低氮高效紅甜菜形態(tài)特征分析

韓卓君，崔晶晶，潘恒艷，李有為，那明輝，宋柏權(quán)，周建朝，王秋紅

（黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080）

0 引言

紅甜菜屬黎科甜菜屬，又稱紫菜頭，俗稱牛皮菜，可直接食用[1]，也可以加工烹飪食用[2]。紅甜菜起源于歐美，之后從阿拉伯通過絲綢之路傳入中國。在俄羅斯、意大利、丹麥等國家有較大面積的栽培[3]。而中國21世紀(jì)初才選育出食用紅甜菜品種，紅甜菜的育種工作至今還在不斷完善。紅甜菜根可用于沙拉和湯，在燉菜中煮沸[1]，整體烘烤后制成餡餅，腌制并加工成果醬、葡萄酒和果汁[4]。葉子也可以用作食物[1]，并作為菠菜的替代品烹飪[5]，其形態(tài)及質(zhì)地與菠菜相似，且同樣富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，對人體健康有著積極的顯著影響[6]。

紅甜菜植株的生長發(fā)育過程離不開氮素養(yǎng)分，氮肥的施入對提高其產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，作物對氮素的吸收和利用是氮循環(huán)的2個重要的環(huán)節(jié)[7-8]。但在作物田間生產(chǎn)中，通過不斷施入更多的氮肥，并沒有使產(chǎn)量得到顯著增加，而是導(dǎo)致氮肥大量損失、氮肥利用率降低[9]。據(jù)報道，中國氮肥利用率只有30%～40%，遠(yuǎn)低于世界40%～60%的平均利用率[8]。氮肥的過量施用不僅造成了生產(chǎn)成本的增加[10]，經(jīng)濟效益的顯著降低，還帶來了一系列環(huán)境污染問題。通過揮發(fā)、淋溶等流失的氮肥給周圍環(huán)境帶來了嚴(yán)重影響，氮素的流失已使三峽庫區(qū)回水區(qū)“水華”現(xiàn)象頻頻發(fā)生[11]，嚴(yán)重影響了生態(tài)環(huán)境的平衡，阻礙了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[12]。低氮高效基因型植物品種有著極強的氮素吸收能力，即使是在低氮的條件下也能充分發(fā)揮氮高效基因型的優(yōu)勢，減少不必要的氮肥浪費。如何利用植物自身的特性提高作物對氮素的吸收轉(zhuǎn)化能力[13]，從而實現(xiàn)紅甜菜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是今后農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個方向[14]。前人對氮高效作物種質(zhì)資源進行了大量的研究[15]，如水稻[16]、玉米[17]、小麥[18]等氮高效的評價和篩選[19]。魏湜[20]通過對黑龍江省24個不同基因型玉米品種進行聚類分析，發(fā)現(xiàn)低氮高效型品種在總干重、總含氮量、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率上均高于低氮中效型和低氮低效型，因此可以將氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率指標(biāo)作為氮高效基因型品種的主要篩選評價指標(biāo)。崔文芳[21]對27個不同氮效率的玉米自交系在低氮和高氮處理下的性狀指標(biāo)進行研究，結(jié)果表明高產(chǎn)氮高效型自交系在吐絲期時無論是低氮還是高氮條件下氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率都是最高的，均高于低產(chǎn)氮低效型自交系，因此可以將氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率作為篩選氮高效玉米品種的指標(biāo)。

關(guān)于氮高效水稻、玉米、小麥品種的篩選指標(biāo)研究已有較多報道，但對不同氮效率紅甜菜種質(zhì)的評價和相關(guān)特性分析方面研究較少。筆者對不同基因型紅甜菜進行低氮、正常氮、高氮處理，綜合分析其主要農(nóng)藝性狀和氮吸收和利用等相關(guān)性狀指標(biāo)[22]，從而篩選氮高效紅甜菜種質(zhì)，以期為食用紅甜菜品種選育和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

1.1.1 試驗材料 不同基因型紅甜菜是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育種品系（表1），均為二倍體，‘美5=5’、‘捷洛特伊’為多粒種，其余為單粒種。

表1 試驗材料明細(xì)表

1.1.2 試驗設(shè)計 不同基因型紅甜菜品種各取100粒種子進行預(yù)處理[13]，用紗布包好置于流動清水中沖洗浸泡6 h，待洗去包衣后，放置于70%的酒精振蕩1 min，用蒸餾水沖洗4遍后將酒精沖凈，用2‰福美雙溶液浸泡過夜，次日用蒸餾水沖洗數(shù)次，直至將藥物沖洗干凈[23]。把種子均勻擺放在已飽水的蛭石上，覆蛭石1.5 cm，大約6～7天后種子發(fā)芽。然后，將幼苗轉(zhuǎn)移到盛有改良后的霍格蘭(Hoagland)營養(yǎng)液[24]的水培箱內(nèi)，共設(shè)置1.5 mmol/L（低氮）、5 mmol/L（正常施氮）和10mmol/L（高氮）3個氮水平。于光強200μmol/(m2·s)下、白天溫度25℃、夜間溫度18℃的培養(yǎng)室進行培養(yǎng)。每個處理設(shè)置3組重復(fù)。水培箱里通上通氣泵，給營養(yǎng)液補充氧氣。培養(yǎng)20天（甜菜幼苗處于4～6片真葉期）后收獲，隨后進行表型特征的試驗測定。

1.1.3 測定表型特征及生理指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo)包括地上部及地下部生物量、葉片長度、葉片寬度、地下部長度等。

分別取不同氮處理的甜菜植株的地上部和地下部，于烘箱中85℃烘干至恒重，然后稱取地上部和地下部的干物質(zhì)的質(zhì)量。將烘干后的干物質(zhì)經(jīng)粉碎后過20目篩，干燥保存待用。用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮法，凱氏定氮儀測定全氮含量。

1.1.4 氮效率綜合值計算及分類方法 采用隸屬函數(shù)法[25]將評價指標(biāo)計算為氮效率綜合值[26]來代表不同供氮條件下紅甜菜的氮素營養(yǎng)狀況，如式(4)～(6)[27]。

式中，Xt表示不同供試材料在分別低氮、正常氮、高氮下氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率這一指標(biāo)下的測定值，Xtmin和Xtmax表示所有供試材料在氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率這一指標(biāo)測定下的最小值和最大值[28]，通過運算得到μ(Xt)隸屬函數(shù)值；CVt表示各供試材料μ(Xt)的變異系數(shù)，Wt表示CVt在總變異中所占比例；D表示計算的氮效率綜合值。

1.1.5 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理，用IBM SPSS Statistics 25進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素條件下紅甜菜各生理性狀的變異度相關(guān)分析

變異系數(shù)可以衡量品種間各性狀的變異程度，變異程度越大，則表明品種之間的氮素吸收利用差距越明顯[29]。由表2可以看出，在低氮、正常氮、高氮處理下的各性狀之間的變異程度差異明顯。在低氮條件下，變異系數(shù)為整株氮累積量＞根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞根系氮含量＞整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞氮生理利用效率＞莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞整株氮含量＞莖葉氮含量，變異程度的變幅在0.169～0.217之間，其中莖葉氮含量變異程度最小，變異系數(shù)為0.169，整株氮累積量的變異系數(shù)最大為0.217。在正常氮處理下，變異系數(shù)為整株氮累積量＞莖葉氮含量＞莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞氮生理利用效率＞整株氮含量＞整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞根系氮含量，變異系數(shù)的變幅在0.105～0.256之間，其中根系氮含量變異系數(shù)最小，為0.105，整株氮累積量變異系數(shù)最大，為0.256。在高氮處理下，變異系數(shù)為根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞整株氮累積量＞根系氮含量＞整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞氮生理利用效率＞整株氮含量＞莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＞莖葉氮含量，變異系數(shù)范圍在0.110～0.271，其中莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率變異系數(shù)最小，為0.110，整株氮累積量變異系數(shù)最大，為0.271。整株氮累積量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率等指標(biāo)在低氮脅迫下更敏感。高氮條件下，根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮累積量、根系氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率等指標(biāo)敏感性更強一些，與在低氮脅迫下類似。根據(jù)顯著性分析，其中莖葉氮含量、莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮累積量、氮生理利用效率在低氮與正常氮和高氮下呈現(xiàn)顯著、極顯著關(guān)系，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量呈現(xiàn)顯著關(guān)系；所有指標(biāo)在低氮與高氮下均呈現(xiàn)顯著、極顯著的關(guān)系。

表2 不同供氮水平下紅甜菜性狀指標(biāo)的變化

2.2 不同供氮水平下紅甜菜品種生理性狀的相關(guān)性分析及因子分析

表3為低供氮水平下各性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析[30]。在低氮條件下，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與莖葉氮含量呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)極為明顯的正相關(guān)性。

表3 低氮條件下各項性狀指標(biāo)的相關(guān)性

從表4正常氮下各性狀指標(biāo)中可以看出，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與根系氮含量呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯正相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯正相關(guān)性。

表4 正常氮下各項性狀指標(biāo)的相關(guān)性

表5為高氮下各性狀指標(biāo)分析，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、根系氮含量呈現(xiàn)較為明顯的負(fù)相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量。根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性，與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)極為明顯的正相關(guān)性。

表5 高氮條件下各項性狀指標(biāo)的相關(guān)性

因子分析可以在許多變量中找到具有代表性的因子，將相同本質(zhì)的變量歸為一個因子以減少變量。通過對氮效率相關(guān)指標(biāo)進行因子分析，可以從各項氮效率指標(biāo)中找到具有代表性的指標(biāo)。在低氮、正常氮和高氮3個不同氮處理供應(yīng)下，對不同甜菜基因型品種的8個指標(biāo)進行因子分析，計算出特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率（表6）。在低氮條件下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分，第1主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為81.392，第2主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為92.981和11.588。第1主成分主要是由根系氮含量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量、氮生理利用效率決定，其中整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)出較強的負(fù)相關(guān)性，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)出較強的正相關(guān)性。

表6 方差極大正交旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣

在正常氮處理下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分，第1主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為75.704，第2主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為92.020和16.316。第1主成分主要是由莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、莖葉氮含量、氮生理利用效率、整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率決定，其中莖葉氮含量和整株氮含量呈現(xiàn)較強的負(fù)相關(guān)性，莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率呈現(xiàn)較強的正相關(guān)性。

在高氮條件下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分，第1主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為60.118，第2主成分的累計貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為87.763和27.644。第1主成分主要由整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮含量、氮生理利用效率決定，其中整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與在低氮條件下情況極為相似。

根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率情況，在低氮與正常氮和高氮處理下，整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率3個指標(biāo)均共有，因此可以將整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率作為不同基因型甜菜品種氮效率的篩選指標(biāo)。

2.3 不同氮素培養(yǎng)條件下不同基因型紅甜菜聚類分析以及氮效率綜合值分析

根據(jù)紅甜菜變異特征、相關(guān)性分析以及氮素營養(yǎng)參數(shù)因子分析，確定整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率作為紅甜菜苗期氮高效綜合評價指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)綜合分析，得到了在低氮、正常氮和高氮條件下的氮效率綜合值，從而評價不同基因型紅甜菜品種的氮效率。如表7所示，在低氮培養(yǎng)條件下，紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為 0.000～0.086，均值為 0.039，其中‘美 5=5’和‘CYCLHDAR’較小，分別為0.000和0.002‘，YeginaS2’氮效率綜合值最大，為0.086。在正常氮處理下，紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為0.000～0.174，均值0.094，其中‘CYCLHDAR’和‘GOLDEN’較小，氮效率綜合值為0.073和0.000‘，ChioGGiA’和‘YeginaS2’氮效率綜合值較大為0.174和0.159。在高氮條件下紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為0.000～0.150，均值為0.073，其中‘YeginaS2’氮效率綜合值最小，‘CYCLHDAR’氮效率綜合之最大。由氮效率綜合值可以看出，在低氮條件下，‘YeginaS2’有著較高的氮效率綜合值，能夠適應(yīng)低氮環(huán)境，有著更強的耐低氮的能力?！瓹YCLHDAR’只有在高氮的條件下有著較強的優(yōu)勢，因此，需要施入更多的氮肥才能達(dá)到想要的效果。

表7 不同供氮條件下紅甜菜氮效率綜合值

將7種不同紅甜菜品種的氮效率綜合值采用皮爾遜相關(guān)性進行聚類分析，如圖1所示，可以初步分成4個類別，第1類為‘YeginaS2’，第2類為‘GOLDEN’，第3類為‘CYCLHDAR’，第4類為‘紅圓30’、‘ChioGGiA’、‘美5=5’和‘捷洛特伊’。

圖1 不同基因型紅甜菜氮效率綜合值聚類分析

利用不同紅甜菜基因型在低氮和高氮條件下的氮效率綜合值進行散點作圖，最終可以將不同基因型分為4類（圖2），即低氮低效高氮高效型（類型Ⅰ）、低氮高效高氮高效型（類型Ⅱ）、低氮低效高氮低效型（類型Ⅲ）、低氮高效高氮低效型（類型Ⅳ）。其中低氮低效高氮低效占比最多，有‘捷洛特伊’、‘紅圓30’和‘美5=5’，類型Ⅱ次之，低氮低效高氮高效和低氮高效高氮低效型占比較少。因此，綜合以上分析耐低氮能力最好的品種是‘YeginaS2’，在低氮條件下表現(xiàn)最差高氮條件下表現(xiàn)最為突出的品種是‘CYCLHDAR’。

圖2 不同供氮水平下不同基因型紅甜菜氮效率綜合值散點圖

2.4 不同氮效率的紅甜菜植株形態(tài)特征分析

不同基因型紅甜菜之間形態(tài)特征的差異是其遺傳特性和外界因素共同作用的結(jié)果，不同的基因型和不同的氮素處理均會對植株的形態(tài)特征產(chǎn)生影響。對于篩選出來的不同氮效率紅甜菜材料（低氮和正常施氮均高效的‘YeginaS2’、低氮低效高氮高效的‘CYCLHDAR’）進行形態(tài)特征的分析，從地上部、根及根冠比等方面找到氮高效與氮低效紅甜菜材料之間的形態(tài)差異，進一步對不同氮高效紅甜菜材料的篩選結(jié)果進行形態(tài)驗證。

2.4.1 地上部和根形態(tài)特征差異 植株的形態(tài)特征如株高、葉面積、葉柄長、根長等受到基因型和不同氮素水平的影響，表現(xiàn)出不同的生長狀況。由表8可以看出，不同育種品系和氮處理2種基因型紅甜菜的株高和葉面積有顯著差異。‘YeginaS2’低氮和正常施氮條件下紅甜菜的株高、葉面積顯著高于‘CYCLHDAR’，‘CYCLHDAR’在高氮條件下株高顯著高于‘YeginaS2’，同時‘CYCLHDAR’的株高和葉面積顯著高于低氮條件，可見隨氮素水平的增長，株高、葉面積均有所增長。在低氮條件下，‘YeginaS2’株高和葉面積均高于正常施氮和高氮，達(dá)到71.3 cm、91.94 cm2，正常施氮的材料次之；另外‘YeginaS2’低氮的株高和葉面積顯著高于高氮條件?！瓹YCLHDAR’在高氮條件下葉柄長與正常施氮和低氮條件下相比差異不顯著。從根長的角度看，‘YeginaS2’在低氮條件下顯著高于其他氮處理，也顯著高于‘CYCLHDAR’?！瓹YCLHDAR’在高氮條件下的根長要顯著高于其他氮處理。

表8 地上部形態(tài)特征的差異

2.4.2 植株生物量及根冠比的差異 植株的生物量是指植株的鮮重或干重，這里指植株的干重，也就是其干物質(zhì)量。根冠比指地下部（根）與地上部相對生物量之比，以地下部根系與地上部干重比值表示。地上部與地下部生長發(fā)育相互依賴又相互制約，在形態(tài)上表現(xiàn)出有一定的比例關(guān)系。

從表9可以看出，低氮條件下，2個育種品系中單株地上部和根的干物質(zhì)量差異不顯著；正常施氮條件下地上部干物質(zhì)量差異顯著，根的干物質(zhì)量差異不顯著；高氮條件下地上部干物質(zhì)量差異不顯著，根的干物質(zhì)量差異顯著?！甕eginaS2’在低氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理，‘CYCLHDAR’在高氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理，品種間差異不顯著。

表9 植株干物質(zhì)量及根冠比的差異

3 結(jié)論

不同基因型紅甜菜的氮素利用率存在顯著差異。根據(jù)植株的干物質(zhì)生產(chǎn)效率進行氮效率篩選，得到低氮高效和正常施氮高效的‘YeginaS2’，低氮低效及高氮高效的‘CYCLHDAR’。植株的形態(tài)特征如株高、葉面積、葉柄長、根長等受到基因型和不同氮素水平的影響，表現(xiàn)出不同的生長狀況，‘YeginaS2’在低氮和正常施氮條件下株高、葉面積顯著高于‘CYCLHDAR’，‘CYCLHDAR’在高氮條件下株高顯著高于‘YeginaS2’。在低氮條件下，‘YeginaS2’株高和葉面積均高于正常施氮和高氮。‘YeginaS2’在低氮條件下根長顯著高于其他氮處理，也顯著高于‘CYCLHDAR’。在低氮條件下，供試的2個育種品系中單株地上部和根的干物質(zhì)量差異不顯著；正常施氮條件下地上部干物質(zhì)量差異顯著，根的干物質(zhì)量差異不顯著；高氮條件下地上部干物質(zhì)量差異不顯著，根的干物質(zhì)量差異顯著?！甕eginaS2’在低氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理，‘CYCLHDAR’在高氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理，品種間差異不顯著。

4 討論

在對不同氮效率品種進行篩選時，能耐低氮的環(huán)境中通常有水培、土培、沙培等方法，為了縮短篩選時間，加快篩選進度，通常選擇水培營養(yǎng)液的方法。但在水培時要注意濃度的把控，如果濃度太低，有一些不耐低氮的品種就會出現(xiàn)凋萎等癥狀，但濃度過高不利于耐低氮品種優(yōu)勢的發(fā)揮，增加了篩選壓力。本次試驗采用霍格蘭(Hoagland)營養(yǎng)液，營養(yǎng)液濃度的選擇能夠發(fā)揮優(yōu)良基因型品種優(yōu)勢，同時也不會致不耐低氮品種凋萎。

氮素是植物細(xì)胞的重要組成部分，氮素的缺失直接影響植物葉片光合作用的合成，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。植物的氮素的吸收和利用是一個動態(tài)的過程，除了環(huán)境因素，也受到基因型的影響[8]。Moll等[32-33]把氮效率分成氮素吸收效率和氮素利用效率2個部分，兩者的乘積則為氮效率，而其中，氮素吸收效率反映植物吸收和積累氮素的能力，氮素利用效率則反映植物利用同樣數(shù)量的氮素獲得的經(jīng)濟產(chǎn)量。不同品種的植物對氮素吸收和利用效率不同，因此在氮效率方面也有差異。鐘思榮[26]以莖葉氮累積量和地上部生物量作為煙草苗期氮效率評價指標(biāo)，將分析的品種分為低氮低效正常氮高效型、低氮高效正常氮高效型、低氮低效正常氮低效型以及低氮高效正常氮低效型4種類型。筆者以氮素干物質(zhì)作為氮效率評價指標(biāo)，將7種紅甜菜分為低氮低效高氮高效型、低氮高效高氮高效型、低氮低效高氮低效型、低氮高效高氮低效型4個類別，從中篩選出低氮高效型與低氮低效型品種。但在氮效率篩選的指標(biāo)中，選擇單一的指標(biāo)鑒定低氮高效型品種還是略有不足，同時在篩選出不同氮效率基因型品種后，一般在田間驗證后更為準(zhǔn)確，田間環(huán)境諸多不可控制的因素，比如光照、水分等一些自然條件，更能驗證不同基因型品種的優(yōu)劣，如果低氮高效型品種在自然環(huán)境中也能比低氮低效型品種收獲更多的產(chǎn)量，就認(rèn)為該品種的確可以大面積推廣。

在本研究中，在3個不同施氮處理下7種紅甜菜氮效率之間存在明顯差異，在低氮和正常氮處理下‘YeginaS2’地上部葉片和地下部根的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最高，‘CYCLHDAR’表現(xiàn)最低。在高氮處理時‘CYCLHDAR’的地上部葉片和地下部根的干物質(zhì)生產(chǎn)效率表現(xiàn)最高，‘YeginaS2’表現(xiàn)最低?？梢詫⒌馗晌镔|(zhì)生產(chǎn)效率作為評價氮高效作物的指標(biāo)，這與張婷婷[34]認(rèn)為雙高效型品種‘冀張薯12號’的干物質(zhì)生產(chǎn)效率以及氮素積累量顯著大于雙低效型品種‘尤佳70’的結(jié)果一致。Yan等[35]研究表明，高產(chǎn)雜交玉米‘xy335’比低產(chǎn)雜交玉米‘D13’有著較強的氮積累能力以及較強的氮素吸收能力，因此在吐絲后氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率高，所得到的籽粒的產(chǎn)量也更高，本研究結(jié)果與其一致。

徐晴[8]在小麥苗期、開花期、成熟期進行2個氮處理，對不同品種進行了22種農(nóng)藝性狀如地上部干重、地下部干重、株高、根長、根冠比等的比對，發(fā)現(xiàn)氮素高效小麥有著較強的生物學(xué)產(chǎn)量和氮素積累能力?？盗羀36]研究表明，在正常供氮條件下，氮高效型木薯品種‘SC10’的總根長根表面積和根體積均顯著大于氮低效氮敏感型木薯品種‘SC205’，不同氮效率木薯品種的根系形態(tài)有著明顯的差別。米國華[19]對玉米品種氮高效生物學(xué)特征研究表明，根系形態(tài)特征與吸收氮素含量呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系，這是因為氮高效玉米品種體內(nèi)的氮素循環(huán)利用能力強，體現(xiàn)在能形成強大的根系，側(cè)根也比較發(fā)達(dá)。而在本研究中氮高效品種即使在低氮的條件下，也有著較強的吸收氮素的能力，使得根系發(fā)育強。

本研究認(rèn)為，在低氮和正常氮處理時，氮高效品種‘YeginaS2’相較低氮低效‘CYCLHDAR’，在株高、單株地上部干物質(zhì)量、單株根的干物質(zhì)量、根冠比方面均有明顯的優(yōu)勢。氮高效品種較氮低效品種更適于不同氮水平的環(huán)境[37]。