豬骨骼肌纖維類型和能量代謝相關(guān)基因的表達(dá)特性研究

張燕偉，蔡春波，孫 迪，安家岐，黃曉宇，牛 瑾，崔子旭，高鵬飛，郭曉紅，李步高，曹果清

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，太谷 030801）

骨骼肌是哺乳動(dòng)物機(jī)體的重要組成部分，參與動(dòng)物生理及代謝活動(dòng)，約占機(jī)體總干重的45%[1]。骨骼肌的基本組成單位是肌纖維，多根肌纖維聚合形成由肌膜包裹的肌纖維束，多條肌纖維束構(gòu)成骨骼肌[2]。骨骼肌肌纖維的直徑、密度和橫截面積與肌肉嫩度具有顯著的相關(guān)性，可影響肉品質(zhì)。骨骼肌肌纖維直徑和橫截面積越小，密度越大，肌肉的嫩度越好，肉質(zhì)品質(zhì)更高[3-4]。根據(jù)收縮速度與能量代謝的差異，骨骼肌肌纖維可以分為4種類型：慢速收縮氧化型（Ⅰ型）、快速收縮氧化型（Ⅱa型）、快速收縮酵解型（Ⅱb型）和中間型（Ⅱx型）[5-6]，對(duì)應(yīng)的標(biāo)記基因分別為肌球蛋白重鏈7（myosin heavy chain 7，MYH7）、MYH2、MYH4和MYH1[7]，4種類型肌纖維的形態(tài)和能量代謝方式具有較大的差異。Ⅰ型肌纖維直徑和橫截面積小，糖酵解代謝活性低，氧化磷酸化代謝活性高；Ⅱa型肌纖維直徑和橫截面積較小，糖酵解代謝活性較低，氧化磷酸化代謝活性較高；Ⅱb型肌纖維直徑和橫截面積大，糖酵解代謝活性高，氧化磷酸化代謝活性低；Ⅱx型肌纖維屬于Ⅱa型和Ⅱb型肌纖維的過(guò)渡形態(tài)，糖酵解和氧化磷酸化活性處于兩者之間[8-9]。

影響哺乳動(dòng)物骨骼肌肌纖維組成的因素很多，包括年齡、品種、肌肉部位、飼養(yǎng)水平及飼養(yǎng)環(huán)境等[10]。豬骨骼肌肌纖維數(shù)目在胚胎期90 d已經(jīng)確定，出生后數(shù)量不會(huì)改變，但是會(huì)增粗和變長(zhǎng)[11]。仔豬骨骼肌中主要以氧化型肌纖維為主，隨著年齡增長(zhǎng)，氧化型肌纖維向酵解型肌纖維轉(zhuǎn)化[12]。與國(guó)外豬種相比，中國(guó)地方豬骨骼肌中Ⅰ型肌纖維較多，Ⅱb型肌纖維較少[13]。豬不同部位骨骼肌的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度不同，肌纖維的組成也具有較大差異。豬背最長(zhǎng)肌可以使脊柱保持直立，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較??；而趾長(zhǎng)伸肌位于小腿前側(cè)，參與豬后腿直立和行走等功能，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較大。楊秋梅[14]報(bào)道，6月齡大白豬背最長(zhǎng)肌中慢肌含量為13.5%，快肌為86.5%；趾長(zhǎng)伸肌中慢肌含量為8%，快肌為92%，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較高的趾長(zhǎng)伸肌的快肌含量高于背最長(zhǎng)肌。

馬身豬是山西省地方豬種，具有肌內(nèi)脂肪含量高、肉質(zhì)品質(zhì)好、耐粗飼、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良的種質(zhì)特性，但其生長(zhǎng)速度慢、飼料報(bào)酬低、瘦肉率低、皮下脂肪含量高，嚴(yán)重限制其商業(yè)化推廣與應(yīng)用[15-16]。晉汾白豬是以馬身豬、二花臉、大白豬和長(zhǎng)白豬為親本，經(jīng)雜交選育而成的新品種，通過(guò)國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)審定，融合了中國(guó)地方豬種和國(guó)外商品豬種的優(yōu)良特性，具有生長(zhǎng)速度快、瘦肉率高和肉質(zhì)品質(zhì)好的優(yōu)點(diǎn)，是一個(gè)優(yōu)良的華系培育品種[17]。本研究以馬身豬、晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬為研究對(duì)象，采集背最長(zhǎng)肌與趾長(zhǎng)伸肌，分別檢測(cè)4種肌纖維類型的標(biāo)記基因（MYH7、MYH2、MYH4、MYH1）、線粒體活性相關(guān)基因（ATP5A1、PGC1-α、PPARβ）、電子傳遞鏈相關(guān)基因（UQCRC2、SDHA、NDUFA9）及糖酵解相關(guān)基因（LDHA、LDHB、GK）的表達(dá)量，探究3個(gè)豬種骨骼肌差異性的分子機(jī)制，以期為豬肉品質(zhì)的研究提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 樣品采集 選取28 d斷奶杜長(zhǎng)大豬（簡(jiǎn)稱DLY）、晉汾白豬（簡(jiǎn)稱JFW）、馬身豬（簡(jiǎn)稱MS）去勢(shì)公豬各4頭，相同條件下飼養(yǎng)，自由采食。6月齡時(shí)屠宰，采集背最長(zhǎng)?。ê?jiǎn)稱LD）和趾長(zhǎng)伸肌（簡(jiǎn)稱EDL），一部分修成1 cm×1 cm×0.5 cm的組織塊，置于4%多聚甲醛固定液中，用于后續(xù)制作石蠟組織切片；另一部分組織-80 ℃保存，用于提取總RNA。

1.1.2 主要試劑及儀器 4%多聚甲醛、二甲苯、石蠟、中性樹膠、HE染色試劑盒均購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司；PrimeScriptTMRT Reagent Kit、SYBR Premix ExTaqTMⅡ均購(gòu)自TaKaRa公司；RNA提取試劑盒購(gòu)自Promega公司。

M60切片機(jī)、HI1220烘片機(jī)、HI1210攤片機(jī)、EG1150H智能生物包埋機(jī)（Leica Biosystems公司）；CFX Connect熒光定量PCR儀（Applied Biosystems公司）；Centrifuge 5415R高速冷凍離心機(jī)（Eppendorf公司）。

1.2 方法

1.2.1 制作石蠟切片 骨骼肌樣品經(jīng)4%多聚甲醛固定24 h后流水沖洗過(guò)夜；使用70%乙醇2 h、80%乙醇2 h、90%乙醇2 h、100%乙醇1 h梯度脫水，脫水完成后，使用二甲苯對(duì)蠟塊進(jìn)行透明處理1 h；將組織塊浸入60 ℃蠟罐中3 h，浸蠟完成后進(jìn)行包埋；借助專用切片機(jī)將其制成5 μm厚度的切片，置于載玻片上47 ℃攤片，貼片后45 ℃烤箱烘片7 h，備用。

1.2.2 HE染色 將烘干的切片置于二甲苯中脫蠟，并在梯度酒精中進(jìn)行逐級(jí)復(fù)水處理；使用蘇木精染液對(duì)細(xì)胞核著色2.5 min，蒸餾水洗1 min返藍(lán)后，將切片放入1%鹽酸酒精溶液中分化10 s，水洗2 min；用伊紅染液對(duì)細(xì)胞質(zhì)著色2.5 min，蒸餾水洗1 min；著色結(jié)束后使用梯度酒精逐級(jí)脫水，二甲苯透明，用中性樹膠封片。每張切片隨機(jī)選擇10個(gè)視野拍攝取圖，保證每個(gè)視野內(nèi)至少包含100根肌纖維。用Image-Pro Plus 6.0軟件進(jìn)行肌纖維直徑、密度、橫截面積的測(cè)量。

1.2.3 RNA提取和cDNA合成 使用RNA提取試劑盒提取組織RNA。加入適量無(wú)菌水溶解RNA，用核酸蛋白檢測(cè)儀測(cè)定RNA濃度。參照反轉(zhuǎn)錄試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行cDNA合成：去除基因組DNA，分別加入gDNA Eraser 1 μL，5×gDNA Eraser Buffer 2 μL，總RNA 500 ng，加RNase-free ddH2O補(bǔ)齊至10 μL，混勻后42 ℃ 2 min；加PrimeScriptTMRT Enzyme Mix 1 μL，RT Primer Mix 1 μL，RNase-free ddH2O 4 μL，5×PrimerScrept Buffer 2 4 μL，總體系20 μL，混勻后37 ℃ 15 min，85 ℃ 15 s，4 ℃保存。

1.2.4 實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè) 采用Primer Premier 5.0軟件設(shè)計(jì)特異性引物，以18S rRNA作為內(nèi)參基因，引物序列見(jiàn)表1。引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

PCR反應(yīng)體系20 μL：SYBR Premix ExTaqTMⅡ 10 μL，上、下游引物各0.6 μL，cDNA 1.5 μL，加無(wú)菌水補(bǔ)足體系。PCR反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性3 min；95 ℃變性10 s，退火（退火溫度見(jiàn)表1） 20 s，72 ℃延伸30 s，共40個(gè)循環(huán)。采用2-ΔΔCt計(jì)算基因的相對(duì)表達(dá)量。

表1 引物序列信息Table 1 Primer sequence information

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 21.0軟件的單因素方差分析和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析差異顯著性。數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 肌纖維形態(tài)分析

經(jīng)過(guò)HE染色后，3個(gè)豬種的背最長(zhǎng)肌和趾長(zhǎng)伸肌肌纖維的細(xì)胞質(zhì)顯示為紅色，邊界清晰；細(xì)胞核顯示為藍(lán)色，分布在細(xì)胞邊緣（圖1）。

由圖2可知，馬身豬背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑和橫截面積均顯著低于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬（P<0.05），而肌纖維密度顯著高于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬（P<0.05），晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑、密度和橫截面積均無(wú)顯著差異（P>0.05）；馬身豬和晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌肌纖維直徑和橫截面積均顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05），而肌纖維密度顯著高于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05），馬身豬和晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌肌纖維直徑、密度和橫截面積均無(wú)顯著差異（P>0.05）。

肩標(biāo)不同字母表示差異顯著（P<0.05）；肩標(biāo)相同字母表示差異不顯著（P>0.05）Value with different letter superscripts mean significant difference （P<0.05）；While with the same or no letter superscripts mean no significant difference （P>0.05）圖2 馬身豬、晉汾白豬、杜長(zhǎng)大豬背最長(zhǎng)肌與趾長(zhǎng)伸肌肌纖維直徑（A）、密度（B）與橫截面積（C）Fig.2 Diameter （A）,density （B） and cross-sectional area （C） of myofibers of longissimus dorsi muscle and extensor digitorum longus muscle in MS,JFW and DLY pigs

2.2 4種類型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量分析

由表2可知，馬身豬背最長(zhǎng)肌中Ⅰ型肌纖維標(biāo)記基因MYH7的表達(dá)量顯著高于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬，晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中MYH7基因的表達(dá)量顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）；馬身豬背最長(zhǎng)肌中Ⅱb型和Ⅱx型肌纖維的標(biāo)記基因MYH4和MYH1的表達(dá)量均顯著低于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬，而Ⅱa型肌纖維的標(biāo)記基因MYH2的表達(dá)量顯著高于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）。馬身豬和晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌中MYH7基因的表達(dá)量顯著高于杜長(zhǎng)大豬，而MYH4和MYH1基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）；馬身豬趾長(zhǎng)伸肌中MYH2基因的表達(dá)量顯著高于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬，晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌中MYH2基因的表達(dá)量顯著高于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）。兩種肌肉相比，背最長(zhǎng)肌中MYH2和MYH7基因的表達(dá)量顯著或極顯著高于趾長(zhǎng)伸肌，而MYH1和MYH4基因的表達(dá)量顯著或極顯著低于趾長(zhǎng)伸?。≒<0.05；P<0.01）。

2.3 線粒體相關(guān)基因的表達(dá)量分析

由表3可知，馬身豬背最長(zhǎng)肌中ATP5A1、PGC1-α和PPARβ基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬，晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中PGC1-α和PPARβ基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）；馬身豬和晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌中ATP5A1、PGC1-α和PPARβ基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）。馬身豬背最長(zhǎng)肌中PGC1-α和PPARβ基因的表達(dá)量均顯著低于趾長(zhǎng)伸?。≒<0.05），ATP5A1基因的表達(dá)量在兩種肌肉中無(wú)顯著差異（P>0.05）；晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中ATP5A1和PGC1-α基因的表達(dá)量均顯著低于趾長(zhǎng)伸?。≒<0.01），PPARβ基因的表達(dá)量在兩種肌肉中無(wú)顯著差異（P>0.05）；杜長(zhǎng)大豬背最長(zhǎng)肌中ATP5A1、PGC1-α和PPARβ基因的表達(dá)量均極顯著低于趾長(zhǎng)伸?。≒<0.01）。

2.4 電子傳遞鏈相關(guān)基因的表達(dá)量分析

由表4可知，晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中UQCRC2、SDHA和NDUFA9基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬和馬身豬，馬身豬中NDUFA9基因的表達(dá)量顯著低于杜長(zhǎng)大豬（P<0.05）；杜長(zhǎng)大豬趾長(zhǎng)伸肌中UQCRC2、SDHA和NDUFA9基因的表達(dá)量均顯著高于晉汾白豬和馬身豬（P<0.05），晉汾白豬中UQCRC2和SDHA基因的表達(dá)量均顯著高于馬身豬（P<0.05）。比較電子傳遞鏈相關(guān)基因在背最長(zhǎng)肌和趾長(zhǎng)伸肌中的表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，除杜長(zhǎng)大豬背最長(zhǎng)肌和趾長(zhǎng)伸肌中NDUFA9基因的表達(dá)量無(wú)顯著差異外（P>0.05），其余均有顯著或極顯著差異（P<0.05；P<0.01），且在背最長(zhǎng)肌中的表達(dá)量高于趾長(zhǎng)伸肌。

2.5 糖酵解相關(guān)基因的表達(dá)量分析

由表5可知，馬身豬和晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中LDHA、LDHB和GK基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬，晉汾白豬背最長(zhǎng)肌中LDHA基因的表達(dá)量顯著高于馬身豬（P<0.05）；馬身豬和晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌中LDHA、LDHB和GK基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬，晉汾白豬趾長(zhǎng)伸肌中LDHA基因的表達(dá)量顯著高于馬身豬（P<0.05）。3個(gè)品種趾長(zhǎng)伸肌中LDHA、LDHB和GK基因的表達(dá)量均顯著高于背最長(zhǎng)肌（P<0.05）。

3 討 論

剪切力與肉品質(zhì)具有顯著的相關(guān)性，也與骨骼肌肌纖維直徑、密度和橫截面積存在顯著的相關(guān)性。肌纖維直徑越小，密度越大；肌肉剪切力越小，肉品質(zhì)也更好[3]。諶啟亮等[18]測(cè)定了18、36、54、72月齡西門塔爾雜交公牛背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑與剪切力并進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)剪切力與肌纖維直徑的相關(guān)系數(shù)為0.833。陳璐等[19]測(cè)定了6個(gè)雜交組合的背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑、密度和剪切力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑與密度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.83，直徑與剪切力呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.966。本研究發(fā)現(xiàn)，馬身豬背最長(zhǎng)肌和趾長(zhǎng)伸肌肌纖維直徑和橫截面積均顯著低于杜長(zhǎng)大豬，說(shuō)明馬身豬骨骼肌的剪切力小于杜長(zhǎng)大豬；培育品種晉汾白豬背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑和橫截面積與杜長(zhǎng)大豬沒(méi)有明顯差異，而趾長(zhǎng)伸肌肌纖維直徑和橫截面積均小于杜長(zhǎng)大豬，說(shuō)明晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬不同部位骨骼肌剪切力的變化趨勢(shì)并不一致。

不同豬種骨骼肌中4種類型肌纖維的含量及其標(biāo)記基因的表達(dá)量都具有較大的差異。與國(guó)外豬種相比，中國(guó)地方豬的骨骼肌中氧化型肌纖維含量較多，酵解型肌纖維較少[20]。劉凡等[21]研究發(fā)現(xiàn)，12月齡林芝藏豬背最長(zhǎng)肌中Ⅱa型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于大白豬，而Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著低于大白豬。Guo等[22]研究發(fā)現(xiàn)，6月齡馬身豬背最長(zhǎng)肌中Ⅰ和Ⅱa型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于大白豬，而Ⅱb和Ⅱx型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著低于大白豬。Hu等[23]研究發(fā)現(xiàn)，萊蕪豬背最長(zhǎng)肌Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著低于杜洛克豬，而Ⅱa型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于杜洛克豬。對(duì)于動(dòng)物個(gè)體而言，不同部位骨骼肌的肌纖維組成也不同。 楊秋梅[14]通過(guò)組織切片和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸四唑氧化還原酶染色法發(fā)現(xiàn)，6月齡杜長(zhǎng)大豬的背最長(zhǎng)肌、半膜肌與半腱肌中Ⅰ型肌纖維的比例分別為10.00%、31.22%和45.44%，Ⅱa型為7.90%、15.56%和15.49%，Ⅱb型為82.03%、53.22%和39.01%，其中背最長(zhǎng)肌中Ⅱb型肌纖維的含量顯著高于半腱肌，Ⅰ、Ⅱa型肌纖維的含量均顯著低于半腱肌。本研究中，馬身豬背最長(zhǎng)肌和趾長(zhǎng)伸肌中Ⅰ與Ⅱa肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于杜長(zhǎng)大豬，Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著低于杜長(zhǎng)大豬；培育品種晉汾白豬的背最長(zhǎng)肌Ⅰ型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量低于杜長(zhǎng)大豬，Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量沒(méi)有明顯差異；而趾長(zhǎng)伸?、裥图±w維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于杜長(zhǎng)大豬，Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著低于杜長(zhǎng)大豬，兩個(gè)部位骨骼肌的Ⅰ和Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量并不一致，背最長(zhǎng)肌氧化型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量顯著高于趾長(zhǎng)伸肌，而酵解型標(biāo)志基因的表達(dá)量較低。

骨骼肌運(yùn)動(dòng)所需ATP的生成方式有2種：糖酵解和氧化磷酸化。葡萄糖通過(guò)糖酵解代謝分解為丙酮酸，同時(shí)產(chǎn)生少量的ATP。乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase,LDH）可以催化丙酮酸生成乳酸，其含有2個(gè)亞基：LDHA和LDHB。丙酮酸也可以生成乙酰輔酶A，通過(guò)三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化產(chǎn)生大量的ATP。氧化磷酸化發(fā)生在線粒體中，主要包括呼吸電子傳遞鏈過(guò)程中形成的質(zhì)子電化學(xué)梯度和質(zhì)子電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)ATP合酶合成的ATP。不同豬種骨骼肌中糖酵解和氧化磷酸化的活性存在較大差異。Chen等[24]研究發(fā)現(xiàn)，巴馬豬背最長(zhǎng)肌中LDH活性顯著低于大白豬，而琥珀酸脫氫酶（SDH）與蘋果酸脫氫酶（MDH）活性均顯著高于大白豬。Lefaucheur等[25]研究發(fā)現(xiàn)，巴斯克豬半膜肌中LDH活性顯著低于大白豬，而檸檬酸合酶（CS）和β-羥基?；o酶A脫氫酶（HAD）活性均顯著高于大白豬。本研究中，馬身豬和晉汾白豬骨骼肌中LDHA和LDHB基因的表達(dá)量均顯著低于杜長(zhǎng)大豬，而ATP5A1和SDHA基因的表達(dá)量均低于杜長(zhǎng)大豬。本研究結(jié)果與前人報(bào)道并不一致，可能原因是豬ATP5A1和SDH通過(guò)改變蛋白的含量和空間構(gòu)象來(lái)調(diào)控其生物學(xué)活性，mRNA的表達(dá)量并不能真實(shí)反映ATP5A1和SDH酶的活性。Huber等[26]研究發(fā)現(xiàn)，豬背最長(zhǎng)肌中LDH的活性顯著高于膈肌，而異檸檬酸脫氫酶（ICDH）活性顯著低于膈肌。本研究發(fā)現(xiàn)，趾長(zhǎng)伸肌中LDHA、LDHB和ATP5A1基因的表達(dá)量均高于背最長(zhǎng)肌，SDHA基因的表達(dá)量低于背最長(zhǎng)肌。說(shuō)明不同部位骨骼肌的糖酵解和氧化磷酸化活性也存在較大差異。

4 結(jié) 論

3個(gè)豬種相比，馬身豬骨骼肌肌纖維直徑和橫截面積較小，Ⅰ和Ⅱa型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量高；杜長(zhǎng)大豬骨骼肌Ⅱb型肌纖維標(biāo)記基因的表達(dá)量高，氧化磷酸化和糖酵解相關(guān)基因的表達(dá)量均較高。