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    不同氮形態(tài)處理對烤煙生長及煙堿合成的影響

    2022-06-01 09:56:12張海偉王念磊駱海明李亮生何寬信梁洪波
    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2022年10期
    關(guān)鍵詞:煙草

    張海偉 王念磊 駱海明 李亮生何寬信 梁洪波 許 娜*

    (1江西省煙草科學(xué)研究所,江西南昌 330025;2江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司,江蘇南京 210015;3龍巖市煙草公司連城分公司,福建龍巖 366200;4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所,山東青島266101)

    煙堿是煙草特有的生物堿,占煙葉總植物堿的95%左右[1-2]。煙堿是影響煙葉品質(zhì)的重要因素之一,優(yōu)質(zhì)煙葉煙堿含量要求在1.5%~3.5%之間。煙堿含量過低,則勁頭小、刺激性小、吃味平淡;煙堿含量過高,則勁頭大、刺激性強、吃味辛辣[3-4]。煙草種子不含煙堿,發(fā)芽生根后,在根冠處合成煙堿,然后通過木質(zhì)部運輸?shù)降厣先~片及其他器官,煙株葉片中煙堿含量最高,莖部含量最低[5]。煙堿分子由一個吡咯烷環(huán)和一個吡啶環(huán)構(gòu)成,吡咯烷環(huán)由氮代謝中形成的腐胺合成。腐胺可通過鳥氨酸脫羧酶(ODC,ornithine decarboxylase)催化鳥氨酸脫羧形成,在腐胺N-甲基轉(zhuǎn)移酶(PMT,putrescine-N-methyltransferase)作用下獲得由S-腺苷蛋氨酸(SAM,S-adenosyl-L-methionine)提供的甲基形成 N-甲基腐胺,隨后與提供吡啶環(huán)部分的煙酸衍生物發(fā)生縮合反應(yīng)形成煙堿[6-10]。

    在煙草農(nóng)業(yè)栽培措施中,打頂對煙堿積累所起的促進作用最大。研究表明,早打頂?shù)臒熤隉焿A含量高于晚打頂?shù)臒熤?,打頂時增加留葉數(shù)可降低煙堿含量[11]。打頂能夠促進煙株根系的生長,增加根系活力,進而增強煙堿合成[12-13]。此外,打頂還可以誘導(dǎo)與煙堿合成密切相關(guān)的酶(PMT、ODC等)在根系中表達并提高其活性,促進煙堿的合成并抑制其降解,導(dǎo)致煙葉中煙堿含量顯著提高[14]。肥料是影響煙堿含量最重要的因素,其中又以氮肥最為關(guān)鍵,氮肥施用量、施用時期和施用形態(tài)是影響煙葉中煙堿含量的3個主要因素。氮素是煙堿的重要組成成分,對煙葉中煙堿累積的影響最大,煙堿分子中約含氮17.30%[15]。烤煙在移栽后約2個月即達到對氮素吸收的高峰,此時煙株尚未打頂;煙堿積累的高峰發(fā)生在打頂之后,表明煙堿的積累與氮素的吸收并不同步[16]。增加硝態(tài)氮施用比例可促進煙株對氮素的前期吸收,一定程度降低上部葉煙堿含量[17]。目前,不同氮形態(tài)條件下打頂后煙堿合成關(guān)鍵酶及煙堿積累相關(guān)研究較少,本研究將對不同氮形態(tài)處理條件下,打頂前后煙株合成關(guān)鍵酶PMT和ODC活性及中、上部葉的煙堿含量進行研究,旨在為煙草生產(chǎn)過程中采取適宜的銨硝比提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地概況

    試驗在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨試驗基地進行,試驗地位于北緯 36°26′54″,東經(jīng) 120°34′38″,海拔高度為75 m。試驗地土壤類型為棕壤,理化性狀為堿解氮52.69 mg/kg、有效磷10.60 mg/kg、速效鉀105.25 mg/kg、有機質(zhì) 11.66 g/kg,pH 值 5.56。

    1.2 供試材料

    供試烤煙品種為K326。

    供試氮肥肥源為硫酸銨與硝酸鉀,磷肥肥源為鈣鎂磷肥(0-12-0),鉀肥肥源為硫酸鉀(0-0-50)。

    1.3 試驗設(shè)計

    試驗設(shè)置3個不同氮形態(tài)的處理,即銨硝比分別為0/100、50/50、97/3,3次重復(fù)。 每個處理的磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)用量均分別為 135、405 kg/hm2,所有肥料作基肥一次性施入。

    1.4 調(diào)查內(nèi)容與方法

    1.4.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查。參照中華人民共和國行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測量方法》(YC/T 142—2010)[18],用卷尺測定旺長期和平頂期煙株株高、葉片數(shù)、莖圍、節(jié)距、最大葉長和最大葉寬。

    1.4.2 煙堿含量測定。在打頂前、打頂后7 d取中部葉、上部葉,采用王麗麗等[19]的方法測定煙草葉片煙堿含量。

    1.4.3 PMT和ODC活性測定。在打頂前、打頂后7 d取中部葉、上部葉,采用試劑盒測定PMT和ODC活性,煙葉前處理參照羅 斐等[20]的測定方法。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同氮形態(tài)對烤煙旺長期主要農(nóng)藝性狀的影響

    由表1可知,旺長期銨硝比50/150和97/3處理株高顯著大于0/100處理,與0/100處理相比,增幅分別為66.32%和21.54%。不同氮形態(tài)對烤煙旺長期葉片數(shù)、莖圍、節(jié)距、最大葉長和最大葉寬沒有顯著性影響。

    表1 不同氮形態(tài)對旺長期主要農(nóng)藝性狀的影響

    2.2 不同氮形態(tài)對烤煙平頂期主要農(nóng)藝性狀的影響

    由表2可知,平頂期銨硝比50/50和97/3處理株高顯著大于0/100處理,與0/100處理相比,增幅分別為20.11%和16.96%。銨硝比50/50處理最大葉長顯著大于0/100和97/3處理,與0/100和97/3處理相比,增幅分別為29.44%和18.29%。不同氮形態(tài)對烤煙平頂期葉片數(shù)、莖圍、節(jié)距和最大葉寬沒有顯著性影響。

    表2 不同氮形態(tài)對平頂期主要農(nóng)藝性狀的影響

    2.3 不同氮形態(tài)對烤煙打頂前后煙堿分配的影響

    由圖1可知,中部葉煙堿含量打頂前和打頂后均低于上部葉打頂前和打頂后對應(yīng)處理的煙堿含量。在上部葉打頂前后各處理煙堿含量趨勢不變,均為銨硝比97/3>銨硝比0/100>銨硝比50/50,打頂后上部葉煙堿含量高于打頂前對應(yīng)各處理煙堿含量;銨硝比97/3處理煙堿含量顯著大于0/100和50/50處理,與0/100和50/50處理相比,增幅分別為85.48%和130.00%;上部葉打頂后銨硝比97/3處理煙堿含量顯著大于0/100和50/50處理,與0/100和50/50處理相比,增幅分別為85.71%和136.36%。在中部葉打頂前后各處理煙堿含量趨勢基本不變,打頂后上部葉煙堿含量高于打頂前對應(yīng)各處理煙堿含量;銨硝比97/3處理煙堿含量顯著大于0/100和50/50處理,與0/100和50/50處理相比,增幅分別為123.68%和183.33%。上部葉打頂后銨硝比97/3處理煙堿含量顯著大于0/100和50/50處理,與0/100和50/50處理相比,增幅分別為67.27%和58.62%。

    2.4 不同氮素形態(tài)對烤煙打頂前后根系PMT和ODC活性的影響

    由圖2可知,打頂前和打頂后PMT和ODC活性均隨銨硝比升高而呈現(xiàn)增高趨勢。打頂前銨硝比50/50和97/3處理PMT活性顯著大于0/100處理,增幅分別為29.76%和36.96%;打頂后銨硝比97/3處理PMT活性顯著大于0/100和50/50處理,增幅分別為20.20%和14.45%。打頂前銨硝比97/3處理ODC活性顯著大于0/100和50/50處理,增幅分別為62.61%和50.81%;打頂后銨硝比97/3處理ODC活性顯著大于0/100和50/50處理,增幅分別為53.15%和29.24%。

    3 結(jié)論與討論

    張 偉等[21]研究表明,氮素形態(tài)對旺長期和成熟期煙株節(jié)距、莖圍、葉片數(shù)和葉面積指數(shù)均有顯著影響。本研究結(jié)果表明,不同氮素形態(tài)僅對煙株旺長期株高、平頂期株高和最大葉長有顯著影響,與張 偉等研究結(jié)果不一致。這可能是由于試驗地區(qū)氣候不同,不同烤煙品種在不同氣候條件下,對氮形態(tài)的響應(yīng)不同造成的,氮形態(tài)對煙株發(fā)育的影響需要因地制宜,根據(jù)實際情況具體分析[22]。同一煙株不同部位煙葉煙堿含量為上部葉>中部葉>下部葉[23-24],本研究結(jié)果表明,打頂前、打頂后,不同氮形態(tài)處理條件下煙堿含量均為上部葉大于中部葉,與前人研究結(jié)果一致,可見打頂及不同氮形態(tài)并不改變此規(guī)律。上部葉、中部葉各處理打頂后煙堿含量均高于打頂前,這與洪麗芳等[25]的研究結(jié)果一致,因為打頂消除了烤煙的頂端優(yōu)勢,刺激了根系生長和養(yǎng)分吸收,改變了煙株的庫源關(guān)系,促進了煙堿的積累[26-27]。上部葉打頂前、打頂后葉片煙堿含量均表現(xiàn)為銨硝比97/3>銨硝比0/100>銨硝比50/50,可見氮形態(tài)是決定煙堿含量的主要因素。中部葉打頂前葉片煙堿含量表現(xiàn)為銨硝比97/3>銨硝比0/100>銨硝比50/50,打頂后銨硝比50/50處理煙堿含量增幅高于其他處理,可能是由于銨硝比50/50處理通過某個途徑刺激了煙堿的合成。本研究打頂前、后,上、中部葉煙堿含量均為銨硝比97/3處理最高,銨態(tài)氮更利于煙堿合成,這與前人[15,28]的研究結(jié)果一致。

    本研究結(jié)果表明,打頂前、后PMT和ODC活性均表現(xiàn)為銨硝比97/3>銨硝比50/50>銨硝比0/100,表明銨態(tài)氮有助于促進煙堿合成。各處理PMT和ODC活性均為打頂后高于打頂前,與代曉燕等[29]研究一致,可見打頂可以通過PMT和ODC促進煙堿合成。煙堿生物合成是代謝途徑中多基因共同作用的結(jié)果,目前為煙堿合成提供吡咯烷環(huán)的主要途徑為鳥氨酸通過鳥氨酸脫羧酶(ODC)作用合成腐胺,再由PMT和MPO酶的作用合成N-甲基吡咯啉,這也是煙堿合成的主要途徑[30]。因此,各處理上部葉打頂前、后及中部葉打頂前煙堿含量趨勢和PMT、ODC活性趨勢不一致可能是由于不同氮形態(tài)處理通過其他合成途徑影響煙堿合成。

    銨硝比增高可以顯著促進旺長期和成熟期烤煙株高。銨硝比不改變上部葉煙堿含量大于中部葉煙堿含量的規(guī)律,也不改變打頂促使煙堿含量升高的規(guī)律,銨硝比為97/3處理可以顯著增高打頂前、后烤煙中、上部葉煙堿含量。銨硝比為97/3處理可以顯著增高烤煙根系打頂前、后煙堿合成關(guān)鍵酶PMT和ODC活性。因此,銨硝比的升高可能通過煙堿合成關(guān)鍵酶PMT和ODC活性促進煙堿合成,進而提升煙草葉片煙堿含量。

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