不同胡枝子屬植物光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較
2024-02-05 07:25:14張?chǎng)卧?/span>周曉慧史寶勝
安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2024年2期
張?chǎng)卧?周曉慧 史寶勝
（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北保定 071000）
葉綠素是植物葉片光合生理活性的重要指標(biāo)之一[1]。利用葉綠素儀可以快速測(cè)定葉片葉綠素相對(duì)含量[2]。光合作用是植物在自然光條件下，通過葉綠體等光合機(jī)構(gòu)，合成植物所需能量的過程[3]，也是評(píng)價(jià)植物適應(yīng)性的重要指標(biāo)[4]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)被認(rèn)為是研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[5-6]，比較葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅能分析葉片對(duì)光能的吸收和利用[7]，還可判斷外界環(huán)境對(duì)植物光合生理特性的影響[8]。
胡枝子屬植物為豆科多年生落葉灌木[9]，在河北省內(nèi)廣泛自然分布的胡枝子屬植物有胡枝子、短梗胡枝子、長(zhǎng)葉胡枝子、截葉胡枝子、絨毛胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子7種，均是開花灌木，具有園林應(yīng)用的價(jià)值。目前胡枝子的相關(guān)研究主要集中在二色胡枝子、多花胡枝子、達(dá)烏里胡枝子和尖葉鐵掃帚等少數(shù)種的生物學(xué)特性及栽培技術(shù)等方面，其他種研究較少[10]。相關(guān)學(xué)者對(duì)胡枝子屬植物的耐脅迫[11-12]和耐陰[13-14]能力進(jìn)行研究，主要集中在少數(shù)胡枝子種的生理生化和光合指標(biāo)的測(cè)定方面。在引種試驗(yàn)中，植物光合生理特性可作為評(píng)價(jià)植物生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)。因此，本研究以引入試驗(yàn)地的7種胡枝子為研究材料，對(duì)不同胡枝子品種的生長(zhǎng)性狀、葉綠素相對(duì)含量、光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行比較分析，為胡枝子屬植物引種及園林應(yīng)用提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地（38.48° N，115.24° E），屬暖溫帶亞濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫12.7 ℃，年均降水量575.4 mm，土壤類型為壤土，pH值為7.6[15]。供試材料為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地內(nèi)收集保存的生長(zhǎng)健壯胡枝子屬種質(zhì)資源，包括胡枝子、短梗胡枝子、多花胡枝子、長(zhǎng)葉胡枝子、截葉胡枝子、興安胡枝子以及絨毛胡枝子。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 植物生長(zhǎng)性狀與葉片性狀測(cè)定7月中旬7：00—10：00（晴天），分別測(cè)定7種胡枝子的生長(zhǎng)指標(biāo)，用鋼卷尺測(cè)定株高（精確到0.01 m），游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑（精確到0.01 mm），每個(gè)品種重復(fù)3次。隨機(jī)選取試驗(yàn)地長(zhǎng)勢(shì)均勻、健康無(wú)病蟲害的植株，測(cè)定葉片性狀指標(biāo)（表1）。
表1 葉片性狀指標(biāo)與測(cè)定方法
1.2.2 葉綠素相對(duì)含量（SPAD）測(cè)定7月中旬7：00—10：00（晴天），利用SPAD-502型手持便攜式葉綠素儀（柯尼卡美能達(dá)，日本）進(jìn)行測(cè)定。隨機(jī)選取試驗(yàn)地3株一年生枝條（生長(zhǎng)一致且受光方向相同）的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，取平均值。
1.2.3 光合特性指標(biāo)測(cè)定7月中旬8：00—11：00（晴朗無(wú)風(fēng)），用CIRAS-3便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定。光合作用測(cè)定過程中保持葉片的環(huán)境因子適宜且相對(duì)穩(wěn)定，測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳（CO2）濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE）。系統(tǒng)操作條件：儀器自帶的紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s），氣體流速為500 mol/s，葉片溫度與空氣溫度相同，為25 ℃。隨機(jī)選取試驗(yàn)地3株一年生枝條中上部成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，各指標(biāo)重復(fù)測(cè)3次，結(jié)果取平均值。
1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)測(cè)定將胡枝子屬成熟葉片用葉夾進(jìn)行暗適應(yīng)30 min后，采用FluorPen 手持式葉綠素?zé)晒鈨x（PSI，捷克）測(cè)定最小熒光強(qiáng)度（Fo）、最大熒光強(qiáng)度（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSII）潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和PSII的最大光合效率（Fv/Fm）等相關(guān)指標(biāo)。每個(gè)處理隨機(jī)選取3株一年生枝條中上部成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，各指標(biāo)重復(fù)測(cè)3次，結(jié)果取平均值。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制圖，使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，對(duì)所測(cè)定的指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 生長(zhǎng)性狀比較
在自然生長(zhǎng)條件中，7種胡枝子的生長(zhǎng)性狀存在差異（圖1）。在小枝和莖粗方面，絨毛胡枝子最大，分別為142.000±15.700 cm 和4.030±0.130 mm；興安胡枝子最小，分別為77.000±2.080 cm 和1.610±0.120 mm。在節(jié)間距方面，絨毛胡枝子最大，為41.420±1.730 mm；短梗胡枝子最小，為19.590±0.260 mm。
圖1 胡枝子屬植物的株型指標(biāo)
由表2可知，在復(fù)葉長(zhǎng)、頂生小葉長(zhǎng)和側(cè)生小葉長(zhǎng)方面，絨毛胡枝子最大，分別為108.280±8.020 、61.180±2.767和51.860±2.599 mm；短梗胡枝子最小，分別為15.340±1.319、10.980±0.693和8.820±0.914 mm。復(fù)葉寬、頂生小葉寬和側(cè)生小葉寬也以絨毛胡枝子最大，分別為97.080±7.550、29.860±3.010 和27.820±2.683 mm；長(zhǎng)葉胡枝子的復(fù)葉寬和頂生小葉寬最小，分別為12.080±4.390和4.500±0.669 mm，截葉胡枝子的側(cè)生小葉寬最小，為4.300±0.559 mm。復(fù)葉面積和復(fù)葉單重也是以絨毛胡枝子最大，分別為36.383±2.010 cm2和0.489±0.031 g。
表2 胡枝子屬植物的生長(zhǎng)性狀
2.2 葉綠素相對(duì)含量比較
7種胡枝子的SPAD 值存在差異（圖2）。7種胡枝子葉片SPAD 值以絨毛胡枝子最高。7種胡枝子SPAD值由高到低依次為絨毛胡枝子（47.60%）、長(zhǎng)葉胡枝子（45.98%）、胡枝子（44.68%）、短梗胡枝子（42.44%）、截葉胡枝子（41.20%）、多花胡枝子（38.60%）和興安胡枝子（36.38%）。
圖2 胡枝子屬植物的葉綠素相對(duì)含量
2.3 光合參數(shù)比較
2.3.1 凈光合速率（Pn）凈光合速率（Pn）是反映葉片光合能力強(qiáng)弱的指標(biāo)[16]。7種胡枝子的Pn差異較大（表3），由高到低依次為絨毛胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞興安胡枝子。Pn最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數(shù)值達(dá)到25.300±1.137 μmol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數(shù)值為6.160±1.183 μmol/（m2·s）；變異系數(shù)為49.57%。
表3 胡枝子屬植物的光合生理指標(biāo)
2.3.2 蒸騰速率（Tr）蒸騰速率（Tr）間接地反映植物的瞬時(shí)水分利用效率[17]，能在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分平衡的能力[18]。7種胡枝子的Tr差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞興安胡枝子＞多花胡枝子。Tr最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數(shù)值達(dá)到6.150±0.348 mmol（/m2·s）；最低的為多花胡枝子，數(shù)值為3.500±0.473 mmol（/m2·s）；變異系數(shù)為27.37%。
2.3.3 胞間CO2濃度（Ci）胞間CO2濃度（Ci）是反映植物對(duì)二氧化碳（CO2）的利用情況的指標(biāo)[19]。7 種胡枝子的Ci差異較大，由高到低依次為興安胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞胡枝子＞短梗胡枝子＞絨毛胡枝子。Ci最高的胡枝子屬植物為興安胡枝子，數(shù)值達(dá)到297.000±0.557 μmol/mol；最低的為絨毛胡枝子，數(shù)值為221.330±9.614 μmol/mol；變異系數(shù)為10.36%。
2.3.4 氣孔導(dǎo)度（Gs）氣孔導(dǎo)度（Gs）是反映植物對(duì)水分的敏感性和生理狀況的指標(biāo)[20]。7種胡枝子的Gs差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截葉胡枝子＞多花胡枝子＞興安胡枝子。Gs最高的胡枝子屬植物為絨毛胡枝子，數(shù)值達(dá)到315.000±40.611 mol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數(shù)值為122.330±23.960 mol/（m2·s）；變異系數(shù)為47.47%。
2.3.5 水分利用效率（WUE）水分利用效率（WUE）是評(píng)價(jià)植物在缺水條件下生長(zhǎng)適宜程度的綜合指標(biāo)[21]，也可以反映植物的水分利用特征和抗旱性[22]。7種胡枝子的WUE差異較大，由高到低依次為絨毛胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞多花胡枝子=截葉胡枝子＞興安胡枝子。絨毛胡枝子WUE最高，數(shù)值達(dá)到4.110±0.084 μmol/（m2·s）；最低的為興安胡枝子，數(shù)值為1.660±0.095 μmol/（m2·s）；變異系數(shù)為27.06%。
2.4 葉綠素?zé)晒馓匦员容^
2.4.1 最小熒光強(qiáng)度（Fo）最小熒光強(qiáng)度（Fo）表示逆境對(duì)植物葉片PSII 永久性傷害程度[23]。7種胡枝子的Fo差異較大（表4），由高到低依次為絨毛胡枝子＞短梗胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞截葉胡枝子＞胡枝子＞興安胡枝子＞多花胡枝子。絨毛胡枝子的Fo最高，數(shù)值達(dá)到6 586.00±1 005.04；最低的為多花胡枝子，數(shù)值達(dá)4 918.33±207.95。
表4 胡枝子屬植物的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)
2.4.2 最大熒光強(qiáng)度（Fm）最大熒光強(qiáng)度（Fm）是通過PSII 的電子傳遞狀況[24]。7 種胡枝子的Fm差異較大，由高到低依次為胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞截葉胡枝子＞絨毛胡枝子＞興安胡枝子。胡枝子Fm最高，數(shù)值達(dá)到24 800.67±2 090.08；最低的為興安胡枝子，數(shù)值為12 267.00±3 063.08。
2.4.3 可變熒光（Fv）可變熒光（Fv）表示PSII光化學(xué)活性的大小[25]。7種胡枝子的Fv差異較大，由高到低依次為胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞截葉胡枝子＞絨毛胡枝子＞興安胡枝子。Fv最高的為胡枝子，數(shù)值達(dá)到18 899.67±2 482.48；最低的為興安胡枝子，數(shù)值為7 287.67±2 272.85。
2.4.4 PSII潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）PSII潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）表示PSII潛在的光化學(xué)活性，與PSII反應(yīng)中心數(shù)量呈正相關(guān)[26]。7種胡枝子的Fv/Fo差異較大，由高到低依次為胡枝子＞多花胡枝子＞短梗胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子＞截葉胡枝子＞興安胡枝子＞絨毛胡枝子。Fv/Fo最高的為胡枝子，數(shù)值達(dá)到3.28±0.60；最低的為絨毛胡枝子，數(shù)值為1.38±0.43。
2.4.5 PSII的最大光合效率（Fv/Fm）PSII的最大光合效率（Fv/Fm）可以反映出完整植物葉片潛在的最大光能轉(zhuǎn)化效率，用于度量PSII初級(jí)光能的轉(zhuǎn)化效率[23]。7種胡枝子的Fv/Fm差異較大，由高到低依次為胡枝子=多花胡枝子＞短梗胡枝子＞長(zhǎng)葉胡枝子=截葉胡枝子＞興安胡枝子＞絨毛胡枝子。胡枝子和多花胡枝子Fv/Fm較高，數(shù)值分別達(dá)到0.76±0.04和0.76±0.01；最低的為絨毛胡枝子，數(shù)值為0.55±0.07。
2.5 各指標(biāo)間的相關(guān)分析
由表5可知，小枝長(zhǎng)與復(fù)葉寬、復(fù)葉面積、復(fù)葉單重呈極顯著正相關(guān)（0.882、0.881和0.881），與復(fù)葉長(zhǎng)、Pn、WUE呈顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.906）。莖粗與WUE呈顯著正相關(guān)（0.794），與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.759）。節(jié)間距與復(fù)葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)（0.767）。復(fù)葉長(zhǎng)、復(fù)葉寬、復(fù)葉面積和復(fù)葉單重之間互為極顯著正相關(guān)，且均與Pn呈顯著正相關(guān)。Pn、Tr、WUE、Gs、Fo均與SPAD 呈正相關(guān)，其中Pn、WUE與SPAD呈極顯著正相關(guān)（r=0.890、0.909），Tr、Gs、Fo與SPAD 呈顯著正相關(guān)（r=0.836、0.833 和0.853），而Ci與SPAD 呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.761），與其他的相關(guān)性均不顯著；Tr、Gs、WUE和Fo均與Pn呈正相關(guān)，其中Tr、Gs和WUE與Pn呈極顯著正相關(guān)（r=0.947、0.957 和0.940），F(xiàn)o與Pn呈顯著正相關(guān)（r= 0.774）；而Ci與Pn呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.791）；Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)（r=0.997），WUE、Fo與Tr呈顯著正相關(guān)（r=0.799、0.755）；Ci與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.937），與其他呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性不顯著；Gs與WUE呈顯著正相關(guān)（r=0.814）；WUE與Fo呈顯著正相關(guān)（r=0.780）；Fm與Fv呈極顯著正相關(guān)（r=0.987），與Fv/Fo和Fv/Fm呈顯著正相關(guān)（r=0.837、0.872）；Fv與Fv/Fo和Fv/Fm均呈極顯著正相關(guān)（r=0.904、0.934）；Fv/Fo與Fv/Fm均呈極顯著正相關(guān)（r=0.976）。
表5 各指標(biāo)間的相關(guān)性
3 結(jié)論與討論
3.1 生長(zhǎng)性狀
本研究結(jié)果顯示，同一時(shí)期引種的7種胡枝子植物在自然生長(zhǎng)條件下，生長(zhǎng)性狀之間存在較大差異。絨毛胡枝子表現(xiàn)出較快的生長(zhǎng)；興安胡枝子生長(zhǎng)緩慢。植物間生長(zhǎng)速度不僅影響植物間的生長(zhǎng)差異，還與自身生物學(xué)特性有關(guān)。
3.2 葉綠素相對(duì)含量
葉綠素含量是植物葉片光合生理活性的重要指標(biāo)之一[1]。本研究結(jié)果顯示，胡枝子葉片SPAD值由高到低依次為絨毛胡枝子、長(zhǎng)葉胡枝子、胡枝子、短梗胡枝子、截葉胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子。凈光合速率由高到低依次是絨毛胡枝子、長(zhǎng)葉胡枝子、短梗胡枝子、胡枝子、截葉胡枝子、多花胡枝子和興安胡枝子。雖然葉綠素相對(duì)含量與凈光合速率、光合能力的排序不完全一致，但是這與袁祖麗等[27]和劉曉軍等[28]的研究結(jié)果相似，出現(xiàn)這種情況可能與參與光合作用的酶活性及數(shù)量有關(guān)，其原因有待進(jìn)一步研究。
3.3 光合特性
凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率等指標(biāo)是植物葉片的主要光合生理特性因子[29]。植物品種間光合能力的差異已有研究，并發(fā)現(xiàn)茶樹品種（包括嫁接品種）間都會(huì)存在差異[30]。本研究顯示，7種胡枝子的光合指標(biāo)之間存在顯著差異，其中絨毛胡枝子的Pn、Tr、Gs和WUE最高，Ci最低；興安胡枝子Ci最高，Pn、Gs和WUE最低。這表明絨毛胡枝子光合能力強(qiáng)，更有利于葉片吸收外界CO2，從而進(jìn)行光合碳同化，積累有機(jī)物，園林應(yīng)用潛力大；興安胡枝子、多花胡枝子和截葉胡枝子低光合、低蒸騰，其抗旱、耐瘠薄能力較強(qiáng)，可用于園林綠化等。
3.4 葉綠素?zé)晒?/h3>
植物通過葉綠素吸收的光能的利用主要包括兩類，一類用于光合作用（占絕大部分），另一類以熱量形式消耗或以熒光形式重新發(fā)射出來（占小部分）[31-32]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fv/Fm反映PSII反應(yīng)中心葉片進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“域”或“能力范圍”。植物在適宜生長(zhǎng)的條件下，F(xiàn)v/Fm值維持相對(duì)穩(wěn)定的范圍為0.75～0.85[33]，F(xiàn)v/Fm值越低，表明植物的光抑制程度越高[34]。相關(guān)研究表明不同植物品種之間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異[35]，本研究結(jié)果顯示絨毛胡枝子和胡枝子葉片F(xiàn)o、Fm和Fv的值較大，多花胡枝子和興安胡枝子葉片的Fo、Fm和Fv的值較小，表明前者對(duì)光環(huán)境有著較強(qiáng)的適應(yīng)能力；胡枝子和多花胡枝子葉片的Fv/Fo、Fv/Fm的值較大，且維持在相對(duì)穩(wěn)定的范圍內(nèi)；絨毛胡枝子葉片的Fv/Fo、Fv/Fm的值較小，且低于相對(duì)穩(wěn)定值，表明前者具有較強(qiáng)的光合利用率，能滿足光合作用碳同化所需的能量，可以產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物。
綜上所述，本研究對(duì)7種胡枝子的生長(zhǎng)性狀、葉綠素相對(duì)含量、光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)絨毛胡枝子具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)能力和光合能力，且對(duì)光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；興安胡枝子的生長(zhǎng)能力較弱，能夠滿足自身生長(zhǎng)；胡枝子對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較弱，但具有較強(qiáng)的光合利用率，能夠滿足自身生長(zhǎng)，因此這7種胡枝子在園林中具有巨大的應(yīng)用潛能。
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