羅氏沼蝦形態(tài)性狀對(duì)體長影響的通徑分析

熊昭娣，高 翔，鄧平平，戴習(xí)林

( 1.上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海 201699； 2.上海市水產(chǎn)研究所，上海 200433； 3.上海海洋大學(xué)，上海 201306 )

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)，屬節(jié)肢動(dòng)物門、十足目、長臂蝦科、沼蝦屬，具有生長快、易養(yǎng)殖、適應(yīng)性強(qiáng)、食性廣等特性[1]。目前在廣西、廣東、湖南、湖北、江蘇、上海、浙江等10多個(gè)省市已進(jìn)行大規(guī)模池塘養(yǎng)殖，是我國重要的淡水經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖蝦類[2-3]。經(jīng)過多年的養(yǎng)殖，羅氏沼蝦出現(xiàn)生長慢、個(gè)體分化明顯、性成熟提前等種質(zhì)衰退現(xiàn)象[4-6]。

蝦類生長相關(guān)性狀有很多，如體質(zhì)量、全長、體長、頭胸甲長等，各生長性狀之間存在緊密聯(lián)系。國內(nèi)已開展對(duì)多種蝦類如羅氏沼蝦[7]、長毛明對(duì)蝦(Fenneropenaeuspenicillatus)[8]、日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicas)[9]、日本沼蝦(M.nipponensis)[10]、中華小長臂蝦(Palaemonetessinensis)[11]、秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)[12]等形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性研究。何銅等[13]報(bào)道，前3月齡的凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)全長和體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)有明顯的遞增；孫海峰等[14]研究羅氏沼蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性后得出，體長對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，且決策系數(shù)也是最大。

在蝦類的育種中，遺傳力可以用來揭示數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，為提高選育效果提供指導(dǎo)。江宗冰等[15]報(bào)道，羅氏沼蝦體長的遺傳力為0.549，屬于高度遺傳力，具有較強(qiáng)的遺傳改良潛力；在脊尾白蝦(E.carinicauda)[16]和“黃海1號(hào)”中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)[17]的體長遺傳力的估計(jì)研究中也有相似的結(jié)果。

在蝦類的人工選育中，往往通過不同性狀間的雜交組合來培育生長快、抗病力強(qiáng)的優(yōu)良品種。黃振遠(yuǎn)等[18]報(bào)道，羅氏沼蝦“南太湖2號(hào)”體長指標(biāo)分布較均勻，定向選育是其規(guī)格大且整齊的主要成因，較大的個(gè)體可能具有更好的攝食能力；林冬冬等[19]對(duì)美國SIS 1代、粵海1代和旺意1代等凡納濱對(duì)蝦群體間生長性狀的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，3個(gè)群體的體長和全長對(duì)體質(zhì)量總的作用系數(shù)相近，表明在親本選擇時(shí)有必要同時(shí)關(guān)注全長和體長；鄧平平等[20]在進(jìn)行羅氏沼蝦快速生長專門化品系的組建時(shí)發(fā)現(xiàn)，在所有性狀指標(biāo)中體長對(duì)體質(zhì)量的簡單相關(guān)系數(shù)(0.949)、偏相關(guān)系數(shù)(0.260)、通徑系數(shù)(0.387)、決定系數(shù)(0.150)以及在3個(gè)回歸方程中的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)均為最大值。因此，在大規(guī)模生產(chǎn)實(shí)踐中，根據(jù)羅氏沼蝦親本的體長進(jìn)行選留有一定的理論依據(jù)。筆者在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用相關(guān)分析、多元回歸分析、通徑分析等方法對(duì)羅氏沼蝦體長與形態(tài)性狀如全長、頭胸甲寬、第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)高、尾節(jié)長等9個(gè)形態(tài)性狀之間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步探討，以期在羅氏沼蝦快速生長專門化品系建立中提高目標(biāo)性狀的選擇與利用品系的配套組合，為羅氏沼蝦的定向培育及更深層次研究提供測(cè)量指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用蝦為苗種廠封閉式群體選育的5月齡羅氏沼蝦，從面積為0.67 hm2的養(yǎng)殖池塘中捕獲，隨機(jī)選取規(guī)格相對(duì)均勻的羅氏沼蝦391尾。

1.2 方法

用游標(biāo)卡尺測(cè)量體長、全長、頭胸甲長、頭胸甲寬、第1腹節(jié)長、第2腹節(jié)寬、第2腹節(jié)高、第6腹節(jié)寬、第6腹節(jié)長和尾節(jié)長等表型形態(tài)性狀(精確至0.02 mm)。

圖1 羅氏沼蝦形態(tài)參數(shù)測(cè)定

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0軟件對(duì)各形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，獲得表型性狀統(tǒng)計(jì)量，進(jìn)行兩兩性狀間的表型相關(guān)性分析[相關(guān)系數(shù)(rxy)]，進(jìn)而求解各形態(tài)性狀對(duì)體長的通徑系數(shù)(Pi)，結(jié)合兩性狀間的相關(guān)系數(shù)(rij)，再計(jì)算決定系數(shù)：單個(gè)性狀對(duì)體長的決定系數(shù)(di)和兩個(gè)性狀對(duì)體長的共同決定系數(shù)(dij)。在通徑分析基礎(chǔ)上，選取通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的形態(tài)性狀計(jì)算復(fù)相關(guān)指數(shù)(r2)，確定影響體長的重點(diǎn)性狀。在表型相關(guān)分析基礎(chǔ)上，應(yīng)用逐步回歸分析方法建立形態(tài)性狀估計(jì)體長的最優(yōu)回歸方程[11]。計(jì)算方式如下：

(1)

(2)

dij=2rijPiPj

(3)

r2=∑rxij×Pi

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)

羅氏沼蝦的各表型參數(shù)見表1。頭胸甲長的變異系數(shù)最大為14.0%；頭胸甲寬、第2腹節(jié)高、第6腹節(jié)寬、第1腹節(jié)長、第6腹節(jié)長、第2腹節(jié)寬、尾節(jié)長變異系數(shù)次之，分別為13.7%、13.1%、12.3%、12.0%、11.4%、11.0%、10.9%；全長變異系數(shù)最小，為10.4%。

表1 羅氏沼蝦的表型參數(shù)值(n=391)

2.2 相關(guān)性分析

各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)見表2。所有形態(tài)性狀與體長均呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)，其中全長(x1)與體長(x)的相關(guān)系數(shù)最大(0.944)，第6腹節(jié)長(x5)與體長的相關(guān)系數(shù)最小(0.791)，各性狀與體長相關(guān)系數(shù)大小依次為全長(x1)>第6腹節(jié)寬(x2)>頭胸甲長(x4)>頭胸甲寬(x6)=第2腹節(jié)寬(x3)>第2腹節(jié)高(x9)>第1腹節(jié)長(x8)>尾節(jié)長(x7)>第6腹節(jié)長(x5)。各性狀間相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，其中頭胸甲長(x4)與第6腹節(jié)寬(x2)的相關(guān)系數(shù)最大(0.904)，第6腹節(jié)長(x5)與第2腹節(jié)高(x9)的相關(guān)系數(shù)最小(0.641)。

表2 羅氏沼蝦各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 多元回歸分析

采用逐步回歸法，構(gòu)建各性狀對(duì)體長的多元回歸方程：

y=0.212+0.193x1+1.674x2+1.325x3+0.265x4+0.697x5+0.373x6+0.313x7+0.724x8+0.270x9

(5)

式中，y為體長，x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7、x8、x9依次為全長，第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)寬、頭胸甲長、第6腹節(jié)長、頭胸甲寬、尾節(jié)長、第1腹節(jié)長、第2腹節(jié)高。

表3 偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)

表4 多元回歸方程的方差分析

2.4 通徑分析

各形態(tài)性狀對(duì)體長的直接作用和間接作用的通徑分析結(jié)果見表5。本研究中，所選性狀對(duì)體長(x)的間接作用均大于其直接作用，其中與體長(y)相關(guān)系數(shù)最大的全長(x1)，對(duì)體長的直接作用也最大(0.248)；第6腹節(jié)寬(x2)、第2腹節(jié)寬(x3)、頭胸甲長(x4)、頭胸甲寬(x6)對(duì)體長的直接作用較大(0.234～0.100)；第1腹節(jié)長(x8)的直接作用系數(shù)最小(0.044)；第2腹節(jié)寬(x3)間接作用最小(0.663)。各性狀對(duì)體長的通徑系數(shù)由大到小依次為：全長(x1)>第2腹節(jié)寬(x3)>第6腹節(jié)寬(x2)>頭胸甲長(x4)>頭胸甲寬(x6)>第6腹節(jié)長(x5)>尾節(jié)長(x7)>第2腹節(jié)高(x9)>第1腹節(jié)長(x8)；各性狀對(duì)體長的通徑系數(shù)除第1腹節(jié)長(x8)、第2腹節(jié)高(x9)外均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

表5 羅氏沼蝦形態(tài)性狀對(duì)體長影響的通徑分析

2.5 決定系數(shù)

羅氏沼蝦形態(tài)性狀對(duì)體長的決定系數(shù)見表6(對(duì)角線上給出了單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體長的決定系數(shù)，對(duì)角線以上數(shù)據(jù)為兩兩性狀共同對(duì)體長的決定系數(shù))。就單獨(dú)決定系數(shù)而言，全長(x1)對(duì)體長(y)的決定程度最大(0.062)，第2腹節(jié)寬(x3)和第6腹節(jié)寬(x2)對(duì)全長(x1)的決定程度次之，分別為0.055和0.023；第1腹節(jié)長(x8)對(duì)體長(y)的決定程度最小(0.002)。就共同決定系數(shù)而言，全長(x1)和第6腹節(jié)寬的共同決定程度最大(0.068)，全長、第6腹節(jié)寬(x2)、第2腹節(jié)寬(x3)和頭胸甲長(x4)兩兩性狀組合的共同決定程度相對(duì)次之。

表6 羅氏沼蝦形態(tài)性狀對(duì)體長影響的決定系數(shù)

3 討 論

體長、體質(zhì)量是遺傳選育與種苗繁殖中的重要基礎(chǔ)指標(biāo)，現(xiàn)場(chǎng)操作中準(zhǔn)確稱量體質(zhì)量具有一定的困難，而體長則易觀測(cè)和準(zhǔn)確度量[21]。養(yǎng)殖群體中，體型偏大的個(gè)體往往具有種內(nèi)競(jìng)爭力和生存能力，其占地與掠食能力更強(qiáng)。羅氏沼蝦個(gè)體由不斷蛻殼而逐漸增長，在整個(gè)生活史中雌雄個(gè)體性狀差異明顯，最大個(gè)體全長雄性可達(dá)32 cm，雌性可達(dá)25 cm[22]。對(duì)于蝦類的生長而言，生長前期體長生長速度較快，體質(zhì)量增長較慢；生長后期，體長生長趨于漸進(jìn)值，體質(zhì)量增加速度加快[23]。市場(chǎng)上，羅氏沼蝦按照整體規(guī)格的大小進(jìn)行價(jià)格分類，整體規(guī)格越大，售價(jià)越高。因此，弄清形態(tài)性狀與體長之間的關(guān)系以及對(duì)體長的直接影響大小，通過形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選種目的，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

3.1 羅氏沼蝦表型性狀的變異程度

衡量一個(gè)性狀，平均值和標(biāo)準(zhǔn)差必不可少。兩個(gè)或多個(gè)性狀的變異程度可以通過變異系數(shù)來反映，一個(gè)性狀的變異程度越大，表明該性狀的選擇潛力越大[24]。本研究中，羅氏沼蝦所有個(gè)體均為5月齡，所測(cè)性狀的變異系數(shù)為10.4%～14.0%。在魚類如花鱸(Lateolabraxmaculatus)中除體質(zhì)量外的其他性狀的變異系數(shù)不超過10%[25]；脊尾白對(duì)蝦[26]和凡納濱對(duì)蝦[27]與之相似。此外，本研究結(jié)果顯示，頭胸甲長的變異系數(shù)最高達(dá)14.0%，頭胸甲寬、第2腹節(jié)高、第6腹節(jié)寬、第1腹節(jié)長的變異系數(shù)相對(duì)次之，全長的變異系數(shù)最小。馮建彬等[10]在日本沼蝦的研究中也發(fā)現(xiàn)，頭胸甲寬、第2腹節(jié)寬的變異系數(shù)大于全長；唐瓊瑩等[28]在羅氏沼蝦“老頭蝦”的研究中發(fā)現(xiàn)，腹部輪廓特征(包括腹長、腹寬、腹高)、全長、體長及第2步足長的差異貢獻(xiàn)較大。

3.2 羅氏沼蝦形態(tài)性狀間的相關(guān)性及對(duì)體長的影響

相關(guān)性反映的是兩個(gè)變量相關(guān)關(guān)系的密切程度。本研究中，所測(cè)量的9個(gè)性狀與體長的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中全長與體長，第6腹節(jié)寬與體長，頭胸甲長與體長的相關(guān)系數(shù)均在0.9以上。各性狀間相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。其中頭胸甲長與第6腹節(jié)寬的相關(guān)系數(shù)最高(0.904)，第6腹節(jié)長與第2腹節(jié)高的相關(guān)系數(shù)最小(0.641)，這與林冬冬等[19,29]的研究結(jié)果相似。

所測(cè)性狀指標(biāo)中全長與體長的相關(guān)系數(shù)最大(0.944)，達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；與體長相關(guān)系數(shù)最大的全長，對(duì)體長的直接作用也最大(0.248)，其對(duì)體長的通徑系數(shù)也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；全長對(duì)體長的單個(gè)決定程度最大(0.062)；表明全長是影響體長的重要性狀。安麗等[30]研究表明，頭胸甲長和全長是影響紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)出肉率的重點(diǎn)性狀。

在簡單相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑系數(shù)與決定系數(shù)的計(jì)算，當(dāng)各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)總和的r2≥0.85，表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[19]。本研究中，通過計(jì)算得出r2=0.958，以此可以確定，全長、第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)寬、頭胸甲長等9個(gè)性狀是影響羅氏沼蝦體長的重點(diǎn)性狀。

簡單相關(guān)系數(shù)雖然能表示兩個(gè)變量間的相互關(guān)系，但無法突出重點(diǎn)性狀，通徑分析能夠消除因原始變量量綱不同而造成的影響，所以依據(jù)其大小排序可以估算不同自變量對(duì)因變量的貢獻(xiàn)大小[31]，這在魚類[32-33]、蝦類[26-27]、貝類[34-35]等水產(chǎn)動(dòng)物中均有報(bào)道。由構(gòu)建的回歸方程得到的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)排序結(jié)果可見，全長、第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)寬、頭胸甲長、頭胸甲寬對(duì)體長的直接作用較大(0.248～0.100)，表明這些性狀對(duì)體長變化的貢獻(xiàn)比較大。

決定系數(shù)大小反映各形態(tài)性狀對(duì)體長的綜合作用，本研究中，單個(gè)性狀決定系數(shù)的大小排序結(jié)果與通徑系數(shù)的大小排序結(jié)果相同，這與孫成波等[8,21]的研究結(jié)果一致。同時(shí)，除全長對(duì)體長的單一決定程度最高外，第2腹節(jié)寬和第6腹節(jié)寬對(duì)體長的單一決定程度也較高，分別為0.055和0.023；全長和第6腹節(jié)寬的共同決定程度最大(0.068)，第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)寬和頭胸甲長兩兩性狀組合的共同決定系數(shù)為0.041～0.062，其共同決定程度相對(duì)次之；表明這幾個(gè)性狀單個(gè)及兩兩組合對(duì)體長的決定程度貢獻(xiàn)較大。此外，除全長外，這幾個(gè)性狀反映的是腹部(主要是腹部寬度)和頭胸部特征。其中腹部寬度的增加，促使沼蝦的身體橫向增長，可以通過增加橫向體積獲得較大的幾何空間，積蓄和儲(chǔ)存更多的營養(yǎng)物質(zhì)，提高出肉率。對(duì)于甲殼類動(dòng)物，出肉率是具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的性狀指標(biāo)，因此可在羅氏沼蝦定向選育中重視與出肉率密切相關(guān)的腹部寬度指標(biāo)。

4 結(jié) 論

在簡單相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑系數(shù)與決定系數(shù)計(jì)算，可以確定全長、第2腹節(jié)寬、第6腹節(jié)寬、頭胸甲長等9個(gè)性狀作為測(cè)度選育指標(biāo)是恰當(dāng)?shù)?。同時(shí)通過通徑分析和決定系數(shù)分析確定，全長是影響體長的最重要性狀，第2腹節(jié)寬、第6腹節(jié)寬對(duì)體長的直接作用極顯著，因此全長、第2腹節(jié)寬和第6腹節(jié)寬可以作為建立羅氏沼快速生長專門化品系的定向選育指標(biāo)。