǎng)是生長(zhǎng)和分配之間的一種定量關(guān)系，是分析植物生長(zhǎng)潛力的重要方法。異速生長(zhǎng)規(guī)律與植物的生物量分配、資源利用、對(duì)環(huán)境的形態(tài)適用有密切關(guān)系，且因植物類型而異［10］。如河竹（Phyllostɑchys rivɑlis）通過(guò)鞭根系統(tǒng)的生物量合理分配和異速生長(zhǎng)調(diào)節(jié)逐步適應(yīng)水淹環(huán)境［11］，大狼把草（Bidens frondosɑ）植株基莖與各構(gòu)件生物量間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，不同生育期間、構(gòu)件間的異速生長(zhǎng)關(guān)系存在差異［12］，腫柄菊（Tithoniɑdiversifoliɑ）異速生長(zhǎng)關(guān)系會(huì)隨著群落變化而改變，這種改變利于入侵不同環(huán)境，增強(qiáng)其適應(yīng)環(huán)境的能力［13］。

黃花刺茄枯落期是其種子發(fā)育成熟的重要階段之一，大量且高質(zhì)量種子的擴(kuò)散傳播是其成功入侵的關(guān)鍵，目前對(duì)黃花刺茄的研究側(cè)重于種子萌發(fā)機(jī)制和與土壤微生物群落關(guān)系方面［14-15］，而從種群角度出發(fā)分析其生物量分配在成功入侵方面的作用尚不明晰。筆者通過(guò)對(duì)黃花刺茄枯落期各構(gòu)件生物量分配和異速生長(zhǎng)進(jìn)行分析，旨在比較黃花刺茄各構(gòu)件生物量分配關(guān)系，明確繁殖投入策略，分析其生態(tài)可塑性，從而驗(yàn)證黃花刺茄是否通過(guò)改變構(gòu)件分配規(guī)律提高可塑性，進(jìn)而適應(yīng)入侵環(huán)境，從而增強(qiáng)其入侵性，以期為黃花刺茄的防控治理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況 試驗(yàn)樣地位于科爾沁沙地，屬溫帶大陸季風(fēng)性氣候，植被物種多樣性豐富。該地區(qū)夏季炎熱，冬季干燥寒冷。年平均降水量在350～450 mm，集中在6—8月，雨熱同期。該區(qū)域與東北、蒙古高原、興安和華北4個(gè)植物區(qū)系相鄰［16］。調(diào)查樣地附近植被主要為狗尾草（Setɑriɑviridis）、虎尾草（Chloris virgɑtɑ）、少花蒺藜草（Cencherus pɑuciflorus）、蘆葦（Phrɑgmitesɑustrɑlis）、賴草（Aneurolepidium dɑsystɑchys）、差巴嘎蒿（Artemisiɑhɑlodendron）等。

1.2 樣地設(shè)置及研究方法 于2019年10月15日選取3個(gè)黃花刺茄生長(zhǎng)生境，分別為草地生境（四合屯）、河灘生境（黑龍壩）、農(nóng)田生境（三棵樹(shù)），在每個(gè)生境內(nèi)選取一塊30 m×30 m大小的黃花刺茄群落作為樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)立3個(gè)3 m×3 m的樣方，各樣方內(nèi)隨機(jī)選取10株植株。將植株完整挖掘后分別單獨(dú)裝入紙質(zhì)信封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，將采集到的植株清洗干凈晾干，使用剪刀將植株的根、莖、葉、刺、花果分開(kāi)后，再分別裝入信封內(nèi)；在烘箱內(nèi)經(jīng)105℃殺青20 min后于80℃下烘干48 h至恒重。用萬(wàn)分之一（g）天平稱量各構(gòu)件生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理 生物量分配用各構(gòu)件生物量占總體生物量比例（%）表示，即生物量分配=（該構(gòu)件生物量/該構(gòu)件所在植株總生物量）×100%；樣本采用最大值（Max）和最小值（Min）來(lái)反映其大小范圍，采用平均數(shù)（M）來(lái)代表其各性狀整體水平特征，采用標(biāo)準(zhǔn)差（SD）來(lái)反映樣本絕對(duì)變異度，采用變異系數(shù)（CV）來(lái)反映其相對(duì)變異度。利用SPSS 26.0對(duì)生物量數(shù)據(jù)（n=30）進(jìn)行K-S檢驗(yàn)正態(tài)性，不同生境間差異采用方差分析檢驗(yàn)（ANOVA，ɑ=0.05）。對(duì)黃花刺茄各構(gòu)件生物量進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸（standardized major axis，SMA）估計(jì)法分析黃花刺茄根、莖、葉、刺、花果的異速生長(zhǎng)關(guān)系，SMA方法的分析過(guò)程在SMATR軟件上完成［17］。使用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境枯落期黃花刺茄各構(gòu)件性狀值與特征指數(shù) 3個(gè)生境內(nèi)黃花刺茄各構(gòu)件生物量特征見(jiàn)表1。從表1可見(jiàn)：草地生境的整株平均生物量大于河灘生境和農(nóng)田生境；河灘生境最大值是農(nóng)田生境最小值的23.5倍，植株間的物質(zhì)積累差距較大，草地生境和農(nóng)田生境整株平均生物量間存在顯著差異。由此反映了黃花刺茄各構(gòu)件生物量在生境間存在顯著差異。草地生境的變異系數(shù)為69.01%，河灘生境的變異系數(shù)為88.19%，農(nóng)田生境的變異系數(shù)為70.59%，3個(gè)樣地間的總體變異系數(shù)為78.59%，且河灘生境內(nèi)的變異系數(shù)高于總體變異系數(shù)。由此表明：黃花刺茄各構(gòu)件生物量在生境間的可塑性變異普遍較大，其物質(zhì)積累更易受環(huán)境變化影響；河灘生境內(nèi)的變異系數(shù)較高，這可能是黑龍壩樣地位于河道內(nèi)，因其土壤水分分布不均勻、砂質(zhì)土壤養(yǎng)分分布不均勻、不穩(wěn)定，且河道內(nèi)風(fēng)力較大等特點(diǎn)影響導(dǎo)致的。因此，黃花刺茄的生物量累積與生境密切相關(guān)，在入侵不同環(huán)境時(shí)呈現(xiàn)出明顯不同的規(guī)律性。

表1 黃花刺茄種群枯落期各構(gòu)件數(shù)量特征Tab.1 The quantitative characteristics of components of Solanum rostratumpopulation at the maturity

2.2 不同生境間各構(gòu)件生物量差異分析 草地生境中根、莖、刺的生物量顯著高于農(nóng)田生境，而河灘生境中根、莖、刺的生物量與草地生境及農(nóng)田生境中無(wú)顯著性差異；在花果生物量上，3個(gè)生境間均無(wú)顯著差異，呈現(xiàn)出一定保守特征，這表明，在枯落期黃花刺茄植株能夠自我調(diào)節(jié)物質(zhì)分配，優(yōu)先保證生殖生長(zhǎng)，用于保障翌年持續(xù)傳播并不斷入侵?jǐn)U散；在葉生物量上，河灘生境顯著低于草地生境和農(nóng)田生境，這可能是因?yàn)楹邶垑螛拥匚挥诤拥纼?nèi)，黃花刺茄生長(zhǎng)在土壤水分分布不均勻、低肥力流動(dòng)性強(qiáng)砂質(zhì)土壤、地面風(fēng)力較大的生境中，受到這些環(huán)境因素的脅迫影響，導(dǎo)致其生育期提前，葉片脫落較早。見(jiàn)圖1（a）。在3個(gè)生境內(nèi)，黃花刺茄的花果和莖構(gòu)件所占的生物量比例均較高，在32%～35%間；3個(gè)樣地相比，根和刺的生物量分配相對(duì)較穩(wěn)定，根在8%左右，刺則在6%左右；農(nóng)田生境的葉片比率大于草地生境和河灘生境，草地生境莖的分配比率大于河灘生境和農(nóng)田生境。這也表明，黃花刺茄各構(gòu)件生物量分配，不同生境間具有不同的適應(yīng)策略，呈現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)可塑性。見(jiàn)圖1（b）。

圖1 枯落期黃花刺茄各構(gòu)件生物量累積情況Fig.1 Biomass accumulation diagram of each component of Solanum rostratumat the maturity

2.3 黃花刺茄枯落期各部分構(gòu)件異速生長(zhǎng)關(guān)系 黃花刺茄根、莖、葉、刺和花果與總生物量均呈顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P＜0.001），其異速指數(shù)分別為0.901 2、0.993 4、0.919 9、1.007 0、1.107 0；其中，根和葉的異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著小于1，莖和刺的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1無(wú)顯著差異，花果的異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著大于1。見(jiàn)圖2。從異速生長(zhǎng)的角度來(lái)分析，在一個(gè)種群中，當(dāng)某個(gè)配件的異速生長(zhǎng)指數(shù)小于1時(shí)，大個(gè)體向其分配的比例小于小個(gè)體。相反，當(dāng)其異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1時(shí)，大個(gè)體向其分配的比例大于小個(gè)體。由此可知，黃花刺茄的繁殖生長(zhǎng)具有很強(qiáng)的個(gè)體大小依賴性。相對(duì)于小個(gè)體，大個(gè)體產(chǎn)生更多的繁殖生物量。從繁殖異速生長(zhǎng)的角度來(lái)看，在一個(gè)種群中，當(dāng)花果的異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1時(shí)，大個(gè)體向繁殖分配的比例大于小個(gè)體。

圖2 黃花刺茄枯落期不同構(gòu)件生物量與植株總生物量間異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Allometric relationship between different components biomass and total biomass of Solanum rostratumat the maturity

由圖2（a）和圖2（c）可知，黃花刺茄花果的異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著大于根，且呈大于1的異速生長(zhǎng)模式，而根和葉的異速生長(zhǎng)為小于1的異速生長(zhǎng)模式。這表明，隨著植株生物量的增加，與根相比，黃花刺茄會(huì)把更多的生物量分配到花果，增加大植株的繁殖能力，而小植株會(huì)把更多的生物量分配到根和葉中，增加其營(yíng)養(yǎng)和水分的獲取能力以及光合物質(zhì)合成能力，提高黃花刺茄較小植株的生存能力。由圖2（b）和圖2（d）可知，黃花刺茄莖和刺的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1無(wú)顯著差異，呈等速生長(zhǎng)模式。這表明，黃花刺茄向莖和刺分配的生物量比例不隨個(gè)體大小變化而變化，呈固定的分配模式。莖是黃花刺茄的地上部分支撐構(gòu)件，決定其對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力，刺是黃花刺茄的防御構(gòu)件，防止其被食草動(dòng)物采食。由此可知，莖和刺作為黃花刺茄重要的構(gòu)件在其生活史中起著重要的作用，所以，這2個(gè)部分構(gòu)件的生物量分配呈固定比例，不隨個(gè)體大小的變化而變化。

3 討論與結(jié)論

入侵植物通?？梢酝ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)物質(zhì)分配增加資源利用，是一種有效的入侵保護(hù)機(jī)制，如果植物可塑性較大，則對(duì)不同生境的適應(yīng)性較強(qiáng)，這是一種植物適應(yīng)生境異質(zhì)性的策略［18］。黃花刺茄在枯落期植株個(gè)體總生物量變異系數(shù)為78.59%，各構(gòu)件生物量變異系數(shù)均超過(guò)50%，表明同一種群中枯落期個(gè)體及各構(gòu)件生物量積累的差異性，同時(shí)也表明黃花刺茄植株個(gè)體和各構(gòu)件生境間可塑性大，具有極強(qiáng)的適應(yīng)性。研究表明，在異質(zhì)性生境中，與本地種尾穗莧相比，入侵植物皺果莧（Amɑrɑnthus viridis）、刺莧（Amɑrɑnthus spinosus）、空心蓮子草（Alternɑntherɑphiloxeroides）在生物量分配上具有明顯的可塑性［19］；入侵植物勝紅薊（Agerɑtum conyzoides）種群各構(gòu)件的可塑性也能夠表明其整體性的生存策略［12］。黃花刺茄枯落期時(shí)花果構(gòu)件所占植株比重總體較大，表明植株發(fā)育后期物質(zhì)優(yōu)先向種子轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)明顯，從而保證種子數(shù)量和質(zhì)量，暗示了黃花刺茄可能通過(guò)增加種子投入提高翌年幼苗數(shù)量，增加入侵速度的繁殖策略。

不同生境分布的植株大小與土壤養(yǎng)分、水分等因子密切相關(guān)［20］。與河灘生境、農(nóng)田生境相比，草地生境的植株生存環(huán)境更穩(wěn)定，干擾因素少，更利于植株生長(zhǎng)發(fā)育，因此，草地生境的植株平均生物量更大。從變異系數(shù)上看，黑龍壩樣地作為河灘生境位于河道內(nèi)，土壤養(yǎng)分瘠薄，土壤水分分布不均勻，砂質(zhì)土壤流動(dòng)性強(qiáng)，因此，與草地生境相比河灘生境的變異系數(shù)更高。這表明，黃花刺茄植株的生物量形成與分配易受生境脅迫因子影響，穩(wěn)定的環(huán)境更利于形成大小均勻的植株。

植物生物量構(gòu)件間的異速生長(zhǎng)受到基因表達(dá)的調(diào)控，遵循自然選擇規(guī)律［21］。構(gòu)件分配關(guān)系模型研究結(jié)果表明，黃花刺茄植株枯落期的各構(gòu)件生物量與植株總生物量呈正相關(guān)，且3個(gè)樣地與總體數(shù)據(jù)比較均呈顯著性正相關(guān)關(guān)系，表明黃花刺茄枯落期各構(gòu)件生物量分配與生境有關(guān)，這也證明了黃花刺茄的生物量分配有其內(nèi)在的分配策略。黃花刺茄枯落期時(shí)花果的生長(zhǎng)速度大于其他部分構(gòu)件，隨著植株個(gè)體質(zhì)量的增加，花果所占植株總生物量的比重增加，尤其是在不穩(wěn)定生境中更為明顯。較小植株在發(fā)育時(shí)可能側(cè)重于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，當(dāng)植株個(gè)體較大時(shí)，或者到發(fā)育后期（枯落期），植株會(huì)將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配給生殖構(gòu)件，這種分配方式在互花米草（Spɑrtinɑɑlterniflorɑ）以及大米草（Spɑrtinɑɑnglicɑ）上也有類似結(jié)論［22-23］。

在漫長(zhǎng)進(jìn)化中，植物形成了生長(zhǎng)初期快速積累物質(zhì)能量用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)后期優(yōu)先將物質(zhì)和能量供應(yīng)給生殖構(gòu)件，甚至將能量從營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件轉(zhuǎn)移過(guò)來(lái)的生理學(xué)機(jī)制，這種機(jī)制不僅有利于有性生殖植物，而且還有利于無(wú)性生殖多年生草本植物［21］。本研究結(jié)果表明，不同生境黃花刺茄植株在生物量分配上存在著差異，但生境間花果構(gòu)件生物量保持相對(duì)穩(wěn)定，而葉、跟、莖構(gòu)件的生物量分配表現(xiàn)出一定的生態(tài)可塑性，這可能是植株處于枯落期，部分葉片干枯脫落和植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)由營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件向生殖構(gòu)件轉(zhuǎn)移導(dǎo)致的，這與芋（Colocɑsiɑesculentɑ）［24］、大麻（Cɑnnɑbis sɑtivɑ）［25］、玉米（Zeɑmɑys）［26］等多數(shù)植物的研究一致。

綜上所述，適宜黃花刺茄生長(zhǎng)的生境可以提高植株生物量的積累，反之植株生物量累積則較小，不同生境中植株具有一定的調(diào)節(jié)物質(zhì)分配能力和較強(qiáng)的生態(tài)可塑性。黃花刺茄通過(guò)這種可塑性調(diào)節(jié)，保證了完成生活史的同時(shí)增加了種子數(shù)量與質(zhì)量，有利于黃花刺茄能夠持續(xù)完成傳播、擴(kuò)散和占據(jù)生態(tài)空間。因此，這可能是黃花刺茄成功入侵各種生境的原因之一，而關(guān)于其如何調(diào)控物質(zhì)分配、如何應(yīng)對(duì)不同生境脅迫以及如何在與其他植物競(jìng)爭(zhēng)中完成入侵的生理機(jī)制還需要進(jìn)一步深入研究。