鳳陽山常綠闊葉林優(yōu)勢種木荷的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)

彭 輝，周紅敏，王宏翔，張弓喬

(1. 鳳陽山管理處，浙江 麗水 323000；2. 龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；3. 廣西大學(xué)林學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530004；4. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

種群結(jié)構(gòu)是植物種群的最基本特征，種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心之一，是揭示闡明種群更新與維持機制的關(guān)鍵[1]。分析種群現(xiàn)實特征并對其未來發(fā)展進行預(yù)測，能為該物種及其群落的科學(xué)保護及可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。生命表、存活曲線及生存分析等是研究種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的重要方法[2]，其中，編制靜態(tài)生命表可以展現(xiàn)種群的動態(tài)特征，利用生存分析函數(shù)可以展示種群生存規(guī)律[3]，結(jié)合時間序列分析等可以進一步探討種群生態(tài)學(xué)過程，預(yù)測其發(fā)展的趨勢[4]。

木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）是山茶科（Theaceae）木荷屬（SchimaReinw.）的常綠喬木[5]。木荷習(xí)性偏陽，常與杉木（Cuninghamia lanceolata（lamb.） Hook.）等混交[6]，是我國亞熱帶山地最重要的鄉(xiāng)土闊葉造林樹種和重要的工業(yè)用材樹種之一。木荷是中亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，也是常綠闊葉林恢復(fù)過程中的先鋒樹種[7]。在常綠闊葉林森林群落穩(wěn)定和演替過程中扮演重要角色，但目前關(guān)于木荷天然種群在常綠闊葉林演替過程中的生存現(xiàn)狀和數(shù)量動態(tài)研究較少。鑒于此，本研究以鳳陽山常綠闊葉林木荷種群為研究對象，通過建立靜態(tài)生命表，繪制存活曲線，并結(jié)合種群數(shù)量動態(tài)量化研究及時間序列分析等方法深度剖析木荷種群的更新特征及生態(tài)對策，以期對木荷天然種群進行科學(xué)保護，進而為鳳陽山常綠闊葉林植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山系洞宮山山脈中段的浙江省龍泉市南的鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)內(nèi)（119°06′～119°15′ E、27°46′～27°58′ N） ，面積151 km2。土壤以黃壤土為主，地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，植被垂直分布明顯。區(qū)內(nèi)年平均氣溫12.3 ℃，年日照1 515.5 h，平均相對濕度80%，年蒸發(fā)量1 171.0 mm，年降水量2 438.2 mm。保護區(qū)內(nèi)有種子植物164 科、659 屬、1 488 種，是南方紅豆杉（Taxus wallichianavar. mairei（Lemée H. Léveillé.） L. K. Fu et Nan Li）、 伯 樂 樹（Bretschneidera sinensisHemsl.）等6 種國家一級重點保護植物及多種珍稀瀕危植物重要分布區(qū)[8]。

在全面考察的基礎(chǔ)上，依照美國CTFS （the Center for Tropical Forest Science） 的森林生物多樣性監(jiān)測規(guī)范，在鳳陽山典型常綠闊葉林內(nèi)設(shè)立80 m × 100 m 的固定樣地（海拔1 300 m，坡度20°）。樣地內(nèi)劃分為5 m × 5 m 的小樣方進行每木檢尺，調(diào)查胸徑（DBH）≥1 cm 的所有喬木樹種，掛牌并記錄每棵樹的樹種、位置坐標(biāo)（x，y）、胸徑、樹高、冠幅等因子；灌草層記錄各物種的高度、蓋度、多度等指標(biāo)。

2 研究方法

2.1 劃分木荷種群齡級

在相同的環(huán)境條件下，同一樹種的徑級和齡級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[9]。因此，在木荷種群年齡難以準(zhǔn)確獲取的情況下，參照亞熱帶常綠闊葉林相關(guān)研究，結(jié)合鳳陽山0.8 hm2樣地內(nèi)實際情況[10]，以徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析木荷種群的數(shù)量動態(tài)變化。按照DBH 的大小等級，把徑級I（DBH < 5 cm）作為幼樹，之后按DBH 大小以5 cm為一級劃分（上限排外），把徑級II （5 cm≤DBH <10 cm）作為小樹、徑級III -徑級Ⅴ（10 cm≤DBH < 25 cm）作為中樹、徑級Ⅵ-徑級Ⅸ （25 cm≤DBH < 45 cm）作為大樹，共分為4 個生長階段[11]。

2.2 編制靜態(tài)生命表

因現(xiàn)實中無法對某一種群的生活史進行跟蹤分析，特定時間生命表只能根據(jù)同一時間的種群個體徑級進行編制，進而反映世代重疊的年齡動態(tài)歷程[12]。在依據(jù)自然種群的不同齡級進行分析時，多因采取空間代替時間、徑級代替齡級等會導(dǎo)致死亡率出現(xiàn)負值的情形。大多數(shù)研究會對數(shù)據(jù)進行均滑處理，但因此反而忽略了種群真實的生態(tài)過程。為此，本研究采用各齡級實際個體數(shù)編制靜態(tài)生命表，并繪制種群結(jié)構(gòu)圖。計算公式如下：

式中：ax是x齡級內(nèi)的個體數(shù)，a0是ax的初始值，lx是在x齡級標(biāo)準(zhǔn)化后的存活個體，一般為1 000，dx和qx是從x齡級到x+ 1 齡級間標(biāo)準(zhǔn)化的死亡數(shù)和死亡率，Lx是x到x+ 1 齡級的存活個體，Tx是從x齡級起的個體總數(shù)，ex是x齡級的期望壽命值，kx是損失度（消失率），Sx是存活率。

2.3 擬合存活曲線

種群各齡級個體的存活狀況及過程可以通過存活曲線直觀反映[13]，一般以齡級為橫坐標(biāo)，以實際存活個體數(shù)ax和存活個體對數(shù)值l nax為縱坐標(biāo)，繪制種群存活曲線圖，采用Hett 等[14]提出的數(shù)學(xué)模型，依據(jù)Deevey 對存活曲線的分類，若指數(shù)方程Nx=N0e?bx擬合效果好，存活曲線符合DeeveyⅡ型描述，種群中各齡級個體的死亡率相同，為對角線型。若符合冪函數(shù)Nx=N0x?b方程，則存活曲線為DeeveyⅢ型[15]，種群中的幼齡個體具有較高的死亡率，隨著齡級增加死亡率降低且穩(wěn)定。

2.4 量化種群動態(tài)

根據(jù)陳曉德[16]的方法，以種群兩個相鄰齡級個體的數(shù)量變化指數(shù)（Vn）、種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）及考慮外部干擾時種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)（V′pi）等客觀準(zhǔn)確的量化分析木荷種群的動態(tài)變化。公式為：

式中：Vn是種群的n齡級到n+ 1 齡級個體數(shù)量變化動態(tài)，Vpi代表整個種群的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)，Sn和Sn+1分別是相鄰齡級的各組的個體數(shù)，k表示種群的齡級數(shù)量，max/min（）表示取其極大/極小值，Vn、Vpi取值在[?1,1]之間，取負值、零、正值時分別表示種群相鄰兩個齡級間（整個種群）是衰退、穩(wěn)定、增長的動態(tài)變化。當(dāng)有外部干擾時，用i表示整個種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)，其還與齡級數(shù)量（k）及各齡級個體數(shù)（Sn）相關(guān)，則：也是衡量隨機干擾對種群結(jié)構(gòu)動態(tài)影響的指標(biāo)，

2.5 時間序列模型

本研究中運用時間序列分析中的一次平均推移法，對木荷種群的年齡結(jié)構(gòu)在未來2、4、6、8 個齡級發(fā)展趨向進行預(yù)測[17]，模型為：

式中：n為需預(yù)測的未來時間年限，t為齡級，為未來n年時t齡級的種群存活數(shù)量，是近期的n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，Xk為當(dāng)前k齡級種群的存活數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 木荷種群年齡結(jié)構(gòu)

本研究樣地中共有木荷692 株，種群密度為0.086 5 株?m?2，幼樹和小樹的比例較高（圖1），占整個種群的84.97%。小樹階段（徑級II）個體量急劇下降，占整體的20.8%，表明樣地中木荷種群存在激烈的種內(nèi)和種間競爭，幼齡個體被大量淘汰，只有少數(shù)個體能進入下一生長階段?？傮w看，木荷年齡結(jié)構(gòu)呈典型“倒J 形”種群，屬于增長型種群。

圖1 鳳陽山木荷種群的齡級結(jié)構(gòu)Fig. 1 Size class structure ofSchima superbapopulation

3.2 種群生命表

對木荷種群靜態(tài)生命表的分析（表1）可知：木荷種群不同齡級個體存活數(shù)差別較大，特別是Ⅰ-Ⅱ齡級，存活個體下降迅速，在環(huán)境及競爭因素作用下淘汰了近68%的個體。期望壽命（）反映了齡級內(nèi)種群個體的平均生存能力，木荷種群在Ⅲ-Ⅳ齡級期望壽命較高，死亡率較低，在Ⅶ齡級后個體生命期望值較低。整體上，種群期望壽命雖呈現(xiàn)出小幅波動，但期望值總體偏低，呈下降趨勢。木荷種群的死亡率（）二者有相同的變化趨勢，均在Ⅵ徑級出現(xiàn)高峰，死亡率為71.4% 消失率為1.253，而非呈單調(diào)遞減趨勢。

表1 木荷種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life table ofSchima superbapopulation

3.3 種群存活曲線

存活曲線有3 種類型，Ⅰ 型是凸曲線，該類型早期死亡率低，但達到平均生理年齡時，會在短期內(nèi)個體全部死亡，Ⅱ型、Ⅲ型分別為直線型和凹線型，Ⅱ型特征為種群各年齡段死亡率基本相同，Ⅲ型是前期種群個體死亡率高，一旦進入某一齡級死亡率低而穩(wěn)定。因此，分別以實際存活個體數(shù)ax和其對數(shù)值 lnax做存活曲線圖（圖2）。由圖2可知：ax做的存活曲線圖在凹型和直線型之間，lnax做圖近似于直線型，因此，采用指數(shù)方程Nx=N0e?bx和冪函數(shù)Nx=N0x?b方程，進行擬合效果檢驗，結(jié)果見表2。對比4 個擬合方程可知：以ax和l nax為因變量擬合的指數(shù)模型中F值和R2均明顯高于相應(yīng)的冪函數(shù)模型，因此，認為木荷種群的存活曲線更符合Deevey Ⅱ型描述，這表明木荷種群各齡級具有近乎相同的死亡率，與在靜態(tài)生命表中的分析一致。

圖2 鳳陽山木荷種群的存活曲線Fig. 2 survival curve ofSchima superbapopulation

表2 木荷種群存活曲線方程Table 2 The equation of survival curve forSchima superbapopulation

3.4 種群動態(tài)與時間序列

木荷種群相鄰齡級數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)隨著齡級的增大表現(xiàn)不同（表3），種群動態(tài)指數(shù)大多為正值，說明種群多數(shù)時期屬于增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)，只是在V7時處于穩(wěn)定階段，均大于0，說明即使受到外界隨機干擾時，種群仍能處于增長狀態(tài)，但對隨機干擾有較高的敏感度。

表3 木荷種群存動態(tài)變化指數(shù)Table 3 Dynamic index ofSchima superbapopulation

以各齡級的實際存活數(shù)作為基數(shù)，以時間序列的一次平均推移法對木荷種群未來2、4、6、8 個齡級后的存活個體數(shù)量進行預(yù)測，從表4 可知：在未來4 個齡級后，隨著時間推移各齡級個體數(shù)量均逐漸增加，且增加的趨勢增大，其中，在Ⅵ齡級，個體數(shù)量經(jīng)過2、4、6 個齡級后分別增加了57.1%、257.1%、1 542.9%，而Ⅷ齡級經(jīng)過4、6、8 個齡級后個體增加了2、7.5、42 倍。說明今后一段時期的演替過程中，木荷種群仍會在常綠闊葉林中占據(jù)優(yōu)勢地位。

表4 木荷種群存動態(tài)變化指數(shù)Table 4 Time sequence ofSchima superbapopulation

4 討論

優(yōu)勢物種是塑造群落結(jié)構(gòu)的骨架[18]，對群落的外貌和類型具有重要調(diào)控作用。種群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化規(guī)律，反映了其對環(huán)境因子的適應(yīng)[19]。木荷喜光，種子有種翅，在樣地中廣泛分布。在鳳陽山常綠闊葉林當(dāng)前的演替階段中，木荷種群為典型的倒“J”形，屬于增長型種群，其中，齡級Ⅰ和齡級Ⅱ個體占種群數(shù)量的比例較大，說明木荷擁有大量的幼苗儲備，這與李立等[11]的研究結(jié)果一致。小樹階段（齡級Ⅱ）競爭最激烈，個體出現(xiàn)死亡高峰，該階段植物對其對環(huán)境資源，特別是光照、水分、土壤養(yǎng)分及生長空間的需求激增，是更新和演替過程中最敏感的階段[20]，受Jazen-Connell 效應(yīng)制約，同種個體的競爭激烈，自疏明顯，結(jié)果為其他物種入侵和定居提供空間，從而提高、維持群落的多樣性。

靜態(tài)生命表及死亡率和消失率的分析結(jié)果顯示，種群的期望壽命隨著齡級增大呈下降趨勢但略有波動，死亡率和消失率有著相同的變化趨勢，在Ⅵ徑級出現(xiàn)高峰，可能是因為木荷種群已經(jīng)開始進入生理死亡年齡階段。存活曲線更符合Deevey-Ⅱ型描述，說明外界的干擾可能一直存在，導(dǎo)致種群各年齡段具有相似的死亡率。相鄰齡級的動態(tài)指數(shù)均大于零（V7=0），為正值，說明木荷種群雖有輕微波動但一直處在增長動態(tài)變化中，種群動態(tài)指數(shù)和受外界干擾時的動態(tài)指數(shù)（Vpi和）均為正值，說明木荷種群為增長型種群，但對外界干擾敏感指數(shù)較高，暗示種群仍面臨較大的外界干擾。

時間序列是分析預(yù)測種群未來年齡結(jié)構(gòu)的重要手段[21]，研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷2、4、6、8 個齡級后，木荷種群個體數(shù)量均呈現(xiàn)上升趨勢，特別是幼齡個體充足是，增長的潛力更大，說明充足的幼苗儲備是各齡級個體增加的前提保障，幼苗多則種群增長潛力大。

5 結(jié)論

木荷作為中亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種，對維持群落穩(wěn)定具有重要意義，與清涼峰保護區(qū)木荷穩(wěn)定型種群相比[22]，鳳陽山保護區(qū)的木荷種群與古田山木荷種群更相似，均為增長型種群，更新良好。鳳陽山木荷種群的年齡結(jié)構(gòu)合理，但是對外界環(huán)境變化敏感。一旦環(huán)境遭到破壞，必將嚴重影響到木荷的正常生長發(fā)育。因此，必須鞏固加強現(xiàn)有的群落結(jié)構(gòu)和生境保護，避免人為干擾造成的破壞。