郜戰(zhàn)寧, 王樹杰, 馮 輝, 薛正剛, 楊永乾
(駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院, 河南 駐馬店 463000)
大麥(青稞)是世界上分布范圍廣、種植面積較大的禾谷類作物,可作為食用、飼用及釀造原料[1]。大麥分為六棱大麥和二棱大麥,六棱大麥與二棱大麥籽粒性狀具有較大差異[2]。與二棱大麥比較,六棱大麥宜用作畜牧養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼料[3]。合理分析六棱大麥材料的相關性狀,利于發(fā)現(xiàn)六棱大麥中的特異種質(zhì),充分利用優(yōu)良基因,加快育種進程[4]。
關于大麥主要性狀與產(chǎn)量的關系,已有相關研究[5,6,7],但目前河南省相關研究較少。因此,筆者研究對27份參試材料的相關性狀進行分析,以探討六棱大麥品種(系)間的遺傳多樣性,為下一步大麥育種工作提供借鑒[4]。
研究選用安徽省、云南省、甘肅省、河南省等的27份六棱大麥材料作為參試品種(系)(表1)。
表1 參試材料名稱及來源
試驗于2018-2019年度,2019-2020年度在河南省驛城區(qū)駐馬店市農(nóng)業(yè)科學試驗站進行,隨機區(qū)組排列,重復3次,每小區(qū)種植6行,9 m行長,0.25 m行距,每小區(qū)面積13.5 m2,區(qū)間距30 cm,試驗兩邊各留1個小區(qū)作為保護行。試驗重復間間距1.5 m。試驗地前茬作物為大豆。
參試品種(系)相關性狀參照《大麥種質(zhì)資源精準鑒定調(diào)查記載項目及標準》調(diào)查登記。大麥臘熟期分別調(diào)查株高、穗長、穗粒數(shù)及不孕粒,株高、穗長、穗粒數(shù)及不孕粒均調(diào)查10個數(shù)據(jù);隨機選1 m統(tǒng)計每小區(qū)有效穗數(shù);臘熟末期統(tǒng)一收獲,測千粒重和產(chǎn)量[4]。
試驗數(shù)據(jù)以所調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)平均數(shù)為指標,用Excel 2007換算基礎數(shù)據(jù),表格制作及數(shù)據(jù)繪圖;用DPS7.05進行主成分分析及相關分析,用SPSS18.0進行聚類分析。
通過換算參試品種(系)的平均數(shù)(μ)、標準差(σ),將目標性狀均劃分為10級,從第1級[xi<(μ-2σ)]至第10級[xi>(μ+2σ)],每間隔0.5 σ為一級,換算出各級相對頻率Pi,從而算出遺傳多樣性指數(shù)[3](H')。H'=-∑PilnPi,公式中Pi是其主要農(nóng)藝性狀第i級別內(nèi)品種個數(shù)占總品種各數(shù)的百分數(shù),ln為自然對數(shù)。
通過對參試品種(系)的各性狀的平均數(shù)、變異范圍、標準差及遺傳多樣性指數(shù)(詳見表2)分析,結(jié)果顯示,各主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)和變異范圍均有較大差異。
表2 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性指數(shù)
參試材料不孕粒的變異系數(shù)最大,為52.07%;籽粒產(chǎn)量、穗長及有效穗的變異系數(shù)均較大,分別為22.44%,21.51%,14.76;而株高、千粒重、穗粒數(shù)在參試材料中變異范圍較小,變異系數(shù)為8.15%~12.74%,株高的變異系數(shù)最小為8.15。方差分析(表3)表明,27份六棱大麥品種(系)在株高、穗長、千粒重、穗粒數(shù)、有效穗、產(chǎn)量及不孕粒等7個主要農(nóng)藝性狀之間存在明顯差異,且達顯著水平。在六棱大麥不同性狀中,多樣性指數(shù)介于1.2428~1.8159之間,穗長的遺傳多樣性指數(shù)最高,為1.8159;有效穗的遺傳多樣性指數(shù)最低,為1.2428,說明六棱大麥品種(系)主要性狀存在一定的遺傳變異。
表3 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀方差分析
根據(jù)遺傳多樣性,將六棱大麥品種(系)的主要農(nóng)藝性狀分為10級(見圖1)。其中,株高、穗長、穗粒數(shù)集中分布在第4~7級:株高集中分布范圍為84.07~94.77 cm,穗長集中分布范圍為5.16~7.02 cm,穗粒數(shù)集中分布范圍為49.64~59.77粒,三個性狀集中分布范圍的材料份數(shù)分別占總份數(shù)的81.48%、77.78%、81.48%;千粒重、有效穗、產(chǎn)量及不孕粒集中分布在第3~8級:千粒重集中分布范圍為25.61~31.93 g,有效穗集中分布范圍為597.36萬~855.92萬/hm2,籽粒產(chǎn)量集中分布范圍為5 737.13~9 886.73 kg/hm2,不孕粒集中分布范圍為3.71~13.77粒,四個性狀主要集中分布范圍的材料份數(shù)均占總份數(shù)的92.59%。六棱大麥品種(系)主要性狀10個級別均有分布,這說明參試六棱大麥品種(系)性狀分布較為合理,布局較為均勻。
PH:株高;SL:穗長;TKW:千粒重;GNPs:穗粒數(shù);SN:有效穗;GY:籽粒產(chǎn)量;IGN:不孕粒。1~10不同圖例表示10個分組級別。
由表4可知:有效穗與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關,其偏相關系數(shù)也達極顯著水平;籽粒產(chǎn)量與千粒重顯著正相關,偏相關系數(shù)極顯著,穗長和籽粒產(chǎn)量呈極顯著負相關。這表明有效穗對六棱大麥品種(系)籽粒產(chǎn)量的影響較大;其次是千粒重。在產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)的情況下,籽粒產(chǎn)量隨著有效穗及千粒重的增加而增加;隨著穗長的增加而降低。所以,六棱大麥育種時,適當增加有效穗及千粒重,兼顧穗粒數(shù)及其他性狀,從而獲得更高的產(chǎn)量[4]。
表4 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀的相關系數(shù)
其他性狀之間的相關關系表現(xiàn)為株高與穗長呈極顯著正相關,其偏相關系數(shù)也呈極顯著正相關,說明隨著株高的增加有利于穗長的增加;千粒重和株高顯著負相關;不孕粒和穗粒數(shù)達極顯著負相關,其偏相關系數(shù)呈極顯著負相關,說明在六棱大麥品種(系)中隨著穗粒數(shù)的增加,會導致不孕粒的增多。所以,六棱大麥品種(系)主要性狀間相互影響,相互制約,單純考慮某一因素的提高,會導致其他性狀的降低[4],從而影響產(chǎn)量的提高,這與前人[5,6,7]的研究結(jié)果一致。
主成分分析(PCA)是通過降低數(shù)據(jù)維數(shù),把多個指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個指標的一種多元分析方法[8~11]。筆者研究將供試六棱大麥品種(系)的株主要性狀進行降維因子分析,使其累計貢獻率≥85%[3,10](表5)。
表5 六棱大麥品種(系)各農(nóng)藝性狀的主成分分析
從表5可看出,前4個主成分反映了總信息量的87.3413%,概況了大部分主要信息。第一主成分主要貢獻率為36.3564%,綜合了穗粒數(shù)和有效穗的信息;穗粒數(shù)和有效穗均是產(chǎn)量構成重要因素,對產(chǎn)量有很大的貢獻,因此第一主成分以大為好。第二主成分主要貢獻率為28.4481%,代表了不孕粒、株高的信息,不孕粒為正值,株高為負值,因此第二主成分適宜為好;第三主成分主要貢獻率為13.6273%,綜合了穗粒數(shù)、株高等信息。第四主成分主要貢獻率為8.9094,代表了籽粒產(chǎn)量、千粒重和穗長的信息。
采用系統(tǒng)聚類法對27份六棱大麥品種(系)進行聚類分析,以歐式距離作為品種間距離,以離差平方和法進行聚類分析[11,12](圖2)。從圖2可知,品種間距離最短的是駐3-765(7)和駐5-75(18),差異也最少。27份六棱大麥品種(系)間距離的長短不同,表明其遺傳上的差異大小。
注:1~27為品種(系)編號
由圖2可知,27份六棱大麥的品種(系)在遺傳距離10水平上可聚為三大類:第一類包括17份材料;第二類包括2份材料;第三類包括8份材料。
由表5可知,三大類品種(系)中第一類材料表現(xiàn)為矮稈,多穗,穗粒數(shù)多,產(chǎn)量高,為矮稈多穗型;第二類材料表現(xiàn)為高稈,大穗,千粒重低,穗粒數(shù)、有效穗居中,產(chǎn)量低,為高稈大穗型;第三類材料表現(xiàn)為中稈,中穗,千粒重中等,穗粒數(shù)和有效穗少,產(chǎn)量居中,為中稈中穗型。這與相關分析結(jié)果一致。所以,在今后的新品種選育工作中,可依據(jù)目標性狀,從不同類群的種質(zhì)資源進行選擇[4,10,11,13]。
表6 六棱大麥品種(系)各類農(nóng)藝性狀平均值
種質(zhì)資源是育種的基礎[3,12,13],評價種質(zhì)資源的一種很重要的方法是進行種質(zhì)資源遺傳多樣性分析,可為創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)及選擇親本提供參考,使組合配制富有較強的針對性,可進一步縮短育種年限[14]。周啟龍等[13]認為遺傳多樣性越大,提高產(chǎn)量潛力越大。高艷等[15]認為對作物品種資源進行研究,對育種中父母本選擇具有重要意義。呂國鋒等[16]認為研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性是遺傳改良的重要方法。劉亞楠等[10]認為種質(zhì)資源蘊藏的產(chǎn)量基因、品質(zhì)基因、抗性基因等多樣性,是作物育種的基礎。周偉等[17]認為進行大麥種質(zhì)資源的合理分析評價是進行高效利用的基礎。
筆者研究對27份六棱大麥的主要農(nóng)藝性狀分析表明,27份參試材料中,不孕粒、籽粒產(chǎn)量、穗長及有效穗的變異范圍較大,而千粒重、株高和穗粒數(shù)變異范圍相對較小,說明六棱大麥品種(系)的株高、穗粒數(shù)和千粒重較為穩(wěn)定,是品種選育的基礎,育種的關鍵突破在有效穗數(shù)和穗長適度增加,這與劉亞楠[3]的研究一致,與劉朝輝[18],高翔[19]等對小麥的研究結(jié)果相一致。
遺傳多樣性研究是遺傳改良和育種創(chuàng)新的主要手段之一[8],目前已被廣泛應用于燕麥[20],小麥[21],豇豆[22]等作物。研究27份六棱大麥品種(系)各性狀的遺傳多樣性指數(shù)排序為穗長>株高>籽粒產(chǎn)量>千粒重>穗粒數(shù)>不孕粒>有效穗,其多樣性指數(shù)略低于劉亞楠[3]的研究結(jié)果,與李守明[23]的研究結(jié)果較一致。
相關分析揭示了有效穗是影響六棱大麥籽粒產(chǎn)量的主要性狀,這與危文波等[6],張亞靜等[5]的研究結(jié)果一致。危文波等[6]認為三因素中穗數(shù)是主導因素,粒重在很大程度上決定著作物的產(chǎn)量。張亞靜等[5]的研究指出穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關,保證單位面積足夠的穗數(shù)是青稞獲得高產(chǎn)的基礎;與田紀春等[24]對小麥的研究結(jié)果一致。
通過對27份參試材料的相關性狀進行聚類分析,將六棱大麥品種(系)聚為三大類,類群的劃分與千粒重、穗粒數(shù)、有效穗等主要產(chǎn)量性狀聯(lián)系緊密,這與劉亞楠等[3,4,10]的研究相一致。張亞靜等[5]認為,產(chǎn)量的提高是大麥青稞新品種選育的主要目標。聚類分析可知高產(chǎn)育種可從第一類群入手,選擇父母本親緣關系較遠的矮稈多穗的六棱大麥(青稞)材料[4]。
主成分分析目前廣泛應用于小麥、大豆、燕麥等作物[20]。研究將27份供試材料進行主成分分析,前4個主成分累計貢獻率為87.3413%,代表了全部信息的絕大部分信息,揭示了各主成分包含的性狀是相互聯(lián)系的,因此在育種工作中應充分考慮各農(nóng)藝性狀之間的相互關系。這與劉亞楠[3,10]等的分析相一致,與賈志峰等[20]對燕麥的研究結(jié)果一致。
綜上所述,根據(jù)育種方向,結(jié)合六棱大麥品種(系)的主要農(nóng)藝性狀分析進行綜合評價,合理選配雜交組合,可有效地加快育種進程,及早選育出適合河南省及周邊區(qū)域種植的高產(chǎn)大麥(青稞)新品種。