高直鏈淀粉玉米的研究進(jìn)展

魯守平 陳波 張晗菡 劉霞 孟昭東 張華 穆春華

摘要：高直鏈淀粉玉米是指籽粒直鏈淀粉占總淀粉含量55%～85%的特用玉米，它在抗性食品、包裝材料、醫(yī)療保健和降解材料等多個產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。本研究在介紹直鏈淀粉用途的基礎(chǔ)上，綜述了玉米直鏈淀粉合成關(guān)鍵基因、檢測方法和高直鏈淀粉種質(zhì)創(chuàng)制、選育及存在問題。

關(guān)鍵詞：直鏈淀粉;玉米;研究進(jìn)展

中圖分類號：S513-1??文獻(xiàn)標(biāo)識號：A??文章編號：1001-4942（2019）06-0169-06

Abstract?High amylose corn refers to the special corn with 55%～85% amylose content of seed total starch. It plays an important role in many industries such as resistant food， packaging materials， health care and degradable materials. Based on the introduction of amylose use， we reviewed the key genes for amylose synthesis， amylose test methods， high amylose corn material creation and breeding and existing questions.

Keywords?Amylose; Corn; Research progress

籽粒淀粉含量（直鏈淀粉和支鏈淀粉的總量）超過74%時，該玉米品種被稱為高淀粉玉米。普通玉米籽粒胚乳約含25%直鏈淀粉和75%支鏈淀粉。高支鏈淀粉玉米又稱糯玉米或蠟質(zhì)玉米，其支鏈淀粉含量占總淀粉的95%以上，甚至達(dá)到100%。在中國，高直鏈淀粉玉米是指直鏈淀粉含量占總淀粉含量55%～85%的玉米[1]，而美國則將它認(rèn)定為直鏈淀粉含量占50%以上的玉米品種[2]。

直鏈淀粉是由D-吡喃葡萄糖組成的線性聚合物，各葡萄糖單體以α-1，4-糖苷鍵連接。支鏈淀粉是具有樹枝形分支結(jié)構(gòu)的多糖，通過α-1，4-糖苷鍵將D-吡喃葡萄糖單位連接成一直鏈，又通過α-1，6-糖苷鍵形成側(cè)鏈，在側(cè)鏈上再出現(xiàn)另一個分支側(cè)鏈[3]。直鏈淀粉的聚合度一般有500～6 000個葡萄糖殘基，支鏈淀粉則由A鏈、B鏈和C鏈構(gòu)成。C鏈作為支鏈淀粉結(jié)構(gòu)的主鏈，有一個還原末端，聚合度為60個左右的葡萄糖殘基;B鏈為C鏈上的支鏈，聚合度一般為45～55個葡萄糖殘基;A鏈?zhǔn)俏挥贐鏈上的支鏈，聚合度為14～18個葡萄糖殘基[4]。

1?玉米淀粉產(chǎn)業(yè)概況

玉米現(xiàn)已是我國第一大糧食作物，2017年種植面積約為3 544.52萬公頃，總產(chǎn)量為2.16億噸。除用作飼料外，玉米還被用于工業(yè)原料，約占玉米消費的25%。2017年，全國玉米深加工消耗量在7 000萬噸左右，深加工方式主要包括淀粉加工（占比為68%）、酒精加工（16%）及味精、檸檬酸和賴氨酸等加工[5]。預(yù)計2018—2022年玉米淀粉產(chǎn)能可從2017年的3 680萬噸上升到5 000萬噸左右，按照1噸玉米產(chǎn)0.67噸淀粉來算，僅淀粉加工消耗玉米將超過7 000萬噸。因此，玉米淀粉消費的國內(nèi)市場潛力巨大。

玉米直鏈淀粉因其獨特理化性質(zhì)，是一種高附加值的淀粉，目前已發(fā)展成為重要的工業(yè)原料，并用于開發(fā)30多個領(lǐng)域的5 000多種工業(yè)產(chǎn)品。國內(nèi)年均直鏈淀粉消費量約200萬噸，因國內(nèi)沒有高直鏈淀粉玉米推廣種植，所以玉米直鏈淀粉多由美國進(jìn)口，每噸價格為14 000～16 000元，約是普通玉米淀粉價格的6倍左右。少量國產(chǎn)的玉米直鏈淀粉均以普通玉米淀粉為提取原料，提取效率約為30%～50%[6]，加工成本較高。因此，高直鏈淀粉玉米品種的缺乏影響了國內(nèi)玉米直鏈淀粉的工業(yè)化進(jìn)程[5]。

2?玉米直鏈淀粉的用途

直鏈淀粉具有特殊的分子結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，加之獨特的營養(yǎng)功能、消化特性和加工性能，因此用途廣泛，涉及食品、醫(yī)療保健、材料、紡織、造紙、包裝、環(huán)保等多個領(lǐng)域。隨著人們對直鏈淀粉理化性質(zhì)研究的深入，它的應(yīng)用前景也更加廣闊[7]。

2.1?抗性淀粉

將健康者小腸中不吸收的淀粉及其降解產(chǎn)物綜稱為抗性淀粉?？剐缘矸凼鞘称飞攀忱w維的功能成分，將它廣泛應(yīng)用于食品加工行業(yè)，不僅可提高纖維含量，還可提高食品品質(zhì)，改善傳統(tǒng)膳食纖維的某些缺點，使消費者能夠在享受食品原有品質(zhì)的前提下得到健康和營養(yǎng)?？剐缘矸鄣牡寐逝c原料中直鏈淀粉含量成正比[8]，隨著直鏈淀粉與支鏈淀粉比例的提高，抗性淀粉的產(chǎn)率可由7.61%提高至36.45%，上升4倍之多[4]。

2.2?休閑食品

膨化食品多以淀粉及淀粉衍生物為原料進(jìn)行生產(chǎn)。直鏈淀粉和支鏈淀粉有顯著不同的膨化效果，食品加工中通常通過調(diào)節(jié)兩種淀粉的比例以獲得不同的膨化效果。直鏈淀粉較支鏈淀粉具有更強抗拉伸力，能夠增加產(chǎn)品的脆性和強力。直鏈淀粉含量高的面團成型性較好，可增強面團的干燥及切割性能;支鏈淀粉可在面團中形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，而該網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在面團膨化過程中可形成多孔組織，所以支鏈淀粉有助于增大膨化體積，增強食品的松脆性。

2.3?食品包裝材料

直鏈淀粉可用于生產(chǎn)一種半透明紙，該紙不透氧氣和氮氣，透二氧化碳和脂肪也很少，可食用。該紙多用于面包酶的包裝，在食品工業(yè)中的用途廣泛。美國申請了一種直鏈淀粉生產(chǎn)薄膜的專利，這種膜在冷、熱條件下都不溶化，因此既可包裝粉狀產(chǎn)品又可包裝速凍食品。

2.4?環(huán)境保護(hù)

目前大量使用的塑料袋、快餐盒等塑料制品至少需要100年才能被土壤中的微生物所降解。直鏈淀粉具有近似纖維的性能，制作的薄膜具有好的透明度、柔韌性、抗張強度和水不溶性，且無毒、無污染，廣泛應(yīng)用于密封材料、包裝材料和耐水耐壓材料的制造。利用高直鏈淀粉代替聚苯乙烯生產(chǎn)光降解塑料可應(yīng)用于包裝工業(yè)和農(nóng)用薄膜加工業(yè)，是解決目前日益嚴(yán)重的“白色污染”的最為有效的途徑之一。

2.5?醫(yī)療保健

高直鏈淀粉制作的食品是糖尿病人的理想食品，亦被稱為“功能性食品”，也因具有防止膽結(jié)石形成及降低血液膽固醇的作用成為膽結(jié)石及高血壓病人的理想食品。

3?玉米直鏈淀粉合成的關(guān)鍵基因

玉米支鏈淀粉與直鏈淀粉合成途徑（圖1）已經(jīng)研究的比較透徹，關(guān)鍵酶相關(guān)基因如wx[10]、sebIIb[10，11]、sebI[10]、ae[1]等的序列、功能及表達(dá)等多方面已經(jīng)明晰，部分基因亦公布了功能標(biāo)記或連鎖標(biāo)記。這些基因均能影響玉米胚乳中直鏈淀粉的含量，特別是ae及其修飾基因通過自身調(diào)控可使玉米直鏈淀粉大幅增加[1]。

3.1?淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）

淀粉分支酶與支鏈淀粉合成有密切關(guān)系[12]，它可通過在線性的α-1，4糖苷鍵連接的葡聚糖中引入α-1，6糖苷鍵分支點催化支鏈淀粉的形成。根據(jù)酶的結(jié)構(gòu)、底物專一性和免疫反應(yīng)等特點，可將SBE分為兩類：同工型A和同工型B。玉米的SBEⅡa、SBEⅡb屬于同工型A，SBEⅠ屬于同工型B。同工型A類的SBE作用的底物為支鏈淀粉，能使較短的糖苷鍵轉(zhuǎn)移到支鏈淀粉上;而同工型B對直鏈淀粉的親和力更高[13]，在玉米中酶SBEⅠ在直鏈上產(chǎn)生分支的效率是在支鏈上產(chǎn)生分支效率的10倍以上[14]。在玉米中三種同工酶分別由SbeⅡa、SbeⅡb和SbeⅠ基因編碼。

ae突變體是由位于第五染色體長臂上的隱性基因ae控制。ae突變體可導(dǎo)致淀粉分支酶SBEⅡb的缺失，造成SBEⅡb失去活性，但SBEⅡa的活性幾乎不受影響[15]。ae突變體的玉米胚乳無光澤，籽粒為玻璃狀、透明，雖然籽粒的總淀粉含量大幅度降低，但純合隱性基因可以把直鏈淀粉含量由25%～28%提高到55%～65%，甚至達(dá)到70%～80%[1，15]。但該突變體的胚乳在不同的遺傳背景表現(xiàn)出不同程度的皺縮，其胚乳發(fā)育過程中分支酶活力只有正常植株的1/3[15，16]。

sbeⅠ基因是ae基因的關(guān)鍵修飾基因，對直鏈淀粉含量的貢獻(xiàn)率為49%[10]。郭新梅等通過RNAi方法將普通玉米中sbeⅠ基因沉默，使轉(zhuǎn)化植株直鏈淀粉含量提高9.8%[17]。表明sbeⅠ基因?qū)χ辨湹矸酆烤哂酗@著影響。

3.2?淀粉合成酶（starch synthase，SS）

淀粉合成酶是植物籽粒淀粉合成的關(guān)鍵酶，與淀粉總含量、直鏈淀粉與支鏈淀粉比例、支鏈淀粉鏈長分布和淀粉粒的結(jié)構(gòu)直接相關(guān)。依據(jù)在淀粉體中存在狀態(tài)、酶學(xué)特性，可將SS分為束縛態(tài)淀粉合成酶（granule-bound starch synthase，GBSS）和可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）[18]。

GBSS與淀粉顆粒緊密結(jié)合。在玉米籽粒中起主要催化作用的GBSS是指由wx基因編碼的GBSSI，它是與直鏈淀粉合成直接相關(guān)的酶。wx突變體的籽粒胚乳無明顯總淀粉含量下降，但wx突變體籽粒中的直鏈淀粉含量顯著減少甚至完全消失[19]。高直鏈淀粉玉米品種籽粒的總淀粉積累量少、直鏈淀粉含量高是SSS、GBSSI和SBE綜合作用的結(jié)果[3]。

3.3?淀粉去分支酶（starch debranching enzyme，SDBE）

在玉米中該酶又稱為異淀粉酶（isoamylase，ISA），可水解支鏈淀粉的α-1，6糖苷鍵。SDBE在支鏈淀粉的合成及其整合到淀粉顆粒中均有重要的“修飾”，影響支鏈淀粉簇或樹結(jié)構(gòu)的最終形成，并和DBE共同決定支鏈淀粉的最終分支程度。在玉米中，編碼ISA的基因為ISA1、ISA2和ISA3[15]。

4?玉米籽粒直鏈淀粉的檢測方法

玉米籽粒直鏈淀粉檢測有多種方法，除了傳統(tǒng)的碘比色法和碘親和力滴定法外，還有近年來報道較多的近紅外光譜分析法、自動分析檢測法、伴刀豆球蛋白法、色譜分析法等。各種方法均有優(yōu)缺點和適用性[7]。碘比色法是現(xiàn)行行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)方法，近紅外光譜分析法是近年報道的新方法，實際工作中可根據(jù)不同的測試目的、不同的要求，選擇適當(dāng)?shù)姆椒ā?/p>

4.1?碘比色法

碘比色法是測定直鏈淀粉含量的經(jīng)典方法。它的基本原理是支鏈淀粉、直鏈淀粉與碘形成碘—淀粉復(fù)合物，并具有特殊的顏色反應(yīng)，其中支鏈淀粉與碘生成棕紅色復(fù)合物，直鏈淀粉與碘生成深藍(lán)色復(fù)合物。在淀粉總含量不變的前提下，按不同比例將這兩種淀粉分散液混合，在特定波長和酸度條件下與碘作用，生成由紫紅到深藍(lán)一系列不同顏色，根據(jù)朗伯—比爾定律，吸光度與直鏈淀粉濃度呈線性關(guān)系，可用分光光度法測定。

碘比色法是我國玉米籽粒直鏈淀粉含量測定的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)方法（NY/T 55—1987，原GB 7648—1987）[20]，其優(yōu)點是靈敏度高、準(zhǔn)確度高，但需要購買或通過提取、純化等繁瑣操作來自行制備直鏈、支鏈淀粉標(biāo)準(zhǔn)品，并且需要對樣品進(jìn)行脫脂工作，花費時間較長。

4.2?近紅外光譜分析法

近紅外光譜分析法基本原理是依據(jù)樣品中的直鏈淀粉對近紅外光譜在特定波長處有特定吸收，分析過程分為建模和預(yù)測步驟。建模時首先要選取一定數(shù)量的樣品，采用標(biāo)準(zhǔn)化學(xué)方法測定組分濃度的化學(xué)值（標(biāo)準(zhǔn)值），選用近紅外光譜儀掃描獲得樣品的近紅外光譜曲線;運用定性分析方法，把樣品分為校正集和預(yù)測集，通過校正集的光譜曲線和化學(xué)值的關(guān)系，利用不同多元校正法建立校正模型;利用校正模型和預(yù)測集的光譜曲線預(yù)測出組分濃度的化學(xué)值來檢驗校正模型，如果預(yù)測誤差在允許范圍內(nèi)，就輸出校正模型，否則，應(yīng)重新劃分校正集和預(yù)測集再次建立校正模型，直到校正模型滿足要求為止。預(yù)測時在相同條件下多次掃描未知樣品的近紅外光譜曲線，選擇適當(dāng)?shù)男ＵＰ?，并進(jìn)行模型適應(yīng)度檢驗;根據(jù)該模型和未知樣品的近紅外光譜曲線預(yù)測未知樣品組分的濃度值。

近紅外光譜分析具有樣品一般不需預(yù)處理、分析速度快、分析成本低、無損檢測、無污染的優(yōu)點。但該方法屬于一種間接分析技術(shù)，需要選取大量有代表性的樣品進(jìn)行化學(xué)分析，實測組分，據(jù)此建立模型，該過程需要消耗較多的分析費用和時間，還存在測試靈敏度相對較低的缺點。因此，近紅外光譜分析結(jié)果的準(zhǔn)確性依賴于建立的定標(biāo)模型質(zhì)量。目前，國內(nèi)已經(jīng)建立多個用于玉米單果穗籽粒[21，22]及單籽粒[23]的直鏈淀粉含量近紅外檢測方法，為玉米籽粒直鏈淀粉含量的快速檢測奠定了基礎(chǔ)。

5?高直鏈淀粉材料的創(chuàng)制及品種選育

5.1?國外高直鏈淀粉材料的創(chuàng)制及品種選育

1942年，直鏈淀粉和支鏈淀粉分離技術(shù)的建立推進(jìn)了直鏈淀粉工業(yè)應(yīng)用的研究，為此科學(xué)家開始搜集高直鏈淀粉材料和資源[2]。1953年，Dunn等[24]發(fā)現(xiàn)dususu2三隱性基因純合突變體的直鏈淀粉含量可高達(dá)77%，但總淀粉含量減少。真正的研究突破是在1952年發(fā)現(xiàn)了能加倍直鏈淀粉含量的單隱性基因，并于1958年將ae作為該基因在第五染色體上的永久符號[2]，1989年Iowa大學(xué)將該基因向歐洲專利局申請了專利保護(hù)[25]。ae基因雖可顯著提高籽粒直鏈淀粉的含量，但會造成籽?？偟矸酆康南陆狄约昂康脑黾?。同時，在不同自交系背景下ae純合基因?qū)χ辨湹矸鄣奶岣叱潭扔泻艽蟛町?，這表明不同的遺傳背景對ae基因有不同修飾作用。Chen等[10]發(fā)現(xiàn)sbeⅠ基因是ae基因的關(guān)鍵修飾基因，可提高ae純合基因下籽粒的直鏈淀粉含量，對直鏈淀粉含量的貢獻(xiàn)率達(dá)到49%。

20世紀(jì)70年代，美國選育并推出直鏈淀粉含量為50%的玉米雜交種C1assⅥ和直鏈淀粉含量為70%～80%的C1assⅦ;到了80年代，卡斯湯姆種子公司（Custom Farm Seed）推出C1assⅧ和C1assⅨ玉米單交種（直鏈淀粉含量超過94%）。目前，美國高直鏈淀粉玉米的推廣模式是訂單農(nóng)業(yè)，即農(nóng)民與直鏈淀粉玉米加工廠或特種玉米出口商簽約種植，推廣品種的直鏈淀粉含量基本為100%[2]。國外的高直鏈淀粉材料絕大多數(shù)處于保密狀態(tài)，目前美國唯一公開的高直鏈玉米自交系GEMS-0067（注冊號：GP-550，PI643420）是由美國種質(zhì)提升項目選育，系譜為GUAT209：S13× （OH43ae× H99ae）[19，26，27]。

5.2?國內(nèi)高直鏈淀粉材料的創(chuàng)制及品種選育

國內(nèi)高直鏈淀粉玉米的資源收集、創(chuàng)制及雜交種選育等方面均起步較晚。顧曉紅[28]對國家種質(zhì)資源庫保存的1 060份玉米材料進(jìn)行籽粒品質(zhì)分析，結(jié)果顯示玉米直鏈淀粉含量變異幅度為0.36%～33.14%，平均為28.67%，大部分種質(zhì)的含量介于25%～31%。由此可見，國內(nèi)十分缺乏籽粒直鏈淀粉含量較高的玉米種質(zhì)資源。

近幾年，通過對國外種質(zhì)的引進(jìn)及利用，國內(nèi)學(xué)者開展了高直鏈淀粉材料分類、分子遺傳及雜交種選育相關(guān)研究。周聯(lián)東等[29]引進(jìn)玉米高直鏈淀粉材料48份，通過SSR標(biāo)記將這些材料分為6大類群，以Lancaster、Reid類群居多，部分材料與國內(nèi)五大類群有較大的遺傳距離。這些材料和信息為高直鏈淀粉相關(guān)材料的回交轉(zhuǎn)育及雜交種選育提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2006年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)國家玉米改良中心選育的中農(nóng)大401（晉審玉2006038）獲得省級審定，其直鏈淀粉含量約50%，達(dá)到商業(yè)開發(fā)的要求，但與國外的高直鏈淀粉玉米品種仍有一定差距。

除引進(jìn)國外現(xiàn)有種質(zhì)加以利用，國內(nèi)科研人員也通過基因過表達(dá)、基因沉默等分子生物學(xué)技術(shù)創(chuàng)制高直鏈淀粉玉米材料。Li[30]、Zhao[31]等成功利用GBSSI基因的過表達(dá)獲得直鏈淀粉含量高達(dá)41.9%的籽粒，通過SBEⅡ RNAi創(chuàng)建的籽粒直鏈淀粉含量達(dá)55%;郭新梅等[17]通過沉默SBEⅠ基因使玉米轉(zhuǎn)化植株直鏈淀粉含量提高了9.8%;柴曉杰等[32]利用RNAi技術(shù)，抑制玉米淀粉分支酶基因SBEⅡb表達(dá)，使支鏈淀粉的合成受到抑制，在總淀粉含量基本不變的情況下，將轉(zhuǎn)基因玉米直鏈淀粉含量提高到50%左右。但目前尚未見這些種質(zhì)應(yīng)用于高直鏈淀粉玉米雜交種審定的報道。

6?高直鏈淀粉玉米選育方法和存在問題

選育高直鏈淀粉玉米需要有更為豐富的種質(zhì)，并且選擇效果依賴于種質(zhì)群體的遺傳變異和變異類型。高直鏈淀粉玉米雜交親本需要具備良好的農(nóng)藝性狀，還需擁有更高的籽粒直鏈淀粉含量。因此，在選育過程中需要做到ae基因與修飾基因的結(jié)合，積累更多的修飾基因，且保持ae位點的純合以顯現(xiàn)修飾基因的修飾效應(yīng)。

即使ae基因純合，育種材料不同的遺傳背景也會影響ae基因的表達(dá)，具體表現(xiàn)為直鏈淀粉含量及籽粒外形的變化。袁建華等[33]通過將ae基因?qū)?6個常規(guī)玉米自交系，得到籽粒直鏈淀粉含量為22.94%～44.64%的改良材料。另有研究發(fā)現(xiàn)，不同改良自交系間直鏈淀粉含量差異較大，證實在ae基因純合前提下遺傳背景與ae基因間存在明顯的互作關(guān)系[34]。因此，選擇合適的受體自交系十分重要，意味著利用ae基因獲得直鏈淀粉含量更高的改良系具有更高難度。

實際育種時，因ae基因需要純合才能進(jìn)行選擇，因此一般回交和自交兩世代交替進(jìn)行，回交一般需要三輪以上。如果受體親本有不利于農(nóng)藝性狀的基因與ae基因連鎖，必須增加回交世代以打破連鎖，同時針對ae基因和不良農(nóng)藝性狀進(jìn)行雙向選擇[1，3，33，34]。另外，如果受體親本攜有ae基因的修飾基因，后代選擇到高直鏈淀粉基因型就比較容易，如果只有供體親本含有該基因，那么獲得所需基因組合就需要更大的育種群體。

育種上一般用輪回選擇法解決以上問題。該方法首先需要建立數(shù)目較大的親本群體，親本之間遺傳距離越大，越有利于將更多的有益基因聚合在一起，這可以給育種者提供更多的選擇機會。輪回選擇需要多輪的混粉、自交、測配過程，這將為直鏈淀粉相關(guān)基因的重組提供機會。卡斯湯姆種子公司通過親本群體10輪的改良，群體的直鏈淀粉平均含量超過85%，再對群體做進(jìn)一步的自交和選擇，獲得含量達(dá)到94%的自交系[1，2，27]。不過，該方法不可避免存在育種群體大、所需周期長、工作量大的弊端。

日益完善的分子生物學(xué)技術(shù)使快速檢測隱性基因成為可能，這不僅可以提高檢測目標(biāo)位點的準(zhǔn)確率，而且可以有效縮短育種年限，但需要對相關(guān)基因開發(fā)連鎖標(biāo)記或功能性標(biāo)記[10，15，35]。在步驟上，首先需要設(shè)計、合成試驗群體，利用已知位點或全基因關(guān)聯(lián)分析、QTL定位等技術(shù)挖掘與直鏈淀粉含量相關(guān)的位點信息，然后利用分子標(biāo)記輔助選擇或全基因組選擇技術(shù)將這些位點分別聚合至父母本材料，同時需要在田間進(jìn)行農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀等的綜合篩選，并考慮雜種優(yōu)勢對直鏈淀粉含量的影響，這樣才有可能較快地獲得理想的高直鏈淀粉玉米雜交種。

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