不同光周期下草地貪夜蛾兩性生命表的比較

孟令賀 江幸福 李平 夏吉星 張同強(qiáng) 程云霞 張蕾

摘要 為了闡明光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和生殖能力的影響，在25℃條件下，設(shè)置5個(gè)光周期（L∥D=16 h∥8 h、L∥D=14 h∥10 h、L∥D=12 h∥12 h、L∥D=10 h∥14 h和L∥D=8 h∥16 h）測(cè)定不同光周期條件下草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)和生殖參數(shù)并建立兩性生命表。結(jié)果表明，L∥D=12 h∥12 h時(shí)草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)歷期（17.53 d）和產(chǎn)卵前期（5.73 d）最長(zhǎng)，L∥D=16 h∥8 h時(shí)幼蟲(chóng)歷期（15.12 d）和產(chǎn)卵前期（4.18 d）最短。各發(fā)育階段存活率在L∥D=16 h∥8 h 時(shí)最高，在L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h時(shí)最低。產(chǎn)卵整齊度（PFO）在L∥D=10 h∥14 h時(shí)最大（2.82 d），在L∥D=14 h∥10 h最小（1.42 d）。L∥D=14 h∥10 h時(shí)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量（1 950.64粒）、產(chǎn)卵歷期（7.48 d）以及交配次數(shù)（3.55次）和交配率（95.25%）均高于其余光周期。L∥D=16 h∥8 h和L∥D=14 h∥10 h時(shí)凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均高于其余光周期。本文的結(jié)果表明，長(zhǎng)光照條件下草地貪夜蛾的生殖能力和發(fā)育速度均高于短光照。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾;光周期;兩性生命表

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021088

Abstract In order to elucidate the effect of photoperiod on the growth and reproductive capacity of the fall armyworm， under the conditions of 25℃， five photoperiods （L∥D=16 h∥8 h， L∥D=14 h∥10 h， L∥D=12 h∥12 h， L∥D=10 h∥14 h and L∥D=8 h∥16 h） were set to determine the growth parameters and reproductive parameters under different photoperiods， and the bisexual life table was established. The results showed that L∥D=12 h∥12 h had the longest larval duration （17.53 d） and the pre-oviposition duration （5.73 d）， while L∥D=16 h∥8 h had the shortest larval duration （15.12 d） and the pre-oviposition duration （4.18 d）. The survival rate was the highest at L∥D=16 h∥8 h， and the lowest at L∥D=12 h∥12 h and L∥D=10 h∥14 h. PFO （period of first oviposition） was the highest at L∥D=10 h∥14 h （2.82 d） and the lowest at L∥D=14 h∥10 h （1.42 d）. The number of oviposition （1 950 eggs）， duration of oviposition （7.48 d）， mating frequency （3.55 times） and mating rate （95.25%） of the adults at L∥D=14 h∥10 h were higher than those at the other photoperiods. L∥D=16 h∥8 h and L∥D=14 h∥10 h resulted in higher increase rates of net， intrinsic and finite growth than other photoperiods. The results of this study suggested that the reproductive capacity and developmental rate of the fall armyworm under long photoperiods were higher than those under short photoperiods.

Key words Spodoptera frugiperda;photoperiod;bisexual life table

草地貪夜蛾 Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），別名秋黏蟲(chóng)，英文名fall armyworm，屬于鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae，源于美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，是一種多食性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[1-3]。草地貪夜蛾具有飛行能力強(qiáng)、繁殖數(shù)量大、暴食為害重、寄主范圍廣等特點(diǎn)。其幼蟲(chóng)能夠?yàn)楹τ衩?、水稻、高粱、棉花等主要農(nóng)作物以及多種蔬菜、果樹(shù)和觀賞植物[4-7]。隨著經(jīng)濟(jì)全球化以及國(guó)際貿(mào)易的進(jìn)行，該蟲(chóng)于2016年首次入侵非洲[8-9]，并迅速在非洲多數(shù)國(guó)家蔓延為害[10-11]，對(duì)當(dāng)?shù)氐募Z食產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響[12]。2018年草地貪夜蛾從印度半島入侵亞洲其他地區(qū)[13]，并于2019年1月從云南入侵我國(guó)，進(jìn)而向其他地區(qū)蔓延為害[14-15]。

在自然條件下，昆蟲(chóng)受到多種環(huán)境因素，比如溫度、濕度以及光周期等的影響。研究表明，光周期作為自然界中最穩(wěn)定的信號(hào)，能夠調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的行為和節(jié)律[16]，對(duì)昆蟲(chóng)的羽化、產(chǎn)卵、交配和取食都有影響[17]。在光周期L∥D=12 h∥12 h時(shí)，草地螟Loxostege sticticalis Linne會(huì)出現(xiàn)明顯的滯育現(xiàn)象[18]。對(duì)于無(wú)滯育特性的昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，光周期對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育也有影響，比如

在相同溫度不同光周期條件下，甜菜夜蛾Spodoptera exigua Hübner的幼蟲(chóng)歷期以及蛹期都有顯著的差異[19]，棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera Hübner的羽化節(jié)律嚴(yán)格受到光周期的調(diào)控，無(wú)論光暗期如何調(diào)換，其均在暗期羽化[20]。光周期還對(duì)遷飛性昆蟲(chóng)的生殖能力有影響，短光照（L∥D=8 h∥16 h）和中等光照（L∥D=12 h∥12 h）條件下，黏蟲(chóng)Mythimna seperata Walker的產(chǎn)卵前期顯著延長(zhǎng)[21]。

目前對(duì)環(huán)境條件影響草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的研究主要集中在溫度、寄主等環(huán)境因子上[22-24]。關(guān)于光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究，國(guó)內(nèi)外還少有報(bào)道。因此研究不同光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響具有重要意義。本文通過(guò)探索不同光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響，建立種群生命表并對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，旨在揭示我國(guó)不同緯度不同季節(jié)所對(duì)應(yīng)的不同光周期條件下，草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖以及發(fā)生為害情況。確定最適合其生長(zhǎng)發(fā)育的光周期條件，為預(yù)測(cè)不同季節(jié)草地貪夜蛾在我國(guó)的分布提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

本試驗(yàn)所用的草地貪夜蛾于2019年5月采自廣西南寧野外玉米田（108.37°E， 22.82°N），在實(shí)驗(yàn)室繁殖后進(jìn)行試驗(yàn)。室內(nèi)飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（60±5）%、幼蟲(chóng)密度1頭/孔（12孔板：南通健格實(shí)驗(yàn)器材有限公司）。幼蟲(chóng)用棉鈴蟲(chóng)人工飼料飼養(yǎng)[25-26]，在相對(duì)濕度15%的滅菌土里化蛹，成蟲(chóng)用10%（V/V）蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

設(shè)置5個(gè)光周期，分別為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h、L∥D=14 h∥10 h、L∥D=12 h∥12 h、L∥D=10 h∥14 h和L∥D=8 h∥16 h。幼蟲(chóng)老熟時(shí)，在6孔板中放入相對(duì)濕度15%的滅菌土，讓其化蛹，化蛹第4天，先用分析天平（METTLER TOLEDO，ER-182A）稱(chēng)蛹重，之后將蛹放回滅菌土中，等待其羽化。

幼蟲(chóng)齡期和蛹期的觀察： 幼蟲(chóng)單獨(dú)飼養(yǎng)，每天觀察幼蟲(chóng)齡期，隔24 h統(tǒng)計(jì)1次，從化蛹到羽化所經(jīng)歷的時(shí)間記為蛹期。

成蟲(chóng)生殖的觀察：待草地貪夜蛾羽化后，按照雌雄1∶1配對(duì)，放入直徑5 cm、高12 cm的透明塑料筒中，每日用10%（V/V）蜂蜜水飼喂，在溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（65±5）%，和幼蟲(chóng)期一致的光周期條件下飼養(yǎng)。每天清點(diǎn)并取出紗布或塑料筒上面的卵，記錄產(chǎn)卵日期、產(chǎn)卵量，待其死亡后，記錄死亡日期，并解剖雌蟲(chóng)，根據(jù)精珠數(shù)量確定交配次數(shù)[27]。其中，將產(chǎn)卵整齊度（period of first oviposition， PFO）定義為各個(gè)處理每個(gè)雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期與該處理中最短產(chǎn)卵前期的差值[28-29]。

1.3 生命表參數(shù)

試驗(yàn)得到的草地貪夜蛾平均世代周期（T），凈增殖率（R0），內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）和周限增長(zhǎng)率（λ）用以下公式計(jì)算：

式中Sxj表示草地貪夜蛾從卵發(fā)育到年齡x及齡期j的概率，lx表示草地貪夜蛾種群在年齡x時(shí)的存活率，fxj表示草地貪夜蛾雌蟲(chóng)在年齡x及齡期j時(shí)的產(chǎn)卵量，mx表示草地貪夜蛾種群在年齡x時(shí)的平均產(chǎn)卵量，lxmx表示草地貪夜蛾種群在年齡x時(shí)的凈繁殖力。

1.4 草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

利用軟件 TWOSEX-MSChart[30]得到生命表數(shù)據(jù)，使用 TIMING-MSChart[31]軟件預(yù)測(cè) 5 個(gè)光周期條件下草地貪夜蛾未來(lái) 60 d的種群動(dòng)態(tài)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin Pro 9.1進(jìn)行圖形繪制，分析結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。對(duì)不同光周期下的生長(zhǎng)發(fā)育及生殖參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，對(duì)于差異性顯著的數(shù)據(jù)用Tukey’s HSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)置為0.05。相同處理不同性別之間的比較用獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為0.05。交配率和各階段存活率結(jié)果用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 不同光周期下草地貪夜蛾各階段的發(fā)育歷期

草地貪夜蛾在所設(shè)光周期下均能完成世代發(fā)育。光周期除了對(duì)卵和6齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期沒(méi)有顯著影響（P>0.05）之外，對(duì)其他各階段發(fā)育歷期均有顯著影響（1齡：F4，287=3.39， P<0.05;2齡：F4，287=7.85， P<0.05;3齡：F4，287=21.11， P<0.05;4齡：F4，287=4.56， P<0.05;5齡：F4，287=26.04， P<0.05;1～6齡：F4，287=26.37， P<0.05;蛹：F4，287=19.67， P<0.05;成蟲(chóng)：F4，287=7.83， P<0.05;幼蟲(chóng)-成蟲(chóng)：F4，287=20.41， P<0.05）。

整體而言，隨著光照時(shí)間的增加，草地貪夜蛾各階段發(fā)育歷期先延長(zhǎng)后縮短，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在L∥D=16 h∥8 h時(shí)發(fā)育最快（15.12 d），蛹期和成蟲(chóng)壽命最短，分別為9.22 d和15.21 d。L∥D=12 h∥12 h下幼蟲(chóng)發(fā)育最慢（17.53 d），L∥D=10 h∥14 h的蛹期最長(zhǎng)（11.83 d），L∥D=8 h∥16 h下成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)（19.07 d）。在L∥D=10 h∥14 h條件下，草地貪夜蛾從1齡幼蟲(chóng)發(fā)育到成蟲(chóng)死亡所經(jīng)歷的時(shí)間最長(zhǎng)（47.00 d），L∥D=16 h∥8 h條件下經(jīng)歷的時(shí)間最短（39.55 d）（表1）。

對(duì)草地貪夜蛾在同一光周期條件下相同齡期不同性別的發(fā)育歷期進(jìn)行獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)，結(jié)果表明，相同光周期條件下，卵期、1～4齡的雌、雄幼蟲(chóng)歷期無(wú)顯著差異（P>0.05），L∥D=12 h∥12 h條件下，5齡雄蟲(chóng)歷期顯著高于雌蟲(chóng)（t1，56=-2.78， P<0.05）。L∥D=16 h∥8 h（t1，56=-6.20， P<0.05）， L∥D=14 h∥10 h（t1，56=-5.25， P<0.05）， L∥D=12 h∥12 h（t1，56=-5.66， P<0.05）和L∥D=8 h∥16 h（t1，56=-9.28， P<0.05）的雄蛹蛹期均顯著高于雌蛹的蛹期。雄蛾壽命在L∥D=12 h∥12 h（t1，56=-2.30， P<0.05）和L∥D=8 h∥16 h（t1，56=-3.33， P<0.05）時(shí)顯著高于雌蛾壽命。草地貪夜蛾雄性幼蟲(chóng)-成蟲(chóng)歷期在L∥D=12 h∥12 h（t1，56=-3.70， P<0.05）， L∥D=10 h∥14 h（t1，56=-2.11， P<0.05）和L∥D=8 h∥16 h（t1，56=-4.44， P<0.05）時(shí)顯著高于雌性幼蟲(chóng)-成蟲(chóng)的歷期（表2）。

2.1.2 光周期對(duì)草地貪夜蛾蛹重和性比的影響

光周期對(duì)草地貪夜蛾雌蛹（F4，221=17.22，P<0.05）、雄蛹（F4，214=16.70，P<0.05）以及雌雄蛹的重量（F4，440=32.39，P<0.05）均有顯著影響（表3）。在L∥D=14 h∥10 h時(shí)草地貪夜蛾的雌蛹（P<0.05）和雌雄平均蛹重（P<0.05）均最重，均顯著高于L∥D=16 h∥8 h和L∥D=10 h∥14 h （P<0.05），但和L∥D=12 h∥12 h，L∥D=8 h∥16 h差異不顯著（P>0.05）。L∥D=16 h∥8 h和L∥D=10 h∥14 h處理的雌蛹最輕（0.22 g），顯著低于L∥D=14 h∥10 h的處理（P<0.05），與L∥D=12 h∥12 h和L∥D=8 h∥16 h 的處理差異不顯著（P>0.05）。L∥D=10 h∥14 h和L∥D=16 h∥8 h條件下雄蛹的重量最輕（0.23 g），顯著低于L∥D=14 h∥10 h和L∥D=12 h∥12 h的處理（P<0.05），與L∥D=8 h∥16 h的處理差異不顯著（P>0.05）。

光周期對(duì)草地貪夜蛾的雌、雄性比沒(méi)有顯著影響（P>0.05），且各個(gè)光周期條件下草地貪夜蛾的雌雄性比均接近1∶1，其中 L∥D=10 h∥14 h時(shí)草地貪夜蛾的雌雄性比最高（1.27），L∥D=12 h∥12 h時(shí)草地貪夜蛾的雌雄性比最低（0.88）。

2.2 不同光周期對(duì)草地貪夜蛾生殖的影響

2.2.1 產(chǎn)卵前期

不同光周期條件下，草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期差異顯著（F4，160=3.81，P<0.05;圖1）。L∥D=12 h∥12 h時(shí)，雌蛾的產(chǎn)卵前期最長(zhǎng)（5.73 d），顯著高于L∥D=16 h∥8 h （P<0.05），但與另外3個(gè)光周期處理差異不顯著（P>0.05）。L∥D=16 h∥8 h的產(chǎn)卵前期最短（4.18 d），顯著低于L∥D=12 h∥12 h 和L∥D=8 h∥16 h處理（P<0.05），但與L∥D=14 h∥10 h （4.64 d）和L∥D=10 h∥14 h（5.12 d）處理組差異不顯著（P>0.05）。

2.2.2 產(chǎn)卵整齊度

不同光周期對(duì)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵整齊度有顯著影響（F4，160=2.82，P<0.05;圖2），其中在L∥D=10 h∥14 h時(shí)，草地貪夜蛾的PFO最大（2.82 d），顯著高于L∥D=14 h∥10 h的PFO（P<0.05），與L∥D=16 h∥8 h、L∥D=12 h∥12 h和L∥D=8 h∥16 h之間的PFO沒(méi)有顯著差異（P>0.05），L∥D=14 h∥10 h時(shí)草地貪夜蛾的PFO最小（1.42 d），顯著低于L∥D=10 h∥14 h（P<0.05），與L∥D=16 h∥8 h（2.18 d）、L∥D=12 h∥12 h（2.73 d）和L∥D=8 h∥16 h（2.55 d）處理組的PFO無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.2.3 產(chǎn)卵歷期、總產(chǎn)卵量、交配次數(shù)與交配率

草地貪夜蛾在不同光周期條件下的產(chǎn)卵歷期顯著不同（F4，160=3.94，P<0.05;表4），L∥D=14 h∥10 h時(shí)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵歷期最長(zhǎng)，為7.48 d，顯著高于L∥D=12 h∥12 h（5.64 d）（P<0.05），但兩者均與L∥D=16 h∥8 h（6.58 d）、L∥D=10 h∥14 h（6.39 d）和L∥D=8 h∥16 h（6.67 d）處理組的產(chǎn)卵歷期差異不顯著（P>0.05）。

不同光周期條件下草地貪夜蛾的總產(chǎn)卵量差異顯著（F4，160=13.01，P<0.05;表4），其中L∥D=14 h∥10 h時(shí)，草地貪夜蛾的產(chǎn)卵量最多，為1 950.64粒，顯著高于L∥D=16 h∥8 h（1 516.85粒）、L∥D=12 h∥12 h（1 198.15粒）和L∥D=10 h∥14 h（1 328.91粒）處理（P<0.05），與L∥D=8 h∥16 h處理（1 758.55粒）差異不顯著（P>0.05）。在L∥D=12 h∥12 h時(shí)，草地貪夜蛾的總產(chǎn)卵量最低，顯著低于L∥D=14 h∥10 h和L∥D=8 h∥16 h處理（P<0.05），但與其余光周期處理差異不顯著（P>0.05）。

光周期對(duì)草地貪夜蛾的交配次數(shù)（F4，160=8.72，P<0.05）和交配率（χ2=14.66，P<0.05）均有顯著影響。L∥D=14 h∥10 h處理組的交配次數(shù)和交配率最高，分別為3.55次和95.25%，其中，其交配次數(shù)顯著高于L∥D=12 h∥12 h、L∥D=10 h∥14 h和L∥D=8 h∥16 h處理（P<0.05），但與L∥D=16 h∥8 h處理差異不顯著（P>0.05）。其交配率顯著高于L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h處理（P<0.05），但與L∥D=16 h∥8 h和L∥D=8 h∥16 h處理差異不顯著（P>0.05）（表4）。

圖3中的年齡-階段特征存活率（Sxj）表示草地貪夜蛾從卵發(fā)育到年齡x及齡期j的概率。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同光周期條件下草地貪夜蛾的年齡-階段特征存活率存在顯著差異。不同光周期下草地貪夜蛾從卵發(fā)育到1齡幼蟲(chóng)的概率存在顯著差異（P<0.05），其中L∥D=16 h∥8 h條件下卵的孵化率最高（76.94%），顯著高于L∥D=14 h∥10 h（64.93%）和L∥D=10 h∥14 h（64.93%）（P<0.05），與L∥D=12 h∥12 h（74.07%）以及L∥D=8 h∥16 h（69.91%）差異不顯著（P>0.05）。在L∥D=16 h∥8 h條件下，草地貪夜蛾從卵發(fā)育到成蟲(chóng)的概率最高（36.00%），顯著高于L∥D=14 h∥10 h（29.00%），L∥D=12 h∥12 h（27.00%），L∥D=10 h∥14 h（26.00%）和L∥D=8 h∥16 h（29.00%）。

5個(gè)光周期lx曲線的變化趨勢(shì)基本相同，都是前期突降，中期平穩(wěn)，后期突降的趨勢(shì)，表明5個(gè)光周期條件下種群死亡主要集中在幼蟲(chóng)低齡期（圖4）。5個(gè)光周期繁殖力曲線fxj開(kāi)始出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)依次為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h為第28天，L∥D=14 h∥10 h為第31天，L∥D=12 h∥12 h為第33天，L∥D=10 h∥14 h為第30天，L∥D=8 h∥16 h為第31天。其中L∥D=16 h∥8 h的繁殖力曲線出現(xiàn)得最早，L∥D=12 h∥12 h出現(xiàn)得最晚，表明在L∥D=16 h∥8 h時(shí)，草地貪夜蛾種群進(jìn)入繁殖期最快，而L∥D=12 h∥12 h條件下進(jìn)入繁殖期最慢。不同光周期下草地貪夜蛾種群進(jìn)入繁殖高峰的時(shí)間不同，L∥D=16 h∥8 h是第32天，L∥D=14 h∥10 h為第35天，L∥D=12 h∥12 h為第37天，L∥D=10 h∥14 h為第36天，L∥D=8 h∥16 h為第34天。在繁殖高峰的平均產(chǎn)卵量也不同，L∥D=14 h∥10 h時(shí)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵量最高（314.79粒），L∥D=10 h∥14 h時(shí)產(chǎn)卵量最低（101.85粒），L∥D=16 h∥8 h、L∥D=12 h∥12 h和L∥D=8 h∥16 h的產(chǎn)卵量依次為268.79、111.08粒和288.63粒。在L∥D=14 h∥10 h條件下草地貪夜蛾的mx，lxmx曲線均高于其余光周期，表明在此條件下，草地貪夜蛾的繁殖力最強(qiáng)，而L∥D=12 h∥12 h時(shí)，草地貪夜蛾的mx，lxmx相對(duì)最低，因此這個(gè)條件不適合草地貪夜蛾繁殖。

2.4 不同光周期對(duì)草地貪夜蛾種群生命表參數(shù)的影響

草地貪夜蛾種群的平均世代周期（T）在L∥D=16 h∥8 h條件下最短（33.10 d），顯著低于其他4個(gè)光周期處理組（P<0.05），在L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h條件下最長(zhǎng)，分別為38.27 d和38.49 d。在L∥D=14 h∥10 h條件下，草地貪夜蛾的種群凈增殖率（R0）最高（525.08），顯著高于L∥D=12 h∥12 h（199.96）和L∥D=10 h∥14 h（186.04）（P<0.05），但與L∥D=16 h∥8 h（507.32）和L∥D=8 h∥16 h（463.07）差異不顯著（P>0.05）。在L∥D=16 h∥8 h條件下，草地貪夜蛾的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）（0.19）和周限增長(zhǎng)率（λ）（1.21）均最高，顯著高于其余光周期（P<0.05），在L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h條件下，草地貪夜蛾的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）（0.14）和周限增長(zhǎng)率（λ）（1.15）最低（表5）。

2.5 不同光周期下草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

利用TIMING-MSChart 軟件對(duì)草地貪夜蛾未來(lái)60 d的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，在L∥D=16 h∥8 h條件下，草地貪夜蛾的種群發(fā)育最快，60 d后已經(jīng)發(fā)育到第3代的卵期，而在另外4個(gè)光周期下均發(fā)育到第2代的蛹期（圖5）。60 d后，不同光周期條件下草地貪夜蛾當(dāng)代的種群數(shù)量也明顯不同，L∥D=16 h∥8 h條件下草地貪夜蛾的三代卵已達(dá)到4.28個(gè)數(shù)量單位，這一時(shí)期的第二代的蛹（3.26）和雌、雄蛾（3.03）也占很大比例;L∥D=14 h∥10 h條件下草地貪夜蛾的蛹達(dá)到3.42個(gè)數(shù)量單位，6齡幼蟲(chóng)為2.74個(gè)數(shù)量單位;L∥D=12 h∥12 h時(shí)草地貪夜蛾的蛹為2.88個(gè)數(shù)量單位，6齡幼蟲(chóng)為2.62個(gè)數(shù)量單位;L∥D=10 h∥14 h時(shí)草地貪夜蛾的蛹為2.78個(gè)數(shù)量單位，6齡幼蟲(chóng)為2.54個(gè)數(shù)量單位;L∥D=8 h∥16 h時(shí)草地貪夜蛾的蛹為3.38個(gè)數(shù)量單位，6齡幼蟲(chóng)為2.39個(gè)數(shù)量單位?？梢钥闯?，雖然L∥D=14 h∥10 h條件下，草地貪夜蛾種群還未發(fā)育到第3代，但是此時(shí)二代蛹和6齡幼蟲(chóng)的數(shù)量單位均最高，因此此時(shí)草地貪夜蛾有最高的繁殖潛力。

3 討論

本研究結(jié)果表明，光周期對(duì)草地貪夜蛾各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期均有顯著影響，在光周期為L(zhǎng)∥D=12 h∥12 h時(shí)，草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)歷期最長(zhǎng)，雄性幼蟲(chóng)到成蟲(chóng)的歷期也是最長(zhǎng)，這與黏蟲(chóng)相似，黏蟲(chóng)在L∥D=12 h∥12 h時(shí)世代發(fā)育歷期也是最長(zhǎng)[21]。光周期對(duì)草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)階段各齡期死亡率、雌雄性比沒(méi)有顯著影響，但對(duì)草地貪夜蛾蛹期的死亡率有顯著影響，在長(zhǎng)光照（L∥D=16 h∥8 h和L∥D=14 h∥10 h）時(shí)，草地貪夜蛾蛹的羽化率最高，在相對(duì)短光照（L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h）時(shí)，草地貪夜蛾蛹的羽化率最低，而棉鈴蟲(chóng)在相對(duì)短光照L∥D=12 h∥12 h時(shí)羽化率最高[20]。光周期對(duì)草地貪夜蛾雌雄蛹的重量有顯著影響，L∥D=14 h∥10 h的雌蛹和雄蛹最重，這一結(jié)果也與棉鈴蟲(chóng)類(lèi)似[32]，但黏蟲(chóng)在L∥D=12 h∥12 h時(shí)蛹最重[31]。光周期作為一種信號(hào)，其調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育肯定有相應(yīng)的信號(hào)傳遞途徑，最近有研究指出，光周期能夠通過(guò)調(diào)節(jié)直翅目蟋蟀Modicogryllus siamensis體內(nèi)保幼激素的含量來(lái)影響蟋蟀的發(fā)育[33]，其結(jié)果與本文結(jié)果一致，即短光照（L∥D=12 h∥12 h）下幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期比長(zhǎng)光照（L∥D=16 h∥8 h）長(zhǎng)，在草地貪夜蛾體內(nèi)是否也存在這樣的調(diào)節(jié)路徑，值得進(jìn)一步探究。草地貪夜蛾在短光照時(shí)的羽化率比長(zhǎng)光照低，也許就是因?yàn)槎坦庹沾龠M(jìn)保幼激素的釋放，使草地貪夜蛾的蛹不能正常羽化，這一點(diǎn)類(lèi)似于滯育昆蟲(chóng)的滯育，這一猜想還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

光周期對(duì)草地貪夜蛾的生殖能力影響結(jié)果表明，不同光周期對(duì)遷飛性昆蟲(chóng)的生殖能力也有較大影響，從本文的研究結(jié)果可以看出，光周期對(duì)草地貪夜蛾的交配次數(shù)和交配率均有顯著影響，其中兩者在L∥D=14 h∥10 h時(shí)最高，在L∥D=12 h∥12 h時(shí)最低，棉鈴蟲(chóng)的交配次數(shù)和交配率在L∥D=16 h∥8 h最高，L∥D=12 h∥12 h最低，與本研究類(lèi)似[20]。有研究表明，光周期可以顯著影響昆蟲(chóng)性信息素各組分的含量，比如光周期越短，棉鈴蟲(chóng)性信息素各組分的含量越低[34]，因此推測(cè)光周期能夠調(diào)節(jié)草地貪夜蛾性信息素的釋放，進(jìn)而調(diào)節(jié)草地貪夜蛾的性行為，但還需要進(jìn)一步的研究來(lái)驗(yàn)證。光周期對(duì)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、總產(chǎn)卵量均有顯著影響，其中光周期為L(zhǎng)∥D=12 h∥12 h時(shí)的產(chǎn)卵前期最長(zhǎng)，這一光周期條件下的產(chǎn)卵歷期和總產(chǎn)卵量相較于其余光周期也較弱，這一結(jié)果與黏蟲(chóng)的研究結(jié)果類(lèi)似[31]，而棉鈴蟲(chóng)在短光照L∥D=12 h∥12 h和L∥D=8 h∥16 h時(shí)產(chǎn)卵前期最短，產(chǎn)卵量最高[20]。光周期對(duì)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵整齊度也具有顯著性影響，L∥D=10 h∥14 h下草地貪夜蛾的產(chǎn)卵整齊度最低，此時(shí)草地貪夜蛾的種群生殖期不集中，不具備暴發(fā)的潛力;而L∥D=14 h∥10 h的產(chǎn)卵整齊度最高，此時(shí)草地貪夜蛾能夠集中產(chǎn)卵，下一代能夠集中為害，具備暴發(fā)潛力，而且在5月-7月，我國(guó)大部分地區(qū)的光周期均接近L∥D=14 h∥10 h，因此在此期間要做好草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與防控工作，防止其在此時(shí)形成較大的種群。

不同光周期條件下，草地貪夜蛾的年齡-特征存活率和繁殖力不同，存活率的差異主要存在于卵期，L∥D=16 h∥8 h條件下草地貪夜蛾卵的孵化率最高，L∥D=14 h∥10 h最低，然而L∥D=14 h∥10 h的繁殖力卻最高，造成這一現(xiàn)象的原因也許是草地貪夜蛾在L∥D=14 h∥10 h條件下通過(guò)繁殖力的增強(qiáng)來(lái)彌補(bǔ)卵孵化率的不足。一個(gè)種群增殖能力的強(qiáng)弱，可以通過(guò)凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率來(lái)反映[34]。草地貪夜蛾在L∥D=16 h∥8 h條件下內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均最高，而凈增殖率則低于L∥D=14 h∥10 h;在短光照L∥D=12 h∥12 h和L∥D=10 h∥14 h時(shí)，草地貪夜蛾的凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均最低，這一結(jié)果表明長(zhǎng)光照更有利于草地貪夜蛾種群的繁殖。對(duì)草地貪夜蛾未來(lái)60 d的種群預(yù)測(cè)也有類(lèi)似規(guī)律，即長(zhǎng)光照種群的繁殖速度最快。

根據(jù)本文結(jié)果，在L∥D=14 h∥10 h時(shí)，草地貪夜蛾種群的增殖能力最強(qiáng)，而在L∥D=12 h∥12 h時(shí)，草地貪夜蛾的繁殖能力最低。L∥D=12 h∥12 h只有在3月的春分日和9月的秋分日會(huì)出現(xiàn)，而這兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)恰恰是北半球氣候轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)，有研究表明草地貪夜蛾在3月會(huì)隨盛行西風(fēng)向我國(guó)東北方向遷飛[14]，根據(jù)遷飛昆蟲(chóng)飛行和生殖互作關(guān)系的研究[35-37]，生殖能力較強(qiáng)的個(gè)體，其飛行能力會(huì)偏弱，結(jié)合本文結(jié)果，推測(cè)L∥D=12 h∥12 h條件下草地貪夜蛾的飛行能力會(huì)很強(qiáng)。而L∥D=14 h∥10 h這一光周期現(xiàn)象在我國(guó)中部地區(qū)是普遍存在的，從4月到7月之間，我國(guó)各地均會(huì)出現(xiàn)這一光周期，因此在此條件下，草地貪夜蛾更傾向于在本地繁殖為害。具體光周期對(duì)草地貪夜蛾飛行能力的影響有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）