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    櫻桃病毒病研究進(jìn)展及展望

    2022-05-17 07:58:54黃純倩
    農(nóng)業(yè)與技術(shù) 2022年9期
    關(guān)鍵詞:介體櫻桃樹大櫻桃

    黃純倩

    (成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院,四川 成都 611130)

    前言

    櫻桃在分類上屬于薔薇科李屬(Prunus L.)櫻亞屬(subgen.Cerasus)落葉果樹,全世界分布廣泛,主要有中國(guó)櫻桃(P.pseudocerasus)、歐洲甜櫻桃(P.avium)、歐洲酸櫻桃(P.vulgaris)、毛櫻桃(P.tomentosa)等[1]。中國(guó)櫻桃和歐洲甜櫻桃是國(guó)內(nèi)種植量最大的2類櫻桃,中國(guó)櫻桃俗稱小櫻桃,又名櫻桃,起源于我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū),距今已有三千多年的栽培歷史[3],因其開花和結(jié)果較早,加上有很高的觀賞和食用價(jià)值,素有“春果第一枝”的美譽(yù);歐洲甜櫻桃也叫大櫻桃,作為重要果樹栽培品種于20世紀(jì)90年代初引入中國(guó),因其獨(dú)特的風(fēng)味和外型成為高檔果品,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。俗話說,“櫻桃好吃樹難載”,雖然經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù),櫻桃品種已有很大改良[4],但櫻桃樹容易遭受病害侵襲,尤其是櫻桃病毒病發(fā)生普遍,對(duì)櫻桃生產(chǎn)帶來嚴(yán)重威脅,目前已成為制約櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一[5]。筆者主要針對(duì)櫻桃病毒病在我國(guó)的研究情況,綜述了中國(guó)櫻桃和大櫻桃病毒病的研究進(jìn)展,并就研究中存在的問題進(jìn)行了分析與展望,以其為我國(guó)櫻桃病毒病的發(fā)生檢測(cè)和防控研究提供借鑒。

    1 櫻桃病毒病癥狀特點(diǎn)

    一般來說,櫻桃病毒病因引起病害的病毒種類和櫻桃品種不同,櫻桃樹表現(xiàn)出花葉型、蕨葉型、巨芽型、卷葉型和黃頂型等不同的癥狀特點(diǎn)。

    花葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片呈黃綠相間或深淺相間的花葉狀,略皺縮,葉片葉脈變得透明,感病后櫻桃樹生長(zhǎng)緩慢,開花略晚;蕨葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片扭曲呈蕨葉狀,通常櫻桃植株的上部葉片扭曲嚴(yán)重,呈線狀,中下部葉片卷葉較輕,呈管狀,病株花冠加厚呈巨型花,并出現(xiàn)不同程度的黃化矮縮;巨芽型表現(xiàn)為櫻桃樹體頂部及葉腋長(zhǎng)出的芽大量分枝,葉片顏色褪綠變淡,葉芽變大畸形,病株多不能結(jié)果或結(jié)品質(zhì)很差的堅(jiān)硬小果;卷葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片邊緣向上彎曲螺旋呈畸形卷葉狀或叢枝狀,染病早的多不能開花結(jié)果;黃頂型表現(xiàn)為櫻桃病株頂部葉片葉色褪綠黃化,葉片變小,葉面皺縮,不定枝叢生[6]。綜上所述,櫻桃樹在感染了病毒后,櫻桃樹體、葉片、花朵、果實(shí)均會(huì)表現(xiàn)異常,櫻桃品質(zhì)下降,嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致樹體流膠,隨著癥狀加重,3~5a后造成樹體死亡。

    2 大櫻桃病毒病研究進(jìn)展

    對(duì)于櫻桃病毒病,在大櫻桃上研究相對(duì)較多。據(jù)報(bào)道,侵染大櫻桃的病毒大約有34種,其中有20種病毒的侵染較多[2]。我國(guó)目前已經(jīng)報(bào)導(dǎo)的大櫻桃病毒有14種,主要有櫻桃病毒A(cherry virus A,CVA)、櫻桃小果病毒1號(hào)(little cherry virus 1,LChV-1)、櫻桃小果病毒2 號(hào)(little cherry virus 2,LChV-2)、櫻桃銼葉病毒(cherry rasp leafvirus,CRLV)、櫻桃壞死銹斑駁病毒(cherry necroticrusty mottle virus,CNRMV)、蘋果花葉病毒(apple mosaic virus,Ap‐MV)、蘋果莖溝病毒(Apple stem grooving virus,ASGV)、柑橘葉斑點(diǎn)病毒(citrus leaf blotch virus,CLBV)、李樹皮壞死伴隨莖痘病毒(plum bark necrosis stem pitting-associated virus,PBNSPaV)、李屬壞死環(huán)斑病毒(Prunus necroticringspot virus,PNRSV)、棗瘋病植原體(Candidatus Phytoplasmas ziziphi,16SrV-B)和黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus,CMV)等[7-9]。

    經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),大櫻桃病毒種類和帶毒率因種植地區(qū)和種植品種的不同而不同,如鄭瑋等運(yùn)用RT-PCR法在大連市旅順口區(qū)、甘井子區(qū)的大櫻桃品種“紅燈”和“砂蜜豆”上檢測(cè)到了PNRSV、PDV和ACLSV 3種病毒,其中“砂蜜豆”品種在旅順口區(qū)的病毒侵染率高于甘井子區(qū),但2個(gè)地區(qū)“紅燈”品種病毒侵染率均遠(yuǎn)低于“砂蜜豆”[10];王文文等在山東和遼寧地區(qū)大櫻桃“紅燈”品種上檢測(cè)到CVA和LChV-2,檢出率分別為60.8%和43.1%[11];盧美光等對(duì)北京、山東和大連三地的“紅艷”、“拉賓斯”、“紅燈”等多個(gè)大櫻桃品種進(jìn)行田間病毒病調(diào)查和采樣檢測(cè),發(fā)現(xiàn)在大連、山東和北京三地樣品中均檢測(cè)到CVA,大連和北京兩地樣品中檢測(cè)到PNRSV和PDV,北京地區(qū)樣品中檢測(cè)到PBSPaV,大連苗木樣品枝條中檢測(cè)到CGRMV和LChV-1,其中PDV的總檢出率為15%,CVA的總檢出率為60%,PNRSV的總檢出率為35%[12]。此外,大櫻桃病毒病存在復(fù)合侵染的現(xiàn)象,如張濤等通過對(duì)西安市的“紅燈”、“大紫”、“那翁”等大櫻桃品種病毒病調(diào)查檢測(cè),發(fā)現(xiàn)多數(shù)為PNRSV單獨(dú)感染,占81.82%,其余為PNRSV和ACLSV或ASGV混合感染,占12.13%[13];曲誠(chéng)懷等在煙臺(tái)市牟平區(qū)的40個(gè)果園共檢測(cè)到CVA、CGRMV、PNRSPaV、PNRSV、PDV和CMV 6種病毒,其中潛隱性病毒(CVA和CGRMV)檢出率最高,達(dá)到60%,2種和2種以上病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象普遍,18個(gè)檢測(cè)到病毒的果園中,只有4個(gè)果園是CVA病毒單獨(dú)侵染,2種病毒侵染的果園有12個(gè),3種病毒侵染的果園2個(gè),復(fù)合侵染率達(dá)到77.8%[14]。

    植物病毒的傳播途徑包括非介體傳播和介體傳播2種方式,非介體傳播主要通過嫁接、種子、傷口、無性繁殖材料等傳播,而介體傳播是病毒借昆蟲、螨類、線蟲、真菌等生物體的活動(dòng)進(jìn)行傳播及侵染,目前已知80%的植物病毒依靠昆蟲進(jìn)行傳播,傳毒昆蟲主要為蚜蟲、葉蟬、粉虱、薊馬、飛虱等具刺吸式口器的害蟲,僅少數(shù)為蝗蟲、象甲等咀嚼式口器的害蟲,這些傳毒害蟲在取食植物的同時(shí)進(jìn)行病毒的傳播[15]。經(jīng)在大櫻桃上的研究發(fā)現(xiàn),傳播大櫻桃病毒的媒介主要有昆蟲、花粉和線蟲等,其中蚜蟲和粉蚧是主要的昆蟲媒介[5]。張雅雯等通過對(duì)煙臺(tái)市和泰安市大櫻桃上8種病毒的潛在過渡寄主和昆蟲介體的檢測(cè),發(fā)現(xiàn)大櫻桃園內(nèi)的商陸、鴨趾草、馬齒莧和一年蓬這4種雜草,園區(qū)周邊的山棗、石楠、板栗這3種植物,以及綠盲蝽和赤須盲蝽2種害蟲是大櫻桃病毒CMV潛在的昆蟲傳播介體和過渡寄主[5]。對(duì)于大櫻桃上其它病毒的傳播媒介和傳毒方式等還需進(jìn)一步研究。

    3 中國(guó)櫻桃病毒病研究進(jìn)展

    中國(guó)櫻桃有著悠久的栽培歷史,是我國(guó)最為重要和古老的栽培果樹之一,我國(guó)北至華北各省,南至華中及兩廣,皆有中國(guó)櫻桃分布,但因中國(guó)櫻桃果實(shí)較小,單果重平均只有2~3g,曾一度被列為小水果,對(duì)其重視不如大櫻桃[16]。近年來,隨著休閑農(nóng)業(yè)的發(fā)展,中國(guó)櫻桃作為特色果樹產(chǎn)業(yè),種植規(guī)模逐漸擴(kuò)大,在很多地區(qū)形成了集旅游觀光、體驗(yàn)式采摘為一體的都市新型農(nóng)業(yè)模式,筆者所在的成都地區(qū)就有“簡(jiǎn)陽櫻桃溝”、“崇州櫻桃溝”、“浦江光明鄉(xiāng)櫻桃山”等多個(gè)大型中國(guó)櫻桃采摘基地,成為增加當(dāng)?shù)剞r(nóng)民收入的重要栽培果樹之一。

    由于中國(guó)櫻桃在各種植區(qū)的栽培年限相對(duì)較長(zhǎng),導(dǎo)致病毒病等病害發(fā)生十分嚴(yán)重,且櫻桃樹一經(jīng)染毒則終身帶毒,加上病毒病傳染性較強(qiáng),常常造成大面積發(fā)病,嚴(yán)重者導(dǎo)致樹體死亡。目前對(duì)于中國(guó)櫻桃的研究多集中在其栽培、種植、種質(zhì)資源收集等方面,如“烏皮櫻桃”、“瑪瑙紅”等是重要的中國(guó)櫻桃品種,但對(duì)中國(guó)櫻桃病毒病發(fā)生和防治等方面均缺乏系統(tǒng)的研究。洪怡等在貴州省瑪瑙紅櫻桃納雍主產(chǎn)區(qū)檢測(cè)出LChV-2,提出如不及時(shí)防控,將會(huì)給貴州的瑪瑙紅櫻桃產(chǎn)業(yè)帶來巨大打擊[17]。對(duì)于中國(guó)櫻桃上其它的病毒株系種類和分布情況等尚未見詳細(xì)報(bào)道。

    筆者經(jīng)在成都市龍泉驛區(qū)、簡(jiǎn)陽市、崇州市和新津區(qū)等中國(guó)櫻桃種植地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn),病毒病癥狀在各櫻桃種植區(qū)均有不同程度的發(fā)生,其中以花葉型、蕨葉型和黃頂型的病毒病癥狀最多,此外還有大量“花變綠”型的病害,如圖1~4所示。這些病毒病在不同的中國(guó)櫻桃品種上表現(xiàn)不同,其中“黑珍珠”和“紅妃”櫻桃品種上病毒病害相對(duì)較少,但成都當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N“朱砂”櫻桃和“白砂”櫻桃上病毒病發(fā)生十分嚴(yán)重,其中樹齡較大的病樹表現(xiàn)“花變綠”型癥狀居多,而樹齡較小的病樹主要呈現(xiàn)花葉、蕨葉、黃化等癥狀,病毒病嚴(yán)重的已造成少數(shù)櫻桃樹死亡,目前在進(jìn)一步檢測(cè)引起這些病毒病的病毒株系種類。

    圖1 花葉型癥狀

    圖2 蕨葉型癥狀

    圖3 黃頂型癥狀

    圖4 花變綠型癥狀

    4 存在的問題與展望

    病毒病是危害櫻桃產(chǎn)業(yè)的重要病害,由于植物病毒多為RNA病毒,隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,利用RT-PCR法、病毒小RNA高通量測(cè)序等現(xiàn)代分子生物學(xué)方法可以快速、高效檢測(cè)植物病毒,因此,在櫻桃產(chǎn)區(qū)需利用現(xiàn)代技術(shù)手段進(jìn)一步加大病毒病的檢測(cè),尤其是在研究相對(duì)空缺的中國(guó)櫻桃上。同時(shí),結(jié)合田間調(diào)查,對(duì)櫻桃病毒的發(fā)生情況、病毒株系種類、分布和為害特點(diǎn)等進(jìn)行詳實(shí)研究,做到早發(fā)現(xiàn)、早治療,以減輕病毒病害的威脅,同時(shí)也為轉(zhuǎn)基因抗病毒櫻桃樹的研究奠定一些基礎(chǔ)。

    植物病毒是活體寄生物,植物一旦染上病毒病,則可以通過多種方式進(jìn)行快速傳染,但目前對(duì)大櫻桃和中國(guó)櫻桃產(chǎn)區(qū)病毒的中間寄主和具體的傳毒方式和途徑均缺乏系統(tǒng)研究和報(bào)道,故在調(diào)查和研究鑒定病毒種類的同時(shí),也需要加強(qiáng)病毒傳播方式的研究,并且要嚴(yán)格把關(guān)櫻桃種子苗木的調(diào)運(yùn),做好檢疫檢驗(yàn)工作,這對(duì)阻斷櫻桃病毒病的傳播有重要作用。

    國(guó)內(nèi)外對(duì)于櫻桃病毒病尚無有效的治療措施,主要通過培育脫毒苗進(jìn)行防治[18],因此通過植物組織培養(yǎng)方法在櫻桃產(chǎn)區(qū)建立脫毒育苗繁育體系是從根本上預(yù)防櫻桃病毒病、保證櫻桃品質(zhì)的重要途徑之一,筆者認(rèn)為需進(jìn)一步加大在這方面的研究和投入。

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