2020年天津近岸海域魚類群落結構及多樣性

梁鵬飛，張樹林，張達娟，李 琦，王澤斌，戴 偉，畢相東

2020年天津近岸海域魚類群落結構及多樣性

梁鵬飛，張樹林，張達娟，李 琦，王澤斌，戴 偉，畢相東

（天津農(nóng)學院水產(chǎn)學院 / 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300392）

【】調查天津近岸海域魚類資源現(xiàn)狀，了解該海域魚類種類組成、群落和生物多樣性的變化規(guī)律，利用底拖網(wǎng)于2020年4、6-10月逐月在天津近海進行6航次魚類資源調查，分析種類組成、數(shù)量分布，運用聚類、RDA分析、ABC曲線等方法分析天津近海魚類群落結構現(xiàn)狀?！?020年共捕獲魚類21種，隸屬于4目11科17屬，生態(tài)類型以暖溫性、大陸架淺水底層魚類為主。年優(yōu)勢種主要以小型魚類為主，包括斑鰶（）、短吻紅舌鰨（）、矛尾蝦虎魚（）和六絲矛尾蝦虎魚（）。魚類年平均豐度和單位捕撈努力量（CPUE）分別為588.48尾/（網(wǎng)·h）、4.79 kg /（網(wǎng)·h），漁獲物的相對質量中斑鰶、短吻紅舌鰨和矛尾蝦虎魚占比較高，分別占總漁獲量的37.83%、20.84%和11.84%。魚類群落年平均多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)分別為1.93、1.81和0.53。聚類分析表明，在59%相似性水平上，魚類群落按豐度分為A、B和C三組，其中斑鰶和短吻紅舌鰨在組間相異性貢獻率最高；RDA分析表明，溫度變化是構成群落結構變化的重要因素；ABC曲線表現(xiàn)為豐度曲線位于生物量曲線上方(= -0.038 < 0)，表明魚類群落受外界擾動影響較大。

魚類資源；群落結構；優(yōu)勢種；天津近岸海域；ABC曲線

天津位于渤海西岸，其近岸海域營養(yǎng)鹽豐富，歷史上是魚蝦的重要索餌場[1-2]。近年來，天津近岸海域富營養(yǎng)化程度不斷提高[4]，渤海生態(tài)穩(wěn)定性轉差，魚類群落結構發(fā)生變化[5]。魚類是海洋游泳動物的重要組成部分，對海洋環(huán)境劇烈變化及過度捕撈產(chǎn)生一系列響應。自20世紀80年代開始，渤海魚類資源密度降低，資源量大幅下降，魚類群落正在向小型化、低齡化、低質化轉變，經(jīng)濟價值高的優(yōu)質種類逐漸減少[6-7]，萊州灣魚類群落長期受外界干擾，群落多樣性不斷下降[8]，嚴重阻礙了漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。天津是渤海重要組成部分，已有天津近岸海域魚類群落結構和漁業(yè)資源的調查研究[9-10]。張青田等[11]指出，天津海域魚類群落結構有明顯的月變化，3、4月魚類種類明顯少于其他月份，季節(jié)性變化顯著。王澤斌等[12]還指出，魚類種類組成有較高月間更替率，月平均更替率高達110.0%。為進一步掌握天津近海魚類資源現(xiàn)狀，筆者于2020年4、6?10月對該海域進行拖網(wǎng)調查，分析該海域魚類種類組成及群落變化，為該海域漁業(yè)資源評估和養(yǎng)護提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域與調查方法

于2020年4、6－10月于天津近岸海域（117°40′―118°00′ E，38°30′―38°50′ N）9個站位（圖1），依據(jù)《海洋調查規(guī)范》[13]，共進行6航次調查采樣，調查海域面積為693 km2。原計劃進行8航次調查研究，由于受3月天氣影響、5月禁漁期影響，因此實際完成6航程調查。

使用“津港漁05006”漁船，采樣單船底拖網(wǎng)采捕，船只功率110.3 kW，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸20 mm，網(wǎng)口寬8 m，上綱長度為44 m。每站拖網(wǎng)1 h，拖速2 kn，掃海面積共0.03 km2/h。漁獲物鑒定參考《黃渤海魚類圖志》[14]，漁獲物生態(tài)類型劃分參考劉靜等[15]、王澤斌等[16]方法。用溶氧儀、pH檢測儀、氧化還原電位自動測定儀、鹽度計、溫度計分別現(xiàn)場測定溶解氧（DO）、pH、氧化還原電位（ORP）、鹽度（）和溫度（）。

1.2 魚類群落多樣性分析

根據(jù)每一站位拖網(wǎng)時間，對魚類調查數(shù)據(jù)進行標準化處理[17]，換算為單位時間生物量 [ kg / (網(wǎng)·h)]和豐度 [ 尾 / (網(wǎng)·h)]。

計算生態(tài)優(yōu)勢度[18]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（′）[19]、Margale豐度指數(shù)（）[20]、Pielou均勻度指數(shù)（）[21]。

= (– 1) / log2，

=′ / log2，

式中，為樣品中的物種總數(shù)；P為樣品中第種的豐度與各站位總豐度（）比值。

用Pinkas相對重要性指數(shù)（IRI）確定每種魚在群落中優(yōu)勢度：IRI(W + N)××104。式中，W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；為某一種類的數(shù)量占總數(shù)量的百分比；為某一種類出現(xiàn)站數(shù)占調查總站數(shù)的百分比。IRI大于10 000時為絕對優(yōu)勢種，IRI為1 000 ～ 10 000時為優(yōu)勢種。

1.3 魚類群落結構特征

用等級聚類分類法分析魚類群落結構特征。將調查月所有數(shù)據(jù)用Excel 2010整合。由于稀少種類對群落結構分析產(chǎn)生一定影響，需對原始數(shù)據(jù)進行二次方根轉換，再進行Bray-Curtis相似性計算[22-23]。

Bray-Curtis相似性系數(shù)（）矩陣公式：

式中，為種類數(shù)，X、X分別為第種類在第、個月的平均單位網(wǎng)次漁獲量。統(tǒng)計分析及圖件繪制用PRIMER 6和Excel2010完成。

1.4 魚類群落結構與環(huán)境因子的相關性分析

運用Canoco4.5軟件的冗余分析（RDA）法分析魚類與環(huán)境因子之間的關系，解釋各環(huán)境因子對魚類分布的影響。對物種進行趨勢對應分析(DCA)，根據(jù)每個軸的梯度長度(LGA) 選擇適宜的排序方法。當LGA﹤3，采用冗余分析；LGA﹥4，采用典范對應分析；3≤LGA≤4，兩種分析方法均可采用[24]。

1.5 群落穩(wěn)定性分析

用豐度/生物量比較法（ABC曲線）分析。ABC曲線是根據(jù)豐度優(yōu)勢度曲線與生物量優(yōu)勢度曲線的變化情況以及相對位置判斷群落的變化狀況，兩條曲線與坐標軸圍成的面積為值[25]。

式中，A和B分別為第種物種對應的豐度、生物量累計百分比，為魚類的總種類數(shù)。

判斷依據(jù)為：整條豐度優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線的下方，值為正值，表明群落穩(wěn)定，未受到干擾；整條豐度優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線的上方，值為負值，表明群落處于不穩(wěn)定、受到嚴重干擾的狀態(tài)。

2 結果與分析

2.1 種類組成及生態(tài)類型

調查共捕獲魚類21種，隸屬于4目11科17屬。其中鱸形目魚類14種，占66.7%；鯡形目魚類4種，占19.0%；鰈形目魚類2種，占9.5%；鲉形目魚類1種，占4.8%。魚類組成以暖溫性、大陸架淺水底層魚類為主（表1）。

表1 天津近岸海域魚類種類組成及生態(tài)類型

注：HT，棲所類型；ST，適溫類型；CD，大陸架淺水底層魚類；CBD，大陸架淺水中底層魚類；CPN，大陸架淺水中上層魚類；CRA，大陸架巖礁性魚類；OEP，大陸架大洋洄游性中上層魚類；WT，暖溫性；WW，暖水性；CT，冷溫性。

Notes: HT, habitat type; ST, suitable temperature type; CD, continental shelf demersal fish; CBD, continental shelf benthopelagic fish; CPN, continental shelf pelagic neritic fish; CRA, continental shelf reef-associated fish; WT, warm temperate species; WW, warm water species; CT, cold temperate species.

2.2 優(yōu)勢種變化

2020年魚類年優(yōu)勢種有4種，分別為斑鰶、短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚、六絲矛尾蝦虎魚。魚類各月的優(yōu)勢種共有6種，矛尾蝦虎魚、短吻紅舌鰨、斑鰶分別為4、6、7月絕對優(yōu)勢種（IRI﹥10 000）（表2）。各月魚類優(yōu)勢種的豐度占當月總豐度的77.4% ～ 96.6%，魚類優(yōu)勢種生物量占當月總生物量的69.8% ～ 97.6%，可見天津近岸海域優(yōu)勢類群主要以小型魚類為主。

2.3 豐度和生物量變化

從時間分布看，2020魚類平均豐度為588.48 尾/(網(wǎng)·h)，7月最高，為1 385.0 尾/(網(wǎng)·h)；4月最低，為215.6 尾/(網(wǎng)·h)。魚類平均生物量為4.79 kg/(網(wǎng)·h)，7月最高，為9.06 kg/(網(wǎng)·h)；4月最低，為2.34 kg/(網(wǎng)·h)。從空間分布看，魚類豐度在A4站位豐度最低，為347.0 尾/(網(wǎng)·h)；在A3站位最高，為880.8尾/(網(wǎng)·h)。魚類生物量在A4站位最低，為2.27 kg/(網(wǎng)·h)；在A6站位最高，為7.03 kg/(網(wǎng)·h)（圖2）。漁獲物的相對質量中斑鰶、短吻紅舌鰨和矛尾蝦虎魚占比較高，分別占總漁獲量的37.83%、20.84%和11.84%。

表2 魚類優(yōu)勢種組成

2.4 群落結構

2.4.1 物種多樣性 2020年多樣性指數(shù)′、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的平均值分別為1.93、1.81和0.53。各月多樣性指數(shù)′ 為1.47 ～ 2.71，9月最高，7月最低。各站位多樣性指數(shù)′ 為1.63 ～ 2.55，A3站位最低，A4站位最高。

2.4.2 群落結構的聚類分析 圖3表明，在59%的相似性水平上，各月魚類群落可分為A、B、C三組。SIMPER分析表明，典型種對C組累計相似貢獻率為90.59%，斑鰶相似性貢獻率最高，為31.64%；分歧種對A組和B組累計相異性貢獻率為92.01%，短吻紅舌鰨相異性貢獻率最高，為38.93%；分歧種對A組和C組累計相異性貢獻率為91.9%，斑鰶相異性貢獻率最高，為29.54%；分歧種對B組和C組累計相異性貢獻率為91.21%，其中短吻紅舌鰨和斑鰶相異性貢獻率分別為24.12%、22.71%（表3）。

圖3 魚類聚類分析

2.4.3 魚類分布與環(huán)境因子的關系 根據(jù)DCA分析結果，3 < LGA = 3.06 < 4，單峰模型(CCA) 和線性模型（RDA）均可使用，本研究選擇RDA分析。軸1和軸2的特征值分別為0.258、0.098，分別解釋數(shù)據(jù)方差變化的25.80%和9.80%。蒙特卡羅檢驗表明，除鹽度外，其余環(huán)境因子排序軸均有顯著的相關性(< 0.05)。其中解釋量最大為水溫，解釋了變異的24.5%，其次為DO、ORP、pH、鹽度，分別解釋14.8%、12.9%、10.9%、1.4%（圖4）。

表3 魚類組間相似性和差異性貢獻率

2.4.4 魚類群落結構的穩(wěn)定性 由圖5 可知，2020年豐度優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線上方，小于0 (–0.038)，表明魚類群落受到了較為嚴重干擾。圖6顯示，6月、7月和8月豐度優(yōu)勢度曲線在生物量優(yōu)勢度曲線上方，表明群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，受到嚴重干擾；4月和10月豐度優(yōu)勢度曲線在生物量優(yōu)勢度曲線的下方表明群落結構穩(wěn)定，未受到干擾。9月曲線出現(xiàn)一定交叉，但交叉程度不大，表明該月份魚類群落結構受到輕微干擾。

圖4 優(yōu)勢種與環(huán)境因子RDA分析

圖5 2020年天津近岸海域魚類資源ABC曲線

圖6 2020年天津近岸海域魚類月份ABC曲線

3 討論

3.1 天津近岸海域魚類種類及優(yōu)勢種變化

20世紀80年代對天津市海洋綜合調查中共捕獲魚類50種，其中優(yōu)勢種為半滑舌鰨、斑鰶、黑鰓梅童魚（）、刀鱭（）、黃鯽（）等[26]。本調查魚類總數(shù)量較20世紀80年代減少29種，優(yōu)勢種由經(jīng)濟價值高的半滑舌鰨、刀鱭轉變?yōu)榻?jīng)濟價值低的矛尾蝦虎魚、短吻紅舌鰨。優(yōu)勢種出現(xiàn)明顯的更替現(xiàn)象，經(jīng)濟魚類群落結構正向小型化、低齡化轉變，這與整個渤海魚類變化情況一致。其原因一方面可能與所選站位有關，本調查的站位設置較20世紀有所減少，調查范圍縮小。另一方面是受人類經(jīng)濟活動影響，大量污染物隨入海徑流進入渤海灣，而渤海灣屬于半封閉海灣，交換能力差，因此整個海域受到不同程度污染；同時過度捕撈也加海洋漁業(yè)資源的衰退。2013和2014年共捕獲魚類26種[10]；2017、2018年分別捕獲魚類20、23種，主要優(yōu)勢種六絲矛尾蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、花鱸、短吻紅舌鰨等[12,16]。天津近岸海域近幾年拖網(wǎng)調查魚類種類無明顯變化，優(yōu)勢種趨于穩(wěn)定，得益于近年來海洋法的制定和休漁制度的執(zhí)行。

3.2 天津近岸海域魚類群落結構變化

群落多樣性指數(shù)是反映魚類群落結構重要指標，一般為1.5 ～ 3.5[27]。本調查各月及站位多樣性指數(shù)均在此范圍之內(nèi)。從時間角度來看，2020年多樣性指數(shù)′ = 1.93，與2017（′ = 1.94）、2018年（′ = 2.04）相比無波動變化[28]，表明近年來群落多樣性相對穩(wěn)定。多樣性指數(shù)最高出現(xiàn)在9月（′ = 2.71），其次為8月（′ = 1.99），其原因為隨著月份增加，魚類種類數(shù)分別在8月和9月最高。9月，禁漁期結束，人工捕撈使魚類優(yōu)勢種豐度下降，生物量占比趨于相對均勻，多樣性指數(shù)′達到最大。8月多樣性指數(shù)較9月低的原因為禁漁期前魚類豐度和生物量高度集中，均勻度較低。最低值出現(xiàn)在7月，其原因為7月單一種類斑鰶高度集中，造成優(yōu)勢種與非優(yōu)勢種豐度、生物量差距較大，其中斑鰶豐度占比75.26%，因此7月多樣性指數(shù)在所調查月中最低。從空間角度來看，′分別在A3站位達到最低值，在A4站位達到最高值。其原因為A3站位全年捕獲魚類種類數(shù)較少，但漁獲量較大，導致均勻度較低，多樣性指數(shù)最低。A4站位魚類種類數(shù)較高，全年豐度和生物量均勻，因而多樣性指數(shù)最高。

多樣性指數(shù)無法反映具體物種對群落影響，多元分析可彌補這一不足。本研究通過聚類分析，將各月魚類群落按豐度分為A、B、C三個時間組群，典型種對C組相似貢獻率最高為斑鰶，斑鰶在7－10月均為優(yōu)勢種，且在7－10月漁獲量占比較大，因此7－10月群落結構較為相似。分歧種對A、B組相異性貢獻率中最高為短吻紅舌鰨，A組（4月）與B組（6月）共同優(yōu)勢種為矛尾蝦虎魚和六絲矛尾蝦虎魚，主要差異種為短吻紅舌鰨。分歧種對B（6月）、C組（7－10月）相異性貢獻率中最高為短吻紅舌鰨和斑鰶，4月短吻紅舌鰨成為絕對優(yōu)勢種，在7－10月短吻紅舌鰨雖為優(yōu)勢種，但在當月占比相對較小，所以B（6月）和C組（7－10月）短吻紅舌鰨雖均為優(yōu)勢種，但群落存在差異。B組斑鰶6月未成優(yōu)勢種，分別在7－10月成為優(yōu)勢種。因此，豐度分布差異導致各月群落結構出現(xiàn)差異。

3.3 魚類群落與環(huán)境因子關系

魚類群落結構變化與溫度、鹽度和水深等環(huán)境因子有關[29]，溫度變化是魚類群落結構變化的主要誘因[30]。由于本調查區(qū)域集中在近岸海域，因而未分析水深等空間環(huán)境因子。本調查中，天津近岸海域以冷溫性、暖水性和暖溫性魚類為主，其中暖溫性魚類占60%，占據(jù)絕對優(yōu)勢。各月優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的RDA分析表明，除鹽度外，其余環(huán)境因子與優(yōu)勢種豐度均顯著相關(< 0.05)，其中溫度解釋量最大，且斑鰶、花鱸、短吻紅舌鰨的豐度與溫度呈正相關。斑鰶分布受溫度影響較大，20.7 ～ 22.7 ℃為斑鰶孵化最適宜溫度[31-32]。本調查中，從6至10月均可捕獲斑鰶，7至10月斑鰶為優(yōu)勢種，7月為絕對優(yōu)勢種。因此，溫度是影響群落結構的主要因素。

3.4 魚類群落的穩(wěn)定性

ABC曲線可反映魚類群落受干擾程度及生態(tài)環(huán)境對魚類的影響，廣泛用于漁業(yè)資源調查[33-34]。本研究中，2020年豐度曲線在生物量曲線上方（= –0.039），表明群落受到嚴重干擾。其原因為天津近岸海域魚類群落主要以經(jīng)濟價值低、規(guī)格小、年齡結構簡單的小型魚類為主。6－8月豐度曲線在生物量曲線上方，表明群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。這可能與禁漁期和環(huán)境月變化有關。由于6－8月為禁漁期，海水溫度不斷升高，浮游植物和浮游動物數(shù)量不斷增加，為魚類生長繁育提供了有利條件，魚類數(shù)量不斷增加，造成魚類豐度大于生物量，群落不穩(wěn)定。4、10月豐度曲線在生物量曲線下方，表明魚類群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。這是因為4月溫度較低，魚類種類較少，豐度、生物量較低，群落結構穩(wěn)定。9－10月禁漁期結束后大量海上作業(yè)使得近岸海域優(yōu)勢種數(shù)量下降，物種豐度和生物量趨于均勻。但9月豐度曲線出現(xiàn)了一定的交叉，但交叉程度不大，表明9月魚類群落結構受到輕微干擾。這主要由于人工捕撈無固定地點，區(qū)域捕撈不均勻，導致9月拖網(wǎng)捕撈的豐度和生物量發(fā)生變化。

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Fish Community Structure and Diversity in Coastal Area of Tianjin in 2020

LIANG Peng-fei, ZHANG Shu-lin, ZHANG Da-juan, LI Qi, WANG Ze-bin, DAI Wei, BI Xiang-dong

（,/,300392,）

【】To investigate the fish stock in the Tianjin coastal waters, and explore the changes of fish species composition, community structure and diversity in this waters. 【】The bottom trawl was used to investigate the fish resources of 6 voyages off the coast of Tianjin in April, from June to October 2020. Based on the analysis of species composition, quantitative distribution, cluster analysis, RDA analysis, ABC curve analysis and other statistical methods were used to explore the current status of fish community structure in Tianjin coastal waters.【】A total of 21 species of fishes were identified, belonging to 4 orders,11 families and 17 genera. And their ecological type was dominated by warm temperate and shallow bottom fish on the continental shelf. The annual dominant species were mainly small fish, including,,andThe average annual abundance and biomass of fish were 588.48 ind/net·h and 4.79 kg/net·h. In relative weight of the cash, the,andaccounted for 37.83%, 20.84% and 11.84% respectively. The average Shannon-Weiner biodiversity index, Margalef abundance index and Pielou evenness index of fish community were 1.93, 1.81 and 0.53 respectively. The cluster showed the fish community were divided into three groups A, B and C at 59% similarity level, among which theandcontributed most to the intergroup dissimilarity. RDA analysis showed that temperature change was an important factor in the change of community structure; The ABC curve showed that the abundance curve was located above the biomass curve (= -0.038 < 0), indicating that the fish community was greatly affected by external disturbance.

fish stock; community structure; dominant species; Tianjin coastal waters; ABC curve

梁鵬飛，張樹林，張達娟，等. 2020年天津近岸海域魚類群落結構及多樣性[J]. 廣東海洋大學學報，2022，42（3）: 18-24.

S932.4

A

1673-9159（2022）03-0018-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.03.003

2022-01-22

國家自然科學基金項目（32172978）；天津市自然科學基金項目（19JCYBJC30000）；天津市淡水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術體系創(chuàng)新團隊-養(yǎng)殖水環(huán)境調控崗位（ITTFRS2021000-009）；中央引導地方（天津）科技發(fā)展專項（21ZYCGSN00500）；天津市教委科研計劃項目（2020ZD06，2021KJ110）；天津市高等學校創(chuàng)新團隊基金項目“天津市現(xiàn)代水產(chǎn)生態(tài)健康養(yǎng)殖創(chuàng)新團隊”（TD13-5089）；甘肅省科技計劃項目民生科技專項（21CX6NP223）

梁鵬飛（1996―），男，碩士研究生，主要從事海洋生態(tài)調查研究。Email:lpengfei96@163.com

張達娟（1981―），女，實驗師，博士，研究方向為養(yǎng)殖水環(huán)境調控與修復。E-mail:dajuanzhang@163.com

（責任編輯：劉慶穎）