沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物葉片光合生理對(duì)增溫和降水減少的響應(yīng)

何遠(yuǎn)政，黃文達(dá)，王懷海，朱遠(yuǎn)忠

(1 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000；2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

近年來(lái)，氣候變暖，降水逐漸減少，水分蒸發(fā)增加[1-2]，導(dǎo)致干旱和半干旱地區(qū)的面積增加[1]。干旱和半干旱地區(qū)是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，該地區(qū)的植物生長(zhǎng)常受到溫度和濕度的限制[3]。溫度和水分作為植物生長(zhǎng)發(fā)育重要的氣候因素[4]，強(qiáng)烈影響著植物的各個(gè)生理過(guò)程，尤其是光合作用[5]。有研究表明，增溫和干旱都會(huì)降低植物的光合速率[6-7]，而且增溫和降水減少的耦合作用也會(huì)改變植物的生理特征，抑制光合作用[8]。因此，研究群落中不同類型植物在氣候變化下的光合特性，可以更深入了解其生理特性和生態(tài)適應(yīng)性[7]。

科爾沁沙地位于中國(guó)北方半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶東南端，是中國(guó)生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)之一[9-10]。近年來(lái)，由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，沙漠化發(fā)展嚴(yán)重，植被-土壤遭受嚴(yán)重威脅，引起了各界的高度關(guān)注[11]。優(yōu)勢(shì)種在科爾沁沙質(zhì)草地群落中占據(jù)著重要生態(tài)位，對(duì)群落結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用，沙區(qū)植被對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，主要取決于其優(yōu)勢(shì)種的響應(yīng)和適應(yīng)能力[12]。因此明確主要優(yōu)勢(shì)種對(duì)氣候變化的生理生態(tài)響應(yīng)與變化特征，對(duì)揭示氣候變化對(duì)沙質(zhì)草地植物適應(yīng)性的影響具有一定意義。近年來(lái)，關(guān)于氣候變化對(duì)沙質(zhì)草地植物適應(yīng)性研究主要集中在植物生長(zhǎng)方面，而關(guān)于其群落優(yōu)勢(shì)種在氣候變化下光合生理生態(tài)研究較少[13]。豬毛蒿(Artemisiascoparia)、胡枝子(Lespedezadavurica)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為沙質(zhì)草地群落常見(jiàn)種，三者在該區(qū)植被恢復(fù)中均具有較廣的分布幅度和占比，其中豬毛蒿和胡枝子分別為菊科和豆科C3植物，糙隱子草為禾本科C4植物。因此，本研究以中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物豬毛蒿、胡枝子和糙隱子草為研究對(duì)象，通過(guò)模擬增溫和降水減少，探究氣候變化對(duì)沙質(zhì)草地群落不同類型植物光合特性的影響，揭示其對(duì)增溫與降水減少的響應(yīng)機(jī)制，以期為北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶沙地治理過(guò)程中物種配置提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗，地處中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶東南部的科爾沁沙地腹地(120°41′～120°45′E，42°55′～42°57′N，海拔340～370 m)。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，年均降水?51.7 mm，集中在6～8月，年蒸發(fā)量1 500～2 500 mm，年均溫4～7 ℃。土壤為沙質(zhì)土壤。這里地上-地下生態(tài)系統(tǒng)水熱條件梯度變化明顯，是中國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶特征最為典型的區(qū)域。研究區(qū)域天然植被主要以小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、鹽蒿(Artemisiahalodendron)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、霧濱藜(Bassiadasyphylla)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和胡枝子(Lespedezadavurica)等為主。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年9月將試驗(yàn)布設(shè)于中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化試驗(yàn)站長(zhǎng)期圍封樣地內(nèi)，全年增溫樣地利用開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(Open-top chamber，OTC)作為增溫設(shè)施 (生長(zhǎng)季大氣溫度平均升高2.1 ℃)(圖1，a)。OTC為正六邊形圓臺(tái)結(jié)構(gòu)，底部直徑2.0 m，頂部直徑1.8 m，高 0.5 m，材料為白鋼骨架和高透光性、低泛黃度指數(shù)、高 UV 穿透的透明丙烯酸塑料板。無(wú)增溫樣地利用與增溫OTC一樣的白鋼骨架和不銹鋼窗紗制作另外一種OTC，無(wú)增溫效果，屬于自然溫度樣地。全年降水減少設(shè)施利用奈曼站自主研發(fā)的減雨裝置(專利號(hào)：ZL 2012 2 0126834.3)(圖1，b)。該減雨裝置長(zhǎng)2.5 m×寬2.5 m×高1.5 m，由支撐架和截雨槽兩部分構(gòu)成，頂部?jī)A斜15°。截雨槽用高透明有機(jī)玻璃板壓熱成直角角槽，其透光率可達(dá)95%，不影響植物生長(zhǎng)。通過(guò)截雨槽截留部分降雨來(lái)控制減雨量。試驗(yàn)采用氣溫和降水兩因素全因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，氣溫設(shè)自然溫度(T0)和增溫(T)兩個(gè)水平，降水設(shè)減少降水0(W0，對(duì)照)、20%(W20，輕度干旱)、40%(W40，中度干旱)和60%(W60，重度干旱)4個(gè)水平，共組成8個(gè)處理組合，48個(gè)試驗(yàn)樣方。每塊樣地降水減少區(qū)面積為 2.5 m×2.5 m，樣地間隔2 m，每塊樣地的正中放置增溫或者無(wú)增溫OTC，OTC中央2 m2的區(qū)域作為主要研究區(qū)域。試驗(yàn)樣地周圍使用圍欄進(jìn)行保護(hù)，以防止自然或者人為放牧破壞。

a.增溫裝置；b.降水減少裝置；c.增溫×降水減少裝置圖1 模擬氣候變化實(shí)驗(yàn)裝置a. Warming apparatus; b. Precipitation reduction apparatus; c. Warming and precipitation reduction union apparatusFig.1 The experimental apparatus to simulate climate change

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 氣體交換特征采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，USA)，在無(wú)風(fēng)晴朗天氣里連續(xù)3 d依次測(cè)定豬毛蒿、胡枝子和糙隱子草的光合生理特征。本次測(cè)定于2021年8月8～10日9:00～11:30進(jìn)行。每種植物選取生長(zhǎng)狀況一致的植株，取枝條上部相同葉位且發(fā)育成熟并完全展開(kāi)的葉片，測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。每個(gè)處理3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)均采用2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)葉室，但由于3種植物單葉面積均小于標(biāo)準(zhǔn)葉室面積，測(cè)定時(shí)將葉片盡量平鋪于整個(gè)葉室，避免相互遮擋。不能完全充滿葉室的，光合測(cè)定結(jié)束后，剪下葉室中的葉片，經(jīng)掃描后計(jì)算出實(shí)際光合葉面積，并根據(jù)實(shí)際葉面積值換算Pn、Gs、Tr等氣體交換參數(shù)。葉片瞬時(shí)水分利用效率根據(jù)WUE=Pn/Tr公式進(jìn)行計(jì)算[14]，氣孔限制值(Ls)根據(jù)Ls=1-Ci/Ca計(jì)算[15]。

1.3.2 葉綠素?zé)晒馓卣髟跍y(cè)定光合氣體交換特征的同時(shí)，利用便攜式熒光儀(HandyPEA，英國(guó)，Hansatech公司)測(cè)定同一植株的葉綠素?zé)晒馓卣?，每個(gè)處理3次重復(fù)。測(cè)定前，先將葉片用暗適應(yīng)夾夾住以適應(yīng)20～30 min。測(cè)定指標(biāo)包括葉綠素初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 21.0處理數(shù)據(jù)，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)性檢驗(yàn)，然后利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)增溫和降水減少的交互作用對(duì)3種優(yōu)勢(shì)物種光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的差異顯著性。處理間的光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)用單因素方差(One-way ANOVA)進(jìn)行分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。采用t檢驗(yàn)分析了增溫和對(duì)照處理下各光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的顯著性差異，顯著性水平設(shè)為α=0.05。采用一元線性回歸分析Pn與PS Ⅱ最大光化學(xué)效率和PS Ⅱ潛在活性之間的關(guān)系。采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物葉片氣體交換參數(shù)

由圖2和圖3可以看出增溫和降水減少對(duì)3種植物光合生理產(chǎn)生了不同程度影響。

2.1.1 氣孔導(dǎo)度增溫顯著降低胡枝子和糙隱子草Gs，對(duì)豬毛蒿Gs無(wú)顯著影響。其中，無(wú)論增溫與否，豬毛蒿Gs隨水分脅迫加劇而降低，在重度干旱脅迫(T0W60、TW60)時(shí)分別顯著低于相應(yīng)對(duì)照(T0W0、TW0)28.0%和21.9%。在自然溫度條件下，中度和重度干旱脅迫時(shí)(T0W40、T0W60)糙隱子草Gs分別顯著低于對(duì)照(T0W0)59.0%和76.1%；在增溫條件下，中度干旱脅迫時(shí)(TW40)胡枝子Gs顯著低于對(duì)照38.1%(圖2)。

T0表示自然溫度；T表示增溫；W0、W20、W40和W60分別表示降水減少0%、20%、40%和60%。不同小寫(xiě)字母表示同一溫度條件下降水處理之間差異顯著(P<0.05)；不同大寫(xiě)字母表示同一降水條件下溫度處理之間差異顯著(P<0.05)；括號(hào)內(nèi)數(shù)字為不同處理下的F值；*和**分別表示P<0.05和P<0.01；n.s. 表示無(wú)顯著差異。下同圖2 增溫與降水減少對(duì)沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、氣孔限制值的影響T0. Natural temperature； T. Warming； W0. Natural precipitation, W20, W40, and W60, Precipitation decreased by 20%,40% and 60%; Bars labeled with different lowercase letters represent significant differences among precipitation reduction treatments (P<0.05); Bars labeled with different capital letters differ significantly between temperature treatments (P<0.05). The numbers in brackets were F values under different treatments; * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels; n.s means no significant difference. The same as belowFig.2 Effects of warming and precipitation reduction on leaf stomatal conductance, intercellular CO2 concentration and stomatal limiting value of three dominant species in sandy grassland

2.1.2 胞間CO2濃度增溫顯著增加了豬毛蒿Ci，對(duì)胡枝子Ci無(wú)顯著影響；在輕度干旱脅迫時(shí)，增溫顯著降低糙隱子草Ci。其中，在自然溫度條件下，重度干旱脅迫時(shí)(T0W60)胡枝子Ci顯著高于對(duì)照(T0W0)10.7%，而此時(shí)糙隱子草Ci則顯著低于對(duì)照(T0W0)12.2%。在增溫條件下，所有干旱處理豬毛蒿Ci均顯著高于對(duì)照(TW0)，增幅分別達(dá)4.5%、6.0%和8.4%(P<0.05)；中度干旱脅迫時(shí)(TW40)，糙隱子草Ci顯著高于對(duì)照(TW0)14.9%(圖2)。

2.1.3 氣孔限制值增溫顯著降低了輕度和重度干旱脅迫時(shí)豬毛蒿L(fēng)s，增溫同樣顯著降低了中度干旱脅迫時(shí)糙隱子草Ls，但對(duì)胡枝子Ls無(wú)顯著影響。其中，在自然溫度條件下，與對(duì)照(W0)相比，重度干旱脅迫時(shí)胡枝子Ls顯著降低了33.6%；輕度干旱脅迫時(shí)糙隱子草Ls顯著低于重度脅迫36.8%。在增溫條件下，重度干旱脅迫時(shí)豬毛蒿L(fēng)s顯著低于對(duì)照和輕度脅迫，降幅達(dá)29.1%，糙隱子草和胡枝子的Ls在干旱處理間差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

2.1.4 凈光合速率增溫顯著降低糙隱子草Pn，對(duì)豬毛蒿Pn無(wú)顯著影響；增溫顯著降低在輕度和重度干旱脅迫時(shí)胡枝子Pn。無(wú)論增溫與否，豬毛蒿Pn隨水分脅迫加劇而降低，其在重度干旱脅迫時(shí)(T0W60、TW60)，分別顯著低于對(duì)照(T0W0、TW0)38.9%和71.3%；胡枝子和糙隱子草的Pn隨水分處理梯度變化一致，均表現(xiàn)為中度及重度干旱脅迫時(shí)其值顯著低于對(duì)照，自然溫度和增溫處理下兩種植物Pn降幅分別達(dá)47.8%、51.5%和26.4%、37.5%(圖3)。

2.1.5 蒸騰速率和水分利用效率增溫顯著增加了輕度干旱脅迫時(shí)豬毛蒿Tr，顯著降低了輕度干旱脅迫時(shí)胡枝子Tr和自然降雨條件下糙隱子草Tr。在自然溫度條件下，輕度干旱脅迫時(shí)(T0W20)豬毛蒿Tr顯著低于對(duì)照(T0W0)；糙隱子草Tr隨干旱脅迫加劇而降低，且輕度及以下干旱脅迫時(shí)顯著高于中度及重度干旱脅迫，差異幅度達(dá)54.5%。在增溫條件下，所有干旱處理下胡枝子Tr均顯著低于對(duì)照(TW0)，差異幅度達(dá)57.8%(P<0.05)。另外，重度干旱脅迫時(shí)，豬毛蒿WUE低于對(duì)照，在自然溫度和增溫處理下降幅分別達(dá)23.6%和54%(圖3)。

圖3 增溫與降水減少對(duì)沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的影響Fig.3 Effects of warming and precipitation reduction on leaf net photosynthetic rate, transpiration rate and water use efficiency of three dominant species in sandy grassland

2.2 沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物葉綠素?zé)晒馓卣?/h3>

由圖4可以看出，增溫和降水減少對(duì)3種植物葉綠素?zé)晒馓卣鳟a(chǎn)生了不同程度影響。

圖4 增溫與降水減少對(duì)沙質(zhì)草地3種優(yōu)勢(shì)植物葉綠素?zé)晒獾挠绊慒ig.4 Effects of warming and precipitation reduction on chlorophyll fluorescence of three dominant species in sandy grassland

首先，增溫顯著影響了自然降雨條件時(shí)豬毛蒿Fo，而對(duì)所有處理下胡枝子和糙隱子草Fo均無(wú)顯著影響 (圖4)。無(wú)論增溫與否，隨著降水減少，3種優(yōu)勢(shì)植物的Fo在水分處理間差異均不顯著(P>0.05)(圖4)。

其次，增溫對(duì)糙隱子草Fv/Fm和Fv/Fo均無(wú)顯著影響(P>0.05)，但顯著降低了中度干旱脅迫時(shí)豬毛蒿和胡枝子Fv/Fm和Fv/Fo(P<0.05)，也顯著降低了輕度干旱脅迫時(shí)胡枝子Fv/Fo(P<0.05)。在自然溫度條件下，與對(duì)照(T0W0)相比，豬毛蒿Fv/Fm和Fv/Fo隨干旱脅迫加劇而降低，在重度干旱脅迫時(shí)(T0W60)達(dá)到最低，并顯著低于其他處理，降幅分別達(dá)14.7%和68.4%(P<0.05)；輕度干旱脅迫時(shí)(T0W20)胡枝子Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于其他處理，增加幅度分別為5.9%和19.6%(P<0.05)；糙隱子草Fv/Fm隨干旱脅迫加劇而降低，重度干旱脅迫時(shí)其Fv/Fm和Fv/Fo分別顯著低于對(duì)照14.3%和43.8%(P<0.05)。在增溫條件下，與對(duì)照(TW0)相比，豬毛蒿和胡枝子Fv/Fm和Fv/Fo在重度干旱脅迫時(shí)(TW60)分別顯著降低了10.9%、20.6%和36.8%、86.8%(P<0.05)；糙隱子草Fv/Fm和Fv/Fo隨干旱脅迫加劇而降低，在中度(TW40)和重度干旱脅迫時(shí)顯著低于對(duì)照，降低幅度分別達(dá)32.7%和89.7%(P<0.05)(圖4)。

2.3 3種優(yōu)勢(shì)植物凈光合速率與PSⅡ最大光化學(xué)效率和潛在光化學(xué)活性之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(圖5)，3個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Pn與Fv/Fm均呈顯著正相關(guān)，其中豬毛蒿和胡枝子的Pn—Fv/Fm斜率明顯高于糙隱子草。3個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Pn與Fv/Fo也均呈顯著正相關(guān)，其中胡枝子和糙隱子草的Pn—Fv/Fo斜率明顯高于豬毛蒿。

圖5 增溫和降水減少處理下3種優(yōu)勢(shì)植物葉片凈光合速率與PSⅡ 最大光化學(xué)效率和PSⅡ 潛在活性的關(guān)系Fig.5 Relationships between leaf net photosynthetic rate with PSⅡ maximum photochemical efficiency and PSⅡ potential activity of the three dominant species

3 討 論

3.1 增溫對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h3>

溫度和降水是影響植物葉片水分代謝和光合作用的重要環(huán)境因子[16]。有研究表明，溫度升高會(huì)降低植物的光合速率[6]。本研究也得出了相似的結(jié)果，即增溫顯著降低了胡枝子和糙隱子草葉片Pn，抑制了兩種植物的光合作用。植物吸收的水分大部分消耗于蒸騰作用，蒸騰速率(Tr)反映了植物的耗水情況[17]。本研究結(jié)果顯示，增溫顯著降低了胡枝子葉片Tr，這是因?yàn)闇囟壬?，植物通過(guò)反饋調(diào)節(jié)使葉片氣孔關(guān)閉，Gs下降，導(dǎo)致植物Tr下降[18]。水分利用效率(WUE)作為植物光合和蒸騰特性的綜合反映，能快速捕捉到植物葉片水分動(dòng)態(tài)變化。本研究發(fā)現(xiàn)溫度顯著影響了豬毛蒿和胡枝子WUE，這表明這兩種植物WUE對(duì)溫度變化較為敏感，這與Xu和Zhou[16]對(duì)羊草(Leymuschinensis)的研究結(jié)果相似。氣孔調(diào)節(jié)是植物抵御水分脅迫的第一道防線[19]。本研究結(jié)果顯示，豬毛蒿的葉片氣孔限制值(Ls)隨增溫顯著降低，可能是因?yàn)樵鰷亟档土薌s，通過(guò)氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞的CO2濃度減少，由于葉肉細(xì)胞受到損傷導(dǎo)致葉肉細(xì)胞中的Ci未能及時(shí)同化固定，從而導(dǎo)致葉肉細(xì)胞中的CO2濃度積累增加，Ls降低。

葉綠素?zé)晒馓卣髂軓膬?nèi)在揭示植物光合生理的表現(xiàn)[20]。已有研究發(fā)現(xiàn)增溫會(huì)顯著影響植物葉綠素?zé)晒馓卣鱗21]。在 25～40 ℃時(shí)，植物Fo增幅不大[22]。這與本研究結(jié)果相同，增溫處理下，3種優(yōu)勢(shì)植物的Fo均無(wú)顯著變化，表明增溫對(duì)3種植物PSⅡ反應(yīng)中心造成的損傷不大。Fv/Fm代表原初光能轉(zhuǎn)化的最大效率，F(xiàn)v/Fo表示PSⅡ的潛在光化學(xué)活性[23]。本研究結(jié)果顯示，豬毛蒿和胡枝子的Fv/Fm和Fv/Fo隨溫度升高顯著降低，表明增溫使兩種植物PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度降低，抑制了葉片光合原初反應(yīng)電子傳遞過(guò)程，導(dǎo)致原初光化學(xué)效率降低，潛在光化學(xué)活性中心受損，引起光抑制。而糙隱子草Fv/Fm和Fv/Fo隨增溫均無(wú)顯著變化，反映出糙隱子草PSⅡ反應(yīng)中心處于較為穩(wěn)定的生理狀態(tài)，免受增溫傷害的能力較強(qiáng)，也表明不同物種對(duì)溫度的響應(yīng)存在顯著差異[24]。

3.2 降水減少對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h3>

與增溫效應(yīng)相同，水分脅迫也會(huì)降低植物Pn，抑制植物生長(zhǎng)[7,25]。本研究結(jié)果顯示自然溫度下輕度和中度以上干旱脅迫分別顯著降低了豬毛蒿和糙隱子草Tr，而且糙隱子草的變化幅度大于豬毛蒿。這是因?yàn)樯迟|(zhì)草地群落草本植物為了保證呼吸作用正常進(jìn)行，選擇降低蒸騰速率，這也是一種避旱機(jī)制。當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，減少水分散失是植物首要選擇[26]。本研究發(fā)現(xiàn)降水減少只對(duì)豬毛蒿WUE起顯著作用，而且重度干旱脅迫時(shí)豬毛蒿WUE顯著低于自然降雨，這是因?yàn)殡S著干旱加劇，豬毛蒿葉片光合器官受到損害，氣孔調(diào)節(jié)作用減弱，Pn和Tr均下降，Pn降幅大于Tr導(dǎo)致WUE大幅降低，這和已有的研究結(jié)果一致[27]，這也體現(xiàn)了沙質(zhì)草地群落一年生植物的避旱策略。本研究發(fā)現(xiàn)，在自然溫度下，隨著降水梯度增加，胡枝子Ls顯著下降，而糙隱子草Ls變化趨勢(shì)與之相反，這可能是因?yàn)閮煞N植物的光合途徑不同，即糙隱子草是C4植物，水分脅迫條件下，其葉片Pn的下降受到了“氣孔限制”的影響，進(jìn)入葉片的CO2供應(yīng)受阻，通過(guò)氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞的CO2濃度減少，導(dǎo)致Ls升高。

Fv/Fm反映植物利用光能的最大能力[23]。本研究中3種優(yōu)勢(shì)植物Fv/Fm值均低于正常水平(Fv/Fm≥0.8)，而且隨著干旱脅迫的加劇，豬毛蒿和糙隱子草Fv/Fm均呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，并在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最低，說(shuō)明重度干旱脅迫使得兩種植物PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞嚴(yán)重受阻，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)能力減弱[28]，這與梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)和沙蒿(Artemisiadesertorum)的相關(guān)研究結(jié)果相一致[29]。此外，在相同實(shí)驗(yàn)梯度下，糙隱子草Fv/Fm比豬毛蒿和胡枝子下降更明顯，說(shuō)明糙隱子草PSⅡ的光抑制更強(qiáng)烈，這與部分研究結(jié)果一致[23,30]。

3.3 溫度和降水減少交互作用對(duì)葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h3>

氣候因子之間的交互作用會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響[31-32]。例如，增溫和減少降水的耦合作用會(huì)抑制植物的光合作用[8]。本研究中，無(wú)論增溫與否，隨著降水減少梯度的增加，3種優(yōu)勢(shì)植物葉片Pn均顯著下降，而且均表現(xiàn)為重度干旱脅迫時(shí)其值顯著低于自然降雨。這與許多研究中水分脅迫對(duì)植物葉片Pn影響的結(jié)論一致[16,33]。說(shuō)明在相同的生境條件下，不同類型沙生植物Pn具有一定的趨同效應(yīng)。研究還發(fā)現(xiàn)增溫與降水減少交互作用下3種植物Pn下降幅度大于降水減少單因子處理。說(shuō)明增溫加劇了降水減少對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物Pn的抑制作用。增溫與降水減少交互作用顯著影響了胡枝子和糙隱子草Tr。這說(shuō)明沙質(zhì)草地群落多年生植物Tr受氣候條件的影響較大。在增溫條件下，隨著降水減少梯度的增加，胡枝子Tr顯著下降，這可能是因?yàn)闇囟仍黾佣止?yīng)不足時(shí)，氣孔主動(dòng)調(diào)節(jié)張開(kāi)的大小以避免葉片被灼傷，因此Tr會(huì)大幅度下降[34]。本研究結(jié)果指出重度干旱脅迫時(shí)，豬毛蒿WUE顯著低于自然降雨，且增溫與降水減少交互作用下豬毛蒿WUE降幅更大。這是因?yàn)殡S著干旱加劇，豬毛蒿葉片光合器官受到損害，氣孔調(diào)節(jié)作用減弱，Pn和Tr均下降，Pn降幅大于Tr導(dǎo)致WUE大幅降低，這和已有的研究結(jié)果一致[27]，這也體現(xiàn)了沙質(zhì)草地群落一年生植物的避旱策略。隨著增溫和降水減少交互作用的加強(qiáng)，糙隱子草WUE逐漸提高，這是植物葉片氣孔關(guān)閉的直接結(jié)果，也是Pn下降的間接原因[35]。然而，無(wú)論增溫與否，降水減少并沒(méi)有引起胡枝子WUE的顯著變化，這可能取決于其光合特性對(duì)水分脅迫的敏感度。

本研究中無(wú)論增溫與否，降水減少對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物Fo比對(duì)照處理都有所增加，但增幅不大，說(shuō)明增溫和降水減少導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心受到一定程度的破壞。在增溫條件下，3種優(yōu)勢(shì)植物葉片的Fv/Fm隨干旱脅迫加劇下降幅度更大，說(shuō)明增溫加劇了降水減少對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物Fv/Fm的抑制作用。無(wú)論增溫與否，3種優(yōu)勢(shì)植物的Fv/Fo與Fv/Fm具有相同的變化趨勢(shì)，即隨著降水減少梯度的增加而逐漸降低，表明增溫與降水減少處理對(duì)3種優(yōu)勢(shì)植物光合機(jī)構(gòu)造成了一定程度的損傷。

3.4 Pn與PSⅡ最大光化學(xué)效率和PSⅡ潛在活性之間的關(guān)系

相關(guān)性結(jié)果指出3種優(yōu)勢(shì)植物葉片的Pn與Fv/Fm和Fv/Fo均呈顯著正相關(guān)，表明增溫和降水減少降低了各優(yōu)勢(shì)植物的PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率和潛在活性，進(jìn)而降低了光合能力。這也進(jìn)一步說(shuō)明，PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率和潛在活性的高低直接決定了光合作用的強(qiáng)弱，由于脅迫環(huán)境造成的低光化學(xué)效率和潛在活性會(huì)成為光合作用的重要限制因子。付士磊等的研究結(jié)果支持了本項(xiàng)研究，即隨著Fv/Fo與Fv/Fm的降低，植物的PSⅡ反應(yīng)中心受到一定程度的破壞，導(dǎo)致光能用于熱耗散的比例增加，加劇了光合速率的下降[36]。