草地貪夜蛾對山東省玉米的危害風(fēng)險及其監(jiān)測防控研究進展

盧增斌 李麗莉 張晴晴 李超 董兆克 于毅 齊世軍 丁照華 門興元

摘要：草地貪夜蛾是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲，可以為害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、馬鈴薯、小麥、果樹等在內(nèi)的80余種植物。2019年1月，該蟲首次入侵我國云南省，截止5月10日，已在13省61市（州）261個縣（市、區(qū)）為害玉米，發(fā)生面積7.2萬公頃。伴隨著西南季風(fēng)，草地貪夜蛾可能繼續(xù)北遷進入山東省，山東省夏玉米區(qū)是該蟲種群繁殖、遷飛與再定殖的絕佳棲境。因此，必須早監(jiān)測、早發(fā)現(xiàn)、早防控，減少其對全省玉米安全生產(chǎn)的威脅。本文總結(jié)了草地貪夜蛾的形態(tài)特征、為害特點、監(jiān)測預(yù)警技術(shù)、防治措施并提出了對策和建議，以期為植保人員和相關(guān)科研人員對該蟲進行監(jiān)測預(yù)警和精準(zhǔn)防控提供參考。

關(guān)鍵詞：入侵害蟲;草地貪夜蛾;遷飛性害蟲;監(jiān)測預(yù)警;綜合防治

中圖分類號：S433.4??文獻標(biāo)識號：A??文章編號：1001-4942（2019）06-0160-09

Abstract?The fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperd， native to the tropical-subtropical regions of American continent， is one of the major migratory agricultural insect pests and feeds on more than 80 host plants including maize， cotton， rice， peanut， soybean， potato， wheat and fruit trees. In January 2019， this insect pest first invaded Yunnan Province， China. By May 10th， it had been detected to damage maize crop in 261 counties （cities or districts）， 61 cities （states）， 13 provinces， covering an area of 72 thousand hectare. FAW may continue to migrate north into Shandong Province with the southwest monsoon. The summer maize area of Shandong Province is an excellent habitat for reproduction， migration and re-colonization of FAW population. Therefore， early monitoring， early detection， early prevention and control methods must be taken to reduce its threat to the maize production in Shandong. In this study， we summarized the morphological characteristics， damage characteristics， monitoring and early-warning technologies， prevention and control measures of FAW. And several advices were also proposed. The aim is to provide information for persons of plant protection and related scientific researchers to monitor and early-warning and precise prevention and control on this insect pest.

Keywords? Invasive insect pest; Spodoptera frugiperda; Migratory pest; Monitoring and early-warning; Integrated prevention and control management

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，又名秋黏蟲（英文名為fall armyworm），屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲[1，2]，可以為害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、馬鈴薯、小麥、果樹等在內(nèi)的80余種植物[3]。2016年，該蟲首次入侵非洲大陸的尼日利亞和加納，隨后擴散到撒哈拉以南的44個非洲國家[4，5]。2018年，草地貪夜蛾首次入侵亞洲印度卡納塔克邦州的希莫加地區(qū)[6]，此后迅速擴散到其他5個邦[7]，孟加拉國、尼泊爾、斯里蘭卡、緬甸、泰國、也門也相繼發(fā)現(xiàn)該蟲的發(fā)生和危害[8]。2019年1月，草地貪夜蛾侵入我國云南省普洱市[9]，截至5月10日，已在云南、廣西、貴州、廣東、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重慶、河南等13省61市（州）261個縣（市、區(qū)）為害玉米，發(fā)生面積7.2萬公頃[10]。分子鑒定表明入侵我國云南的草地貪夜蛾為“玉米型”，該生態(tài)型主要取食玉米和高粱[11]。山東省與河南省接壤，是草地貪夜蛾的適生區(qū)[12]，因此，草地貪夜蛾極有可能遷入山東省危害。本文在分析草地貪夜蛾對山東省玉米危害風(fēng)險的基礎(chǔ)上，總結(jié)了草地貪夜蛾的形態(tài)特征、為害特點、監(jiān)測預(yù)警技術(shù)、防治措施，并提出了對策和建議，以期為植保人員和相關(guān)科研人員對該蟲進行監(jiān)測預(yù)警和精準(zhǔn)防控提供參考。

1?草地貪夜蛾對山東省玉米的危害風(fēng)險

山東省是全國玉米主產(chǎn)區(qū)之一，玉米年播種面積和總產(chǎn)量分別為300萬公頃和2 000萬噸左右，兩項指標(biāo)均占全國的9%左右，玉米的生產(chǎn)情況直接影響到全省乃至全國的糧食安全[13]。草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、繁殖能力強、遷飛擴散速度快和突發(fā)為害重等顯著特點[14]，防治難度高，其一旦在山東省爆發(fā)，將嚴重威脅全省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全和糧食安全。2017年，僅在被入侵的非洲12個玉米種植國家中，該蟲為害造成玉米年減產(chǎn)830萬 ～ 2 060萬噸，相當(dāng)于玉米年總產(chǎn)量的21% ～ 53%，經(jīng)濟損失高達24.8億 ～ 61.9億美元[15]。根據(jù)林偉等[12]的預(yù)測，山東省南部為草地貪夜蛾的中度適生區(qū)，其余地方為低度適生區(qū)。伴隨著西南季風(fēng)，6—7月草地貪夜蛾可能繼續(xù)北遷進入山東省，而山東省夏玉米區(qū)是該蟲種群繁殖、遷飛與再定殖的絕佳棲境[16，17]。根據(jù)楊普云等[14]的“分區(qū)治理”劃分，山東省所在的黃淮海地區(qū)為草地貪夜蛾重點防范區(qū)，草地貪夜蛾處置率需達到90%以上，總體防治效果達85%以上，危害損失率控制在5%以內(nèi)。因此，必須充分認識到草地貪夜蛾爆發(fā)對山東省夏玉米生產(chǎn)構(gòu)成的重大威脅，迅速開展監(jiān)測預(yù)警和科學(xué)防控，做到早監(jiān)測、早發(fā)現(xiàn)、早防控，切實保障糧食生產(chǎn)安全。

2?形態(tài)特征與為害特點

草地貪夜蛾屬完全變態(tài)昆蟲，一個世代要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段[18]。卵呈圓頂型，直徑約為0.4 mm，高約0.3 mm，初產(chǎn)時淺綠或白色，孵化前變?yōu)樽厣?，卵上覆蓋淺灰色的絨毛。幼蟲共6齡，隨著齡期增長體色由綠色或黃色變成棕色，體表有許多縱行條紋，頭部呈黑、棕或者橙色。幼蟲具備2個明顯的特征，一是頭部具有黃白色倒“Y”型紋，二是其第8、9腹節(jié)背面的黑色斑點顯著大于其他各節(jié)斑點，其中第8腹節(jié)4個斑點成正方形排列，第9腹節(jié)的4個斑點呈梯形排列。老熟幼蟲通常在2～8 cm的土壤中化蛹，蛹呈長橢圓形，紅棕色，長14～18 mm，寬4.5 mm。成蟲翅展32～40 mm，前翅深棕色，后翅灰白色，雄蛾前翅翅面上有呈淡黃色、橢圓形的環(huán)形斑，環(huán)形斑下角有一個白色楔形紋，翅外緣有一明顯的近三角形白斑[18-20]。

草地貪夜蛾主要以幼蟲為害玉米植株，幼蟲從卵孵化后，取食葉肉，由于其食量小，葉片未被咬透，形成“窗孔”狀;3 齡后的幼蟲取食導(dǎo)致葉片孔洞和心葉破爛，可吃光整株玉米葉片，嚴重時造成玉米生長點死亡，影響葉片和果穗的正常發(fā)育。此外，高齡幼蟲還取食玉米雄穗和果穗[16]。

3?監(jiān)測預(yù)警技術(shù)

草地貪夜蛾是典型的遷飛性害蟲，條件適宜時可在大區(qū)域中爆發(fā)危害，因而高效監(jiān)測其種群動態(tài)和遷飛過程顯得尤為重要。目前，草地貪夜蛾的主要監(jiān)測手段包括雷達監(jiān)測、燈光監(jiān)測和性誘監(jiān)測等[21]，此外，田間系統(tǒng)調(diào)查確定其種群密度和危害程度是準(zhǔn)確預(yù)警和科學(xué)制定防治策略的基礎(chǔ)[22]。

3.1?雷達監(jiān)測

昆蟲雷達可以對遷飛性昆蟲種群進行遠距離大范圍快速監(jiān)測，獲得遷飛性昆蟲的數(shù)量、飛行高度、方向、速度等參數(shù)，揭示遷飛行為與氣象條件的關(guān)系[23]。Pair[24]、Wolf[25]等第一次利用生態(tài)、氣象和雷達數(shù)據(jù)證明了德克薩斯州和墨西哥東北部里奧格蘭德河下游的20多萬公頃玉米地是科珀斯克里斯蒂和德克薩斯州高原上草地貪夜蛾種群的主要來源。Westbrook[26]用X波雷達和氣象資料研究了草地貪夜蛾在美國的種群動態(tài)和遷飛規(guī)律，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾遷飛的特征模式與溫度和風(fēng)速的垂直分布非常相關(guān)，草地貪夜蛾遷飛的集體模式主要與風(fēng)向相關(guān)，但存在顯著的角度偏差，同時，還可以利用X波段雷達的離散蛾量數(shù)據(jù)和多普勒雷達的反射率數(shù)據(jù)估算大氣層中草地貪夜蛾的種群分布。

3.2?燈光監(jiān)測

燈光監(jiān)測是利用昆蟲成蟲的趨光性進行昆蟲種群監(jiān)測的技術(shù)，具有高效、綠色、操作簡單、環(huán)境壓力小等特點。高空測報燈、自動蟲情測報燈、黑光燈等常用來監(jiān)測昆蟲種群[22]。目前，全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心已在全國26個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）設(shè)置了30個高空測報燈監(jiān)測站點，高空測報燈為1 000 W金屬鹵化物燈，由探照燈、鎮(zhèn)流器、時間和感光控制器、接蟲和殺蟲裝置等部件組成，具有控溫殺蟲、烘干、雨天不斷電、按時自動開關(guān)燈等功能[22]。姜玉英等[27]在4年時間內(nèi)采用高空測報燈明確了另一種遷飛性害蟲——黏蟲在我國全年各代的發(fā)生區(qū)域、發(fā)生時間和發(fā)生數(shù)量，為全國測報提供了數(shù)據(jù)支撐。焦桂華等[28]發(fā)現(xiàn)高空測報燈監(jiān)測的黏蟲數(shù)量變化與自動蟲情測報燈基本一致，能夠反映出黏蟲在當(dāng)?shù)氐拇螀^(qū)別，當(dāng)然，也可以采用黑光燈作為光源。Baust等[29]發(fā)現(xiàn)設(shè)置在大海石油平臺上的黑光燈可以引誘到包括草地貪夜蛾在內(nèi)的20多種昆蟲。因此，高空測報燈、自動蟲情測報燈和黑光燈可以用來監(jiān)測草地貪夜蛾種群。

3.3?性誘監(jiān)測

性誘監(jiān)測主要利用草地貪夜蛾雌蛾釋放的性信息素監(jiān)測雄蛾的發(fā)生動態(tài)。草地貪夜蛾性信息素主要由（Z）-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-14∶?OAc）、（Z）-11-十六碳烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶?OAc） 、（Z）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z7-12∶?OAc）和（Z）-9-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-12∶?OAc）等物質(zhì)構(gòu)成[30-35]。但是，不同地理種群的性信息素構(gòu)成及其對雄蛾的引誘效果存在差異[33-37]，如巴西的草地貪夜蛾雌蛾可以產(chǎn)生（E）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（E7-12∶?OAc），該成分在北美種群中卻沒有發(fā)現(xiàn)[33，34，37]，E7-12∶?OAc只對巴西的草地貪夜蛾雄蛾有活性[38]。此外，美國弗羅里達州和路易斯安納州的“玉米型”和“水稻型”草地貪夜蛾在性信息素含量方面也不同，相比“水稻型”雌蛾，“玉米型”雌蛾釋放含量較低的Z7-12∶?OAc和Z9-12∶?OAc，田間測定表明雄蛾不僅對自身生態(tài)型的雌蛾有趨性，而且對兩種生態(tài)型的雌蛾均有趨性[33，35]。Unbehend等[38]在美洲多地的田間試驗中發(fā)現(xiàn)雄蛾更容易被Z7-12∶?OAc和Z9-12∶?OAc的二元混合物吸引，進一步發(fā)現(xiàn)Z11-16∶?OAc不是吸引雄蛾的決定性物質(zhì)，巴西和弗羅里達州的草地貪夜蛾也存在該現(xiàn)象[31，35，37]，但是在哥斯達黎加和賓夕法尼亞州，Z11-16∶?OAc卻可以增加雄蛾的捕獲量[36，39]。 Malo等[40]比較了誘捕器類型、大小和顏色對玉米田草地貪夜蛾雄娥的誘捕效果，結(jié)果表明相比商業(yè)化誘捕器和水盆式誘捕器，塑料壺式誘捕器能誘集到更多的雄蛾，而且黃色塑料壺式誘捕器比藍色和黑色的效果要好，但是誘捕器大?。?.78、10、20 L）并不影響誘娥效果，同時相比黑色誘捕器，藍色、白色和黃色誘捕器能誘到更多的非靶標(biāo)昆蟲。因此，不同地區(qū)草地貪夜蛾性信息素的構(gòu)成及其在田間的釋放條件和效果還需要進一步深入研究。

3.4?田間調(diào)查

雷達、燈光和性信息素等方法只能對草地貪夜蛾成蟲進行監(jiān)測，并不能對卵、幼蟲、蛹等階段進行監(jiān)測，而卵、幼蟲和蛹的調(diào)查是預(yù)測當(dāng)?shù)睾οx發(fā)生期和發(fā)生程度的基礎(chǔ)。劉杰等[22]提出采用棋盤式“W”形5點取樣法調(diào)查卵、幼蟲和蛹的發(fā)生數(shù)量及幼蟲危害率，其中卵重點查看植株基部葉片正面、背面和葉基部與莖稈連接處;幼蟲重點查看葉片、心葉、雄穗和果穗等部位;蛹調(diào)查時每點挖查1 m 單行玉米根圍的淺土層、土壤表面或玉米雌穗，記錄每平方米的蛹量。孫小旭等[41]根據(jù)草地貪夜蛾幼蟲在云南西部鮮食玉米田呈聚集分布、聚集度隨密度的增加而升高的特點，提出了玉米營養(yǎng)生育期調(diào)查草地貪夜蛾的序貫抽樣技術(shù)，其中低密度田（≤ 0.6頭/株）每666.7m2應(yīng)調(diào)查1 192～9 708株;高密度田（> 0.6頭/株）每666.7m2應(yīng)調(diào)查57～766株。

4?防控措施

草地貪夜蛾的防治應(yīng)以種群精準(zhǔn)測報為基礎(chǔ)，綜合應(yīng)用農(nóng)業(yè)防治、物化誘殺、生物防治和應(yīng)急化學(xué)防治等措施，確保將害蟲控制在經(jīng)濟允許水平之下，達到經(jīng)濟效益、生態(tài)效益和社會效益的一致。此外，Bt抗蟲作物也可以作為一種防治草地貪夜蛾種群的潛在手段。

4.1?農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是創(chuàng)造一個不利于害蟲發(fā)生而有利于天敵充分發(fā)揮控害作用的環(huán)境條件，主要措施包括種植對草地貪夜蛾有抗性的作物品種。研究發(fā)現(xiàn)多個改良的熱帶/亞熱帶玉米自交系均對草地貪夜蛾種群具有一定的抗性[42-44]，Nogueira等[45]發(fā)現(xiàn)巴西玉米地方品種Prola和栽培品種BRS-Caatingueiro是草地貪夜蛾最不喜好產(chǎn)卵的寄主，且取食兩品種葉片的草地貪夜蛾幼蟲的營養(yǎng)指數(shù)最低，地方品種Prola還延長了幼蟲的發(fā)育歷期，降低了幼蟲存活率。利用不同植物的特性進行合理田間布局可以達到損害保益的目的，非洲地區(qū)采用的“氣候調(diào)節(jié)式推-拉系統(tǒng)”（climate-adapted push-pull system）就是一個典型案例，豆科作物 （Desmodium intortum）能夠趨避害蟲，作為“推手”，有益雜草（Brachiaria cv. Mulato Ⅱ）可以吸引害蟲，作為“拉手”，Midega等[46]在非洲隨機選取250個農(nóng)戶采用 “玉米和豆科作物間作，田邊種植有益雜草”的模式，結(jié)果表明相比玉米單作，這種模式下單株玉米上草地貪夜蛾幼蟲的密度降低82.7%，危害率下降86.7%，產(chǎn)量提高2.7倍。Hailu等[47]也發(fā)現(xiàn)這種模式比傳統(tǒng)模式顯著降低了玉米整個生長階段草地貪夜蛾的危害，而且即使玉米和豆科作物間作也可以顯著降低草地貪夜蛾的危害。此外，加強水肥管理，促進作物健康生長，增強作物的耐逆性;調(diào)整作物播期，使草地貪夜蛾幼蟲期與玉米苗期至抽雄吐絲期錯開等措施也可以減輕草地貪夜蛾的危害[14，48，49]。

4.2?物化誘殺

物化誘殺主要采用燈光、性誘劑、食誘劑等手段誘集草地貪夜蛾成蟲，從而減少成蟲產(chǎn)卵量，進而降低下一代種群基數(shù)。在草地貪夜蛾成蟲發(fā)生高峰期，自動蟲情測報燈、黑光燈、商業(yè)化的性誘芯和食誘劑可以協(xié)同作用，有效壓低成蟲數(shù)量。

4.3?生物防治

生物防治是利用有益生物或其他生物控制或者消滅害蟲的方法。草地貪夜蛾的生物防治包括從原產(chǎn)地引入天敵、保護和利用入侵地已有天敵、人工釋放天敵和生物源農(nóng)藥等[14，44]。美洲大陸草地貪夜蛾的天敵資源十分豐富，包括赤眼蜂、黑卵蜂、姬蜂、繭蜂和寄生蠅等寄生性天敵[50-53]，以及蜘蛛、螞蟻、步甲、捕食蝽、瓢蟲、草蛉、蠼螋等捕食性天敵[54，55]，此外，白僵菌、核型多角體病毒、蘇云金芽孢桿菌等昆蟲病原微生物和寄生性線蟲也可以用來防治草地貪夜蛾[56-58]。Lopez等[59]發(fā)現(xiàn)墨西哥連續(xù)種植的玉米地里，2016年和2017年草地貪夜蛾幼蟲的平均寄生率分別為7.0%和9.3%，再次種植的玉米地寄生率為12.5%和16.5%，主要的寄生蜂種類依次為Meteorus laphygmae、島甲腹繭蜂 （Chelonus insularis）和Cotesia marginiventris。Sisay等[60]調(diào)查了非洲大陸草地貪夜蛾的寄生性天敵，共發(fā)現(xiàn)5種，其中4種為膜翅目、1種為雙翅目，寄生率在4.0%～45.3%之間，這為充分利用入侵地天敵奠定了基礎(chǔ)。Hernandez-Trejo等[61]發(fā)現(xiàn)噴施羅伯茨綠僵菌的玉米上草地貪夜蛾的發(fā)生率和葉片受害程度均顯著下降。另外，一些植物的提取物也可以用來防治草地貪夜蛾[62-66]，F(xiàn)igueroa Gualteros等[67]發(fā)現(xiàn)印度楝、胡椒、蒜香草、普通煙草、Lippia alba、大蒜6種植物的提取物及其混合物對草地貪夜蛾的防治效果可以達到80%以上;Lucena等[68]報道樹胡椒的己烷提取物造成草地貪夜蛾幼蟲死亡率在3.33%～96.66%之間，乙醇提取物在3.33%～23.33%之間。植物提取物也可與化學(xué)農(nóng)藥一起使用從而減少草地貪夜蛾產(chǎn)生抗性的風(fēng)險，Silva等[69]發(fā)現(xiàn)羅勒香精油和溴氰菊酯共同使用可以將溴氰菊酯單獨使用時的半致死劑量（LD50）降低80%，實現(xiàn)了減量、高效殺蟲。趙勝園等[70]報道多殺菌素、阿維菌素、蘇云金芽孢桿菌、球孢白僵菌對草地貪夜蛾的防效在60.00%～82.67%之間，可用于田間防治草地貪夜蛾。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部推薦甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、甘藍夜蛾核型多角體病毒、蘇云金桿菌、金龜子綠僵菌、球孢白僵菌、短穩(wěn)桿菌、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲酰肼7種應(yīng)急農(nóng)藥產(chǎn)品防治草地貪夜蛾[71]。因此，生物防治在草地貪夜蛾的綜合防治中占有重要地位，應(yīng)與草地貪夜蛾的其他防治方法協(xié)同使用，從而達到生態(tài)保護和害蟲防治效率的統(tǒng)一。

4.4?化學(xué)防治

化學(xué)防治具有效果迅速、使用簡便等優(yōu)點，是有效控制突發(fā)性和爆發(fā)性害蟲、挽回糧食產(chǎn)量最主要的手段。目前，我國沒有登記注冊防治草地貪夜蛾的化學(xué)農(nóng)藥，同時在原產(chǎn)地草地貪夜蛾已對多種化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生了不同程度的抗性，Gutierrez-Moreno等[72]發(fā)現(xiàn)墨西哥的草地貪夜蛾田間種群對毒死蜱、芐氯菊酯、氟蟲酰胺產(chǎn)生了10～20倍的抗性，而波多黎各的田間種群則對氟蟲酰胺、氯蟲苯甲酰胺、滅多蟲、硫雙威、芐氯菊酯、毒死蜱、zeta-氯氰菊酯、溴氰菊酯、殺蟲隆、乙基多殺菌素等產(chǎn)生了14～500倍的抗性。因此，必須篩選出防治入侵我國的草地貪夜蛾種群的有效藥劑。趙勝園等[73]發(fā)現(xiàn)甲氰菊酯、唑蟲酰胺、溴氰菊酯、高效氯氟氰菊酯和呋蟲胺對草地貪夜蛾卵的抑制率可達80%以上;1%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽EC、5%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽ME、5%啶蟲脒EC、75%乙酰甲胺磷SP、6%乙基多殺菌素SC 和20%甲氰菊酯EC對草地貪夜蛾2 齡幼蟲的致死率超過90%。我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部推薦茚蟲威、四氯蟲酰胺、氯蟲苯甲酰胺、高效氯氟氰菊酯、氟氯氰菊酯、甲氰菊酯、溴氰菊酯、乙酰甲胺磷、虱螨脲、蟲螨腈、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·茚蟲威、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·氟鈴脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·高效氯氟氰菊酯、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲螨腈、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·虱螨脲、氯蟲苯甲酰胺·高效氯氟氰菊酯、除蟲脲·高效氯氟氰菊酯17種應(yīng)急農(nóng)藥產(chǎn)品用來防治草地貪夜蛾[71]。

4.5?Bt抗蟲作物

在美洲大陸熱帶和亞熱帶地區(qū)，轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米是一種有效控制草地貪夜蛾種群的技術(shù)手段[74，75]。但是，草地貪夜蛾種群具有快速適應(yīng)和快速進化的能力，抗性問題不容忽視。表達Cry1F蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米TC107在巴西商業(yè)化種植不到4年的時間，田間就檢測到草地貪夜蛾的抗性種群，室內(nèi)條件下該抗性種群可以在Cry1F轉(zhuǎn)基因玉米上存活、產(chǎn)生正常成蟲[76]，在波多黎各[77]、美國東南部[78]、阿根廷[79]也檢測到抗Cry1F蛋白的草地貪夜蛾種群，同時草地貪夜蛾也對Cry1Ab[80]和Cry2Ab2[81]蛋白產(chǎn)生了抗性。分析草地貪夜蛾在這些地區(qū)對Bt產(chǎn)生抗性的原因主要有兩個方面，一是玉米可以周年種植，Bt蛋白在玉米植株各個組織中表達，選擇壓力大;二是沒有嚴格執(zhí)行庇護所策略，不能保持足夠的敏感群體來稀釋抗性基因，這些都值得我們借鑒[82]。李國平等[82]發(fā)現(xiàn)入侵我國云南的草地貪夜蛾種群未對Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry2Ab和Vip3A蛋白產(chǎn)生抗性;張丹丹等[83]評價了國產(chǎn)Bt-Cry1Ab 玉米（轉(zhuǎn)化體C0030.3.5）和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米（轉(zhuǎn)化體DBN3601和DBN3608）對草地貪夜蛾1～4 齡幼蟲的毒力，結(jié)果顯示，供試的6 個轉(zhuǎn)基因玉米品種皆可高效表達殺蟲蛋白并對1 齡幼蟲的致死率達到59%～100%，存活幼蟲的生長發(fā)育亦受到顯著抑制。因此，Bt玉米在我國具有潛在的控制草地貪夜蛾種群的價值，但是害蟲抗性治理必須引起重視。

5?對策和建議

5.1?加強監(jiān)測預(yù)警，做好應(yīng)急防控準(zhǔn)備

根據(jù)我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和山東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳的要求，及早開展草地貪夜蛾種群的監(jiān)測預(yù)警，加強草地貪夜蛾的宣傳培訓(xùn)力度，充分利用現(xiàn)場講解、發(fā)放明白紙、新媒體等手段，使農(nóng)技人員和廣大農(nóng)戶認識該蟲的形態(tài)特征、生物學(xué)特性和應(yīng)急防治措施。各地植保人員和科研單位相關(guān)人員要充分利用高空測報燈、地面測報燈、黑光燈和性誘劑等手段，全天候加強成蟲蟲情監(jiān)測，及時發(fā)布預(yù)警信息，指導(dǎo)開展科學(xué)防控。同時一旦發(fā)現(xiàn)侵入山東省，及時開展人工調(diào)查，掌握害蟲的發(fā)生量和危害程度，抓住害蟲遷入期和成蟲、低齡幼蟲防控最佳時期，適時采取物化誘殺、化學(xué)防治、生物防治等措施，控制害蟲種群，將蟲口數(shù)量壓低在經(jīng)濟損失允許水平以下，減少外遷蟲量，保障糧食安全生產(chǎn)。

5.2?加強爆發(fā)成災(zāi)機制研究，研發(fā)高效實用關(guān)鍵防控技術(shù)

由于我國南部具備越冬寄主和氣候條件，草地貪夜蛾在我國的發(fā)生可能常態(tài)化[16]，這種情況下，必須做好打“持久戰(zhàn)”的準(zhǔn)備，深入系統(tǒng)研究草地貪夜蛾的發(fā)生規(guī)律和爆發(fā)成災(zāi)機制，尋找關(guān)鍵薄弱環(huán)節(jié)，為科學(xué)制定防控策略奠定基礎(chǔ)。建立有效的監(jiān)測預(yù)警技術(shù)體系，充分利用雷達、燈光、性誘劑等手段，構(gòu)建空地一體化的草地貪夜蛾種群監(jiān)測體系，及時掌握其種群發(fā)生動態(tài)和遷飛動態(tài)，發(fā)布預(yù)警信息，為精準(zhǔn)防控奠定信息支撐。研發(fā)關(guān)鍵防控技術(shù)和產(chǎn)品，利用植物多樣性、篩選本地優(yōu)勢天敵、優(yōu)化性誘芯配方和釋放效果、篩選和研發(fā)高效低毒農(nóng)藥等，構(gòu)建區(qū)域性草地貪夜蛾綠色生態(tài)防控技術(shù)體系，從而有效控制草地貪夜蛾種群，減少其種群爆發(fā)成災(zāi)的風(fēng)險。

參?考?文?獻：

[1]?Sparks A N. A review of the biology of the fall armyworm[J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 82-87.

[2]?Johnson S J. Migration and the life-history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the western hemisphere[J]. International Journal of Tropical Insect Science， 1987， 8（4/5/6）： 543-549.

[3]?CABI. Spodoptera frugiperda （fall armyworm） [R]. Wallingford： CAB International， 2016.

[4]?Goergen G， Kumar P L， Sankung S B， et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J E Smith） （Lepidoptera， Noctuidae）， a new alien invasive pest in West and Central Africa[J]. PLoS One， 2016， 11（10）： e0165632.

[5]?Feldmann F， Rieckmann U， Winter S. The spread of the fall armyworm Spodoptera frugiperda in Africa—What should be done next？[J] Journal of Plant Diseases and Protection， 2019， 126（5）： 97-101.

[6]?Ganiger P C， Yeshwanth H M， Muralimohan K， et al. Occurrence of the new invasive pest， fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J E Smith） （Lepidoptera∶?Noctuidae）， in the maize fields of Karnataka， India[J]. Current Science， 2018， 115（4）： 621-623.

[7]?Bhosale J. Fall armyworm spreads to five states in India[R/OL].2018.https：//economictimes.indiatimes.com/markets/commodities/news/fall-armyworm-spreads-to-five-states-in-india/articleshow/66128598.cms.

[8]?FAO. 秋黏蟲 [EB/OL]. 2019.http：//www.fao.org/fall-armyworm/faw-monitoring/faw-maps/zh/.

[9]?楊學(xué)禮， 劉永昌， 羅茗鐘， 等. 云南省江城縣首次發(fā)現(xiàn)遷入我國西南地區(qū)的草地貪夜蛾[J]. 云南農(nóng)業(yè)， 2019（1）： 72.

[10] 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心. 草地貪夜蛾侵入13省份為害春玉米[R/OL]. 2019.https：//www.natesc.org.cn/Html/2019_05_14/28092_151760_2019_05_14_458487.html.

[11] 張磊， 靳明輝， 張丹丹， 等. 入侵云南草地貪夜蛾的分子鑒定[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 19-24， 56.

[12] 林偉， 徐淼鋒， 權(quán)永兵， 等. 基于MaxEnt模型的草地貪夜蛾適生性分析[J]. 植物檢疫， 2019.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1990.s.20190422.20191026.20190002.html.

[13] 劉洋， 侯廷榮， 郭新平， 等. 山東省玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與對策分析[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（社會科學(xué)版）， 2017， 19（2）： 24-30.

[14] 楊普云， 朱曉明， 郭井菲， 等. 我國草地貪夜蛾的防控對策與建議[J]. 植物保護， 2019.https：//doi.org/10.16688/j.zwbh.2019260.

[15] Day R， Abrahams P， Bateman M， et al. Fall armyworm： impacts and implications for Africa[J]. Outlooks on Pest Management， 2017， 28（5）： 196-201.

[16] 姜玉英， 劉杰， 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發(fā)生動態(tài)和未來趨勢分析[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（2）： 33-35.

[17] 吳秋琳， 姜玉英， 胡高， 等. 中國熱帶和南亞熱帶地區(qū)草地貪夜蛾春夏兩季遷飛軌跡的分析 [J]. 植物保護， 2019， 45（3）： 1-9.

[18] 郭井菲， 靜大鵬， 太紅坤， 等. 草地貪夜蛾形態(tài)特征及與3種玉米田為害特征和形態(tài)相近鱗翅目昆蟲的比較[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 7-12.

[19] 孔德英， 孫濤， 滕少娜，等. 草地貪夜蛾及其近似種的鑒定[J]. 植物檢疫， 2019.https：//doi.org/10.19662/j.cnki.issn1005-2755.2019.04.010.

[20] 趙勝園， 羅倩明， 孫小旭， 等. 草地貪夜蛾與斜紋夜蛾的形態(tài)特征和生物學(xué)習(xí)性比較[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（5）： 26-35.

[21] 江幸福， 張蕾， 程云霞， 等. 草地貪夜蛾遷飛行為與監(jiān)測技術(shù)研究進展[J]. 植物保護， 2019， 45（1）： 12-18.

[22] 劉杰， 姜玉英， 劉萬才， 等. 草地貪夜蛾測報調(diào)查技術(shù)初探[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（4）： 44-47.

[23] 張智， 張云慧， 姜玉英， 等. 雷達昆蟲學(xué)研究進展及應(yīng)用前景[J]. 植物保護， 2017， 43（5）： 18-26.

[24] Pair S D， Raulston J R， Westbrook J K， et al. Fall armyworm （Lepidoptera∶?Noctuidae） outbreak originating in the Lower Rio Grande Valley， 1989[J]. Florida Entomologist， 1991， 74（2）： 200-213.

[25] Wolf W W， Westbrook J K， Raulston J R， et al. Recent airborne radar observations of migrant pests in the United States[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences， 1990， 328（1251）： 619-629.

[26] Westbrook J K. Noctuid migration in Texas within the nocturnal aeroecological boundary layer[J]. Integrative and Comparative Biology， 2008， 48（1）： 99-106.

[27] 姜玉英， 劉杰， 和曾娟. 我國粘蟲周年區(qū)域動態(tài)規(guī)律的監(jiān)測[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報， 2018， 55（5）： 778-793.

[28] 焦桂華， 曾娟， 尚秀梅， 等. 高空測報燈與自動蟲情測報燈監(jiān)測黏蟲的比較試驗[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2017， 37（8）： 41-44， 47.

[29] Baust J G， Benton A H， Aumann G D. The influence of off-shore platforms on insect dispersal and migration[J]. Bulletin of the Entomological Society of America， 1981， 27（1）： 23-25.

[30] Mitchell E R， Tumlinson J H， Mcneil J N. Field-evaluation of commercial pheromone formulations and traps using a more effective sex-pheromone blend for the fall armyworm （Lepidoptera∶?Noctuidae）[J]. Journal of Economic Entomology， 1985， 78（6）： 1364-1369.

[31] Tumlinson J H， Mitchell E R， Teal P E A， et al. Sex-pheromone of fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）. Identification of components critical to attraction in the field[J]. Journal of Chemical Ecology， 1986， 12（9）： 1909-1926.

[32] Descoins C， Silvain J F， Lalanne-Cassou B， et al. Monitoring of crop pests by sexual trapping of males in the French West Indies and Guyana[J]. Agriculture Ecosystems & Environment， 1988， 21（1/2）： 53-65.

[33] Groot A T， Marr M， Schfl G， et al. Host strain specific sex pheromone variation in Spodoptera frugiperda[J]. Frontiers in Zoology， 2008， 5：20.

[34] Lima E R， McNeil J N. Female sex pheromones in the host races and hybrids of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae）[J]. Chemoecology， 2009， 19（1）： 29-36.

[35] Unbehend M， Hnniger S， Meagher R L， et al. Pheromonal divergence between two strains of Spodoptera frugiperda[J]. Journal of Chemical Ecology， 2013， 39（3）： 364-376.

[36] Andrade R， Rodriguez C， Oehlschlager A C. Optimization of a pheromone lure for Spodoptera frugiperda （Smith） in Central America [J]. Journal of the Brazilian Chemical Society， 2000， 11（6）： 609-613.

[37] Batista-Pereira L G， Stein K， de Paula A F， et al. Isolation， identification， synthesis， and field evaluation of the sex pheromone of the Brazilian population of Spodoptera frugiperda [J]. Journal of Chemical Ecology， 2006， 32（5）： 1085-1099.

[38] Unbehend M， Hnniger S， Vásquez G M， et al. Geographic variation in sexual attraction of Spodoptera frugiperda corn and rice-strain males to pheromone lures[J]. PLoS One， 2014， 9（2）： e89255.

[39] Fleischer S J， Harding C L， Blom P E， et al. Spodoptera frugiperda pheromone lures to avoid nontarget captures of Leucania phragmatidicola[J]. Journal of Economic Entomology， 2005， 98（1）： 66-71.

[40] Malo E A， Cruz-Esteban S， González F J， et al. A home-made trap baited with sex pheromone for monitoring Spodoptera frugiperda males （Lepidoptera∶?Noctuidae） in corn crops in Mexico[J]. Journal of Economic Entomology， 2018， 111（4）： 1674-1681.

[41] 孫小旭， 趙勝園， 靳明輝， 等. 玉米田草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型與抽樣技術(shù)[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 13-18.

[42] Williams W P， Davis F M. Registration of Mp704 germplasm line of maize[J]. Crop Science， 1982， 22（6）： 1269-1270.

[43] Williams W P， Davis F M， Windham G L. Registration of Mp708 germplasm line of maize[J]. Crop Science， 1990， 30（3）： 757-757.

[44] Prasanna B M， Huesing J E， Eddy R， et al. Fall armyworm in Africa： a guide for intergrated pest management （First Edition） [R]. Mexico： CIMMYT， 2018.

[45] Nogueira L， Costa E N， Di Bello M M， et al. Oviposition preference and antibiosis to Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） in Brazilian maize landraces[J]. Journal of Economic Entomology， 2019， 112（2）： 939-947.

[46] Midega C A O， Pittchar J O， Pickett J A， et al. A climate-adapted push-pull system effectively controls fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， in maize in East Africa[J]. Crop Protection， 2018， 105： 10-15.

[47] Hailu G， Niassy S， Zeyaur K R， et al. Maize-legume intercropping and push-pull for management of fall armyworm， stemborers， and striga in Uganda[J]. Agronomy Journal， 2018， 110（6）： 2513-2522.

[48] 郭井菲， 趙建周， 何康來， 等. 警惕危險性害蟲草地貪夜蛾入侵中國[J]. 植物保護， 2018， 44（6）： 1-10.

[49] 王磊， 陳科偉， 鐘國華， 等. 重大入侵害蟲草地貪夜蛾發(fā)生危害、防控研究進展及防控策略探討[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)， 2019.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/44.1640.Q.20190523.1748.004.html.

[50] Molina-Ochoa J， Carpenter J E， Heinrichs E A， et al. Parasitoids and parasites of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） in the Americas and Caribbean Basin： an inventory[J]. Florida Entomologist， 2003， 86（3）： 254-289.

[51] Ordóez M， Rios C， Berlanga D， et al. Occurrence of natural enemies of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） in Chihuahua， Mexico[J]. Florida Entomologist， 2015， 98（3）： 843-847.

[52] Hay-Roe M M， Meagher R L， Nagoshi R N， et al. Distributional patterns of fall armyworm parasitoids in a corn field and a pasture field in Florida[J]. Biological Control， 2016， 96（5）： 48-56.

[53] Meagher R L， Nuessly G S， Nagoshi R N， et al. Parasitoids attacking fall armyworm （Lepidoptera∶?Noctuidae） in sweet corn habitats[J]. Biological Control， 2016， 95（4）： 66-72.

[54] Wyckhuys K A G， O′Neil R J. Population dynamics of Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera∶?Noctuidae） and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize[J]. Crop Protection， 2006， 25（11）： 1180-1190.

[55] Tavares W， Cruz I， Silva R B， et al. Prey consumption and development of Chrysoperla externa （Neuroptera∶?Chrysopidae） on Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） eggs and larvae and Anagasta kuehniella （Lepidoptera∶?Pyralidae） eggs[J]. Maydica， 2011， 56（3）： 283-289.

[56] Molina-Ochoa J， Lezama-Gutierrez R， Gonzalez-Ramirez M， et al. Pathogens and parasitic nematodes associated with populations of fall armyworm （Lepidoptera∶?Noctuidae） larvae in Mexico[J]. Florida Entomologist， 2003， 86（3）： 244-253.

[57] Ruiz-Najera R E， Ruiz-Estudillo R E， Sanchez-Yanez J M， et al. Occurrence of entomopathogenic fungi and parasitic nematodes on Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） larvae collected in central Chiapas， Mexico[J]. Florida Entomologist， 2013， 96（2）： 498-503.

[58] Araiza M D S. Natural enemies of the fall armyworm and the corn earworm in sorghum and maize in Irapuato， Guanajuato， Mexico [J]. Southwestern Entomologist， 2018， 43（3）：715-722.

[59] Lopez M A， Martinez-Castillo A M， Garcia-Gutierrez C， et al. Parasitoids and entomopathogens associated with fall armyworm， Spodoptera frugiperda， in Northern Sinaloa[J]. Southwestern Entomologist， 2018， 43（4）： 867-881.

[60] Sisay B， Simiyu J， Malusi P， et al. First report of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae）， natural enemies from Africa[J]. Journal of Applied Entomology， 2018， 142（8）： 800-804.

[61] Hernandez-Trejo A， Estrada-Drouaillet B， López-Santillán J A， et al. Effects of native entomopathogenic fungal strains and neem extract on Spodoptera frugiperda on maize[J]. Southwestern Entomologist， 2019， 44（1）： 117-124.

[62] Céspedes C L， Calderón J S， Lina L， et al. Growth inhibitory effects on fall armyworm Spodoptera frugiperda of some limonoids isolated from Cedrela spp. （Meliaceae）[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2000， 48（5）： 1903-1908.

[63] Gallo M B C， Rocha W C， da Cunha U S， et al. Bioactivity of extracts and isolated compounds from Vitex polygama （Verbenaceae） and Siphoneugena densiflora （Myrtaceae） against Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae）[J]. Pest Management Science， 2006， 62（11）： 1072-1081.

[64] Bermúdez-Torres K， Herrera J M， Brito R F， et al. Activity of quinolizidine alkaloids from three Mexican Lupinus against the lepidopteran crop pest Spodoptera frugiperda[J]. Biocontrol， 2009， 54（3）： 459-466.

[65] Cruz G S， Wanderley-Teixeira V， Oliveira J V， et al. Sublethal effects of essential oils from Eucalyptus staigeriana （Myrtales∶?Myrtaceae）， Ocimum gratissimum （Lamiales∶?Laminaceae）， and Foeniculum vulgare （Apiales∶?Apiaceae） on the biology of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） [J]. Journal of Economic Entomology， 2016， 109（2）： 660-666.

[66] Smia R R， de Oliveira R L， Moscardini V F， et al. Effects of aqueous extracts of Copaifera langsdorffii （Fabaceae） on the growth and reproduction of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera∶?Noctuidae） [J]. Neotropical Entomology， 2016， 45（5）： 580-587.

[67] Figueroa Gualteros A M， Castro Trivino E A， Castro Salazar H T. Bioplaguicide effect of vegetal extracts to control of Spodoptera frugiperda in corn crop （Zea mays）[J]. Acta Biologica Colombiana， 2019， 24（1）： 58-66.

[68] Lucena D C， Bertholdo-Vargas L R， Silva W C， et al. Biological activity of Piper aduncum extracts on Anticarsia gemmatalis （Hubner） （Lepidoptera∶?Erebidae） and Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera∶?Noctuidae） [J]. Anais Da Academia Brasileira De Ciências， 2017， 89（3）： 1869-1879.

[69] Silva S M， da Cunha J， de Carvalho S M， et al. Ocimum basilicum essential oil combined with deltamethrin to improve the management of Spodoptera frugiperda[J]. Ciência E Agrotecnologia， 2017， 41（6）： 665-675.

[70] 趙勝園， 楊現(xiàn)明， 孫小旭，等. 常用生物農(nóng)藥對草地貪夜蛾的室內(nèi)防效[J]. 植物保護， 2019， 45（3）： 21-26.

[71] 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳. 關(guān)于做好草地貪夜蛾應(yīng)急防治用藥有關(guān)工作的通知 [EB/OL]. 2019.http：//www.moa.gov.cn/gk/tzgg_1/tfw/201906/t20190605_6316201.htm.

[72] Gutierrez-Moreno R， Mota-Sanchez D， Blanco C A， et al. Field-evolved resistance of the fall armyworm （Lepidoptera∶?Noctuidae） to synthetic insecticides in Puerto Rico and Mexico[J]. Journal of Economic Entomology， 2019， 112（2）： 792-802.

[73] 趙勝園， 孫小旭， 張浩文， 等. 常用化學(xué)殺蟲劑對草地貪夜蛾防效的室內(nèi)測定[J]. 植物保護， 2019， 45（3）：10-14， 20.

[74] Rule D M， Nolting S P， Prasifka P L， et al. Efficacy of pyramided Bt proteins Cry1F， Cry1A.105， and Cry2Ab2 expressed in SmartStax corn hybrids against lepidopteran insect pests in the northern United States[J]. Journal of Economic Entomology， 2014， 107（1）： 403-409.

[75] Siebert M W， Nolting S P， Hendrix W， et al. Evaluation of corn hybrids expressing Cry1F， Cry1A.105， Cry2Ab2， Cry34Ab1/Cry35Ab1， and Cry3Bb1 against southern United States insect pests[J]. Journal of Economic Entomology， 2012， 105（5）： 1825-1834.

[76] Farias J R， Andow D A， Horikoshi R J， et al. Field-evolved resistance to Cry1F maize by Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） in Brazil[J]. Crop Protection， 2014， 64：150-158.

[77] Storer N P， Babcock J M， Schlenz M， et al. Discovery and characterization of field resistance to Bt maize： Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） in Puerto Rico[J]. Journal of Economic Entomology， 2010， 103（4）： 1031-1038.

[78] Huang F N， Qureshi J A， Head G P， et al. Frequency of Bacillus thuringiensis Cry1A.105 resistance alleles in field populations of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， in Louisiana and Florida[J]. Crop Protection， 2016， 83： 83-89.

[79] Chandrasena D I， Signorini A M， Abratti G， et al. Characterization of field-evolved resistance to Bacillus thuringiensis-derived Cry1F δ-endotoxin in Spodoptera frugiperda populations from Argentina[J]. Pest Management Science， 2018， 74（3）： 746-754.

[80] Omoto C， Bernardi O， Salmeron E， et al. Field-evolved resistance to Cry1Ab maize by Spodoptera frugiperda in Brazil[J]. Pest Management Science， 2016， 72（9）： 1727-1736.

[81] Niu Y， Qureshi J A， Ni X Z， et al. F2 screen for resistance to Bacillus thuringiensis Cry2Ab2-maize in field populations of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera∶?Noctuidae） from the southern United States[J]. Journal of Invertebrate Pathology， 2016， 138： 66-72.

[82] 李國平， 姬婷婕， 孫小旭， 等. 入侵云南草地貪夜蛾種群對5種常用Bt蛋白的敏感性評價[J]. 植物保護， 2019， 45（3）： 15-20.

[83] 張丹丹， 吳孔明. 國產(chǎn)Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米對草地貪夜蛾的抗性測定[J]. 植物保護， 2019. https：//doi.org/10.16688/j.zwbh.2019251.