重樓屬植物真菌病害和防治方法研究進展

柳敏 周茂嫦 李恒謙 王彩云 孟信剛 張翔宇

摘要 重樓作為我國貴重中藥材之一，市場需求呈逐年上升趨勢。近年來，人工種植面積迅速增加，真菌病害問題突出，嚴重制約了重樓的生產(chǎn)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前，已報道的重樓屬植物真菌病害主要有16種，涉及22種病原菌，以根腐病、莖腐病、灰霉病發(fā)生最為嚴重。通過整理當前重樓真菌病害已有的研究成果，總結(jié)了重樓屬植物真菌病害病原菌種類、發(fā)病規(guī)律、為害特征及防治方法，并對今后重點研究方向進行了展望，以期為重樓屬植物真菌病害的綜合防控提供參考。

關(guān)鍵詞 重樓;真菌病害;病菌鑒定;防治

中圖分類號 S 435.672? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）09-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.09.005

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Research Progress on Fungal Diseases and Control of Paris Genus

LIU Min， ZHOU Mao-chang， LI Heng-qian et al

（Bijie Institute of Traditional Chinese Medicine， Bijie， Guizhou 551700）

Abstract As a valuable Chinese herbal medicine in China， the market demand for Rhizoma Paridis increasing year by year. In recent years， with the rapid increase of artificial planting area， the problem of fungal diseases has become increasingly prominent， which seriously restricted the production of Rhizoma Paridis and the development of related industries. Currently， there are 16 types of fungal diseases related to 22 species of pathogens. Among the fungal diseases caused by Paris genus， root rot， stem rot and gray mold are the most serious. This paper reviews the existing research on fungal diseases of Paris plant and summarizes species and groups， occurrence regularity， symptoms， and control measures of these fungal diseases affecting this plant. It also suggests promising research directions to provide references for the comprehensive control of these fungal diseases.

Key words Paris polyphylla;Fungal diseases;Pathogen identification;Prevention and treatment

重樓為百合科重樓屬植物的統(tǒng)稱，全球共24種，我國有19種，南北均有，以西南各省區(qū)偏多[1]。2020年《中國藥典》中僅滇重樓[Paris polyphylla Smith var.yunnanensis（Franch.）Hand.-Mazz.]或七葉一枝花[Paris polyphylla Smith var.chinensis（Franch.）Hara]的干燥根莖入藥，具有清熱解毒、消腫止痛、涼肝定驚的功效[2]。目前，對重樓的研究按品種分主要集中于滇重樓和華重樓，按研究內(nèi)容分主要集中于有效成分含量分析，包括甾體皂苷類、甾醇類、黃酮類等，對藥理作用的研究集中在鎮(zhèn)靜止痛、止血、抗腫瘤和抗菌等方面[3-5]。重樓屬植物藥用部位根莖生長緩慢，從種子到藥用商品需種植8～10年。重樓作為云南白藥、宮血寧膠囊、季德勝蛇藥片等262種中成藥的主要原料，供不應求[6]。目前，重樓人工種植面積已超過6 666.7 hm2，而重樓又屬于多年生草本植物，不易輪作，且病菌大多可越冬、易傳染，大面積集中連片種植易使病害加重，給重樓生產(chǎn)造成較大損失，影響重樓產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。筆者通過查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻，綜合分析重樓真菌病害種類、癥狀、為害特征和防治方法等研究情況，以期為重樓病害防治和安全高效生產(chǎn)提供參考。

在中國知網(wǎng)中，截至2020年以“重樓”為主題對論文、專利等文獻進行檢索，共檢索到5 566篇文獻，而以“重樓病蟲害”為主題進行搜索發(fā)現(xiàn)，最早研究重樓病蟲害的文獻報道于2007年，共檢索到209篇文獻，占重樓主題數(shù)的3.75%。在Web of Science數(shù)據(jù)庫中以“Paris polyphylla”為主題進行搜索，共檢索到465篇英文文獻，關(guān)于重樓病蟲害的研究論文僅14篇，占主題數(shù)的3.01%。研究內(nèi)容多以栽培種植為主，其次是病害病菌分離鑒定，病害防治方面研究內(nèi)容較少。由此可見，國內(nèi)外學者對重樓病蟲害方面的研究起步較晚且較少，不夠深入，相關(guān)研究還有待進一步開展。

1 重樓主要真菌病害種類及癥狀

目前，已報道的重樓真菌病原菌21種，引起病害多達16種（表1）。其中，根腐病、灰霉病和莖腐病是重樓的主要病害，相關(guān)研究也較多。真菌病害大多數(shù)不僅有初次侵染，還能再次侵染，病原真菌以休眠菌絲體在種子、苗木、病株殘體、糞肥或產(chǎn)生休眠孢子或其他休眠結(jié)構(gòu)在土中越冬或越夏，待周邊環(huán)境適宜時，通過本身活動傳播，或以孢子的形式通過氣流、雨水及各種生物帶到植物體表，以孢子萌發(fā)形成芽管或以菌絲從傷口、自然孔口侵入，也可直接穿透植物表皮的角質(zhì)層侵入，造成植物染病。

1.1 根腐病

根腐病一般于3—4月發(fā)病，5月氣溫升高，病害逐漸加重。田間濕度大、氣溫高、積水多、土壤板結(jié)等環(huán)境下易發(fā)病。發(fā)病癥狀為從染病部位開始腐爛，呈濕狀軟腐，有惡臭，早期植株不表現(xiàn)病癥，后期因根莖腐爛吸收不到足夠的水分和養(yǎng)分，葉片在中午時分出現(xiàn)萎蔫，夜間恢復，直至植株萎蔫枯死[7]。劉濤等[8]通過研究覆膜和未覆膜大棚下滇重樓根腐病發(fā)病情況，發(fā)現(xiàn)4—5月覆膜大棚和未覆膜大棚溫度低時，滇重樓發(fā)病率低，6—8月覆膜大棚溫度比未覆膜大棚溫度高，發(fā)病率也較未覆膜大棚高，表明溫度會影響重樓根腐病發(fā)病時間和擴散速度。根腐病除了與真菌侵染有關(guān)外，還伴隨著線蟲為害，楊永紅等[9-10]在對腐爛的滇重樓根莖研究中，分離鑒定出似小桿線蟲、類符蟲兆、羅賓根螨等害蟲，發(fā)現(xiàn)這些害蟲不僅可能在重樓根莖上營腐生生活，同時還可能是傳播根腐病的介質(zhì)，并通過試驗證明了滇重樓根莖腐爛嚴重程度與小桿線蟲數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系。目前，關(guān)于重樓根腐病致病菌的報道較少。趙彩呈等[11]鑒定出滇重樓根腐病的病原真菌為尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum），但未對該病菌的生物學特性、致病性和致病分子機理進行研究。有研究指出，尖孢鐮刀菌在30 ℃、pH 5的培養(yǎng)條件下生長最快，孢子在45 ℃以上及偏堿性環(huán)境中萌發(fā)率低，對無機氮的吸收優(yōu)于有機氮，酸性土壤更有利于尖孢鐮刀菌的生長和繁殖[12]。因此，對土壤進行高溫消毒、調(diào)整土壤pH、用有機肥代替無機肥等能抑制根腐病病原菌孢子的生長。也有研究結(jié)果表明，鐮刀菌產(chǎn)生的致病毒素如鐮刀酸菌通過降低線粒體活性氧的含量、阻止ATP合成而導致根系吸收水分能力受阻，影響作物生長[13]。

1.2 灰霉病

灰霉病在4—8月降雨量增多、潮濕的條件下易發(fā)病，且危害較重，You等[14]報道，湖北恩施華重樓灰霉病發(fā)病率高達80%。灰霉病發(fā)病初期癥狀為在莖稈、葉片和花梗上出現(xiàn)橢圓形、水浸狀的斑點，隨后染病部位因病菌分生孢子覆蓋病變部位而布滿粉狀物并逐漸擴大，最后整株植物腐爛倒伏[15]。重樓灰霉病菌以菌核、菌絲或分生孢子在土壤、植株病殘體中越冬，翌年分生孢子借助氣流、水傳播，從傷口或花器等地方侵入。馬維思等[16-17]分別對滇重樓、華重樓灰霉病病原菌進行了鑒定，得出引起滇重樓、華重樓灰霉病的病原菌均為葡萄孢屬灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）。2019年，Zhong等[18]報道了一種引起重樓灰霉病的葡萄孢屬新種Botrytis polyphyllae。袁月等[19]研究了人參灰葡萄孢菌的生物學特性，發(fā)現(xiàn)其最適的培養(yǎng)基為PDA和PSA，菌絲生長最適溫度在20～25 ℃，菌絲生長最適碳源為葡萄糖和麥芽糖、最適氮源為牛肉膏、蛋白胨、酵母膏等有機氮源。由此可見，重樓灰霉病發(fā)病的嚴重期，應減少有機氮源的施用，用無機氮源代替。張瑋等[20]發(fā)現(xiàn)，短波紫外線的照射可顯著抑制灰葡萄孢的生長。因此，農(nóng)閑季節(jié)深翻耕地時可采用紫外燈照射干擾菌絲生長，減輕翌年病害?；移咸焰呔稚咦痈皆诩闹鞅砥ぜ毎咦用劝l(fā)形成的芽管和附著孢幫助灰葡萄孢侵入，灰葡萄孢菌在侵染過程中分泌纖維素酶、果膠酶、蛋白酶等致病因子來擾亂和破壞寄主植物防御系統(tǒng)，殺死寄主細胞，完成侵染定殖[21]。伏榮桃等[22]研究乙蒜素對幾種植物病原真菌的毒力測定，發(fā)現(xiàn)乙蒜素對重樓灰霉病菌抑制率可達85.63%，田間防效達73.43%。

1.3 莖腐病

早春苗床溫度低、濕度大、光照不足、播種過密不透風等有利于病菌繁殖，易發(fā)生病害，病害發(fā)生率可達10%～30%。莖腐病多在苗床期發(fā)生，在高濕多雨的大田期危害更為嚴重。發(fā)病部位多在莖基部，癥狀為莖基部先產(chǎn)生黃褐色病斑，后逐漸變黑褐色，根基部組織腐爛。病斑擴大后，葉尖失水下垂，嚴重時莖基濕腐倒苗。環(huán)境潮濕情況下，病部產(chǎn)生分生孢子器，表皮易剝落;干燥情況下，病部表皮凹陷，緊貼莖上[23]。2010年報道腐霉（Pythium sylvaticum）[24]和疫霉（Phytophthora）[25]是引發(fā)重樓莖腐病的病原菌之一;2018年，Zhou等[26]報道尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）也會引發(fā)重樓莖腐病;2019年，Xiao等[27]從莖腐病中分離出致病菌輪紋鐮孢菌（Fusarium concentricum）。新致病菌的發(fā)現(xiàn)可能是由于檢測技術(shù)的提高，也可能是接觸其他作物莖腐病病菌交叉感染到的。蘇海蘭等[28]研究發(fā)現(xiàn)，采用50%多菌靈1 000倍液浸泡種苗后進行移栽，對七葉一枝花莖腐病的防治效果可達100%。

1.4 軟腐病

軟腐病常在4—8月發(fā)病，雨水過多、濕度大、氣溫過高、通風透光性差易使重樓抗病能力下降而導致發(fā)病。軟腐病是一種既能由細菌（Pectobacterium carotovorum subsp.Carotovorum）引起[29]，又能由真菌引起的病害。由真菌引起的重樓軟腐病主要病癥表現(xiàn)為發(fā)病部位稍下陷，呈橢圓形水浸狀病斑，病斑后期出現(xiàn)小黑點，病部因病菌的孢囊梗和孢子囊而布滿霉狀物，染病莖部或葉部軟腐。重樓軟腐病由真菌引起的較少見，張國輝等[30]從華重樓軟腐病植株中分離鑒定出一種匍枝根霉菌（Rhizopus stolonifer），菌絲發(fā)達，有分枝、匍匐絲和假根，無隔膜，孢囊梗直立，頂端形成球形孢子囊。匍枝根霉在PDA培養(yǎng)基中菌絲發(fā)達，可在15～30 ℃內(nèi)生長并進行無性繁殖，35 ℃以上菌落就不能擴展且不能形成無性孢子，適宜的生長和產(chǎn)孢溫度為25 ℃[31]。

2 重樓真菌病害綜合防治

對重樓真菌病害防治應遵從“預防為主，綜合防治”的原則，以改善生態(tài)環(huán)境、加強栽培管理為基礎(chǔ)，優(yōu)先采用農(nóng)業(yè)防治、生物防治的方法，盡可能減少化學農(nóng)藥的用量，最大限度地控制病害的發(fā)生，達到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低成本、綠色和無公害的目的。

2.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是通過利用合理耕作、種子及種苗檢驗及檢疫、田間管理等綜合措施來減輕或防治重樓病蟲草害發(fā)生。因地制宜地選用疏松肥沃、通氣性好、有機質(zhì)豐富、前茬作物病害發(fā)生較少的土壤。病菌多在土壤、植株病殘體上越冬及存活，深翻土壤可使土壤疏松，同時將病菌和害蟲翻到地表，結(jié)合覆膜、曬壟達到土壤殺菌消毒的作用。重樓種子催芽前，應篩選出帶病、干癟等劣質(zhì)種子。選用抗病品種，實行輪作、間作、翻耕等耕作措施可減輕病害發(fā)生，如通過分子標記輔助抗病品種選育技術(shù)選育出的三七“苗鄉(xiāng)抗七1號”抗病新品種，不僅減少了化肥農(nóng)藥使用量，還提高了三七產(chǎn)量和質(zhì)量[42]。輪作或間作應選擇不同類型、非同科同屬的作物，避免引發(fā)同種病害。育苗基地事先要深翻、消毒處理，幼苗期抵抗力弱，要注意加強水分、溫度、光照強度和草害的管理，移栽時要挑選健壯均一的種苗，注意種苗消毒，合理規(guī)劃行間距，施足基肥。田間管理要做好光照強度、溫濕度及通風管理，及時拔除雜草和預防病害，冬季植株休眠期清除雜草、落葉和植株殘體，集中銷毀[43]。

2.2 生物防治

生物防治是指利用生物資源開發(fā)利用可用于病蟲草害防治的農(nóng)藥，可分為農(nóng)用抗生素、微生物農(nóng)藥、植物農(nóng)藥，如春雷霉素、枯草芽孢桿菌、乙蒜素等，其產(chǎn)品具有無殘留、對環(huán)境友好、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點。隨著近年來對作物安全性重視程度的增高，生物農(nóng)藥的使用和研究越來越多，克永霞等[44]從乙蒜素、多抗霉素等6種生物藥劑中篩選出對華重樓葉斑病病菌（Alternaria tenuis Nees）抑菌效果最好的是多抗霉素，田間數(shù)據(jù)顯示，噴施10%多抗霉素可濕性粉劑3次，7 d后的防效達76.98%。李高宏[45]通過物理防治、微生物菌劑防治、中藥防治等綠色防治方法對重樓莖腐病進行防治，發(fā)現(xiàn)物理和枯草芽孢桿菌微生物防治重在預防和發(fā)病初期，苦參、藥草莖稈、大黃煮水對后期有較好的防治。篩選出的生物藥劑尤其是微生物農(nóng)藥對病害的田間防效效果稍差，可能是受人為因素或氣候環(huán)境影響，配合化學農(nóng)藥使用或能增強防治效果。近些年關(guān)于重樓內(nèi)生真菌及其抑菌活性的研究較多，孫桂麗等[46]從云南重樓塊狀莖中分離出內(nèi)生真菌166株，并進行了抗菌活性的初步研究，結(jié)果表明，4株內(nèi)生真菌對植物致病真菌、細菌等多種病原微生物生長具有顯著抑制作用。施蕊等[47]從滇重樓塊莖中分離出8株內(nèi)生真菌對立枯絲核菌、尖孢鐮刀菌和煙草黑脛病菌菌絲生長有一定的抑制作用，其中PPC-78、PPC-43、PPC-25發(fā)酵液粗提物對病原菌也有一定的抑菌活性。雖然有些內(nèi)生真菌對某些病菌具有很好的抑菌活性，但因為生產(chǎn)工藝不成熟、制劑貨架期短、使用技術(shù)不完善，防治效果不穩(wěn)定等原因無法實現(xiàn)商品化，這也成為生物藥劑研發(fā)的瓶頸。

2.3 化學防治

化學防治是利用化學農(nóng)藥來防治病蟲草害的一種防治方法，具有見效快、使用方便、經(jīng)濟效益高等優(yōu)點。查閱中國農(nóng)藥信息網(wǎng)的農(nóng)藥登記數(shù)據(jù)，登記在人參上的殺菌劑有42條，三七上有12條，暫無農(nóng)藥登記在重樓作物上[48]。目前，關(guān)于重樓真菌病害化學防治的報道較少，且多以藥劑篩選或田間防效為主，克永霞等[17]測出用75%戊唑醇水分散劑1 000倍液對華重樓灰霉病病菌抑菌率為74.15%;劉佩[49]通過田間試驗得出，用50%金萬菌靈粉劑在4月初重樓灰霉病發(fā)病初期葉面施藥，防治效果達98%以上，50%多菌清的防治效果達90%。生產(chǎn)中為解決重樓真菌病害無登記農(nóng)藥使用，常參照相似作物或其他作物相同病癥的登記農(nóng)藥使用。段寶忠等[50]建議用嘧霉胺、腐霉利等內(nèi)吸性殺菌劑與代森錳鋅等保護性殺菌劑復配噴施重樓防治灰霉病，用多菌靈、三唑酮、甲霜靈等防治葉斑病、根腐病等病害。雖然有很多化學藥劑防治效果好，但是缺乏在重樓上病害的防治效果或?qū)χ貥欠N苗安全性、重樓塊莖農(nóng)藥殘留等相關(guān)數(shù)據(jù)作支撐。

3 結(jié)語與展望

近年來，因重樓較好的藥用價值和較高的經(jīng)濟價值，人工種植面積急劇增加，病害發(fā)生情況逐漸加重，一些次要病害已上升為主要病害，病害成為制約重樓產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的因素之一。目前關(guān)于重樓真菌病害的相關(guān)研究仍處于病菌鑒定、藥劑篩選等室內(nèi)防治探索階段，而抗病種質(zhì)資源、田間防效、綠色安全防控技術(shù)的研究相對較少，今后應重點開展以下研究。

3.1 加強重樓抗病種質(zhì)資源篩選和抗病功能基因解析

重樓種植技術(shù)研究起步較晚，對病害主要通過藥劑進行防治，短期內(nèi)能起到防治作用，長期使用會使病菌產(chǎn)生抗藥性、殺滅有益微生物。因此，研究選育抗病能力強的重樓品種和解析抗病功能基因是防治重樓病害最根本有效且無公害的方式之一。因重樓生長年限長，僅靠提純復壯的選擇育種方法，需要幾十年的時間才可能篩選出一個抗病品種，結(jié)合分子育種能大幅度提高育種效率、縮短育種年限?？共』蚴侵参镌诳共∵^程中參與識別、抵抗病菌侵染及擴散的相關(guān)基因，對研究植物抗病性和選育抗病品種具有重要意義。可借鑒人參抗病基因研究方法從核苷酸結(jié)合域-富含亮氨酸的重復結(jié)構(gòu)類（NBS-LRR）、跨膜受體-富含亮氨酸的重復結(jié)構(gòu)類（TM-LRR）及包括轉(zhuǎn)運蛋白類、凝集素類等家族在內(nèi)的其他類著手研究重樓植株抗病基因[51]。對重樓抗病基因解析及重樓抗病品種的選育需植物遺傳育種等相關(guān)專業(yè)的專業(yè)技術(shù)人員才能更好地開展相關(guān)工作。因此，企業(yè)應聯(lián)合科研院所或高校承擔起研究重樓基因組、解析抗病基因、篩選抗病品種等工作。

3.2 加強重樓真菌病害生物防治藥劑的研發(fā)及推廣

長期以來，真菌病害防治以使用化學殺菌劑為主，使用不當可對植物產(chǎn)生藥害，殺傷有益微生物，使病菌產(chǎn)生抗藥性，農(nóng)藥或重金屬殘留量高，影響產(chǎn)業(yè)和人類的健康可持續(xù)發(fā)展，我國正在逐漸減少化學農(nóng)藥的使用量。2020年版《中國藥典》首次規(guī)定33種禁用農(nóng)藥不得檢出或超過定量限，這意味著我國對藥材及飲片安全性控制方面要求越來越嚴格，而生物防治的無殘留、對環(huán)境友好、持效性長等優(yōu)點，使其成為全球農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新趨勢。我國生物農(nóng)藥防治覆蓋率近10%，遠低于發(fā)達國家20%～60%的水平[52]。因此，以后應重視重樓生物防治，建立健全重樓真菌病害生物防治體系。首先，需要加大推廣防治效果好的生物藥劑，以生物藥劑代替化學藥劑使用，減少化學農(nóng)藥的使用量;其次，需要加強對農(nóng)戶的培訓，以提高生物農(nóng)藥使用效果;最后，還要重視并支持高效生防菌株的研究和產(chǎn)品化研發(fā)。

3.3 加快重樓等特殊小品種藥用植物農(nóng)藥登記、殘留限量等標準的制定

中國農(nóng)藥信息網(wǎng)暫無農(nóng)藥在重樓上的登記信息，藥典或食品中基本未涉及藥用植物中農(nóng)藥最大殘留量限量標準（MRL），故重樓病害在防治上處于“無藥可用、無標可依”的狀態(tài)，目前防治主要來自農(nóng)資公司或其他種植戶的用藥經(jīng)驗，導致農(nóng)藥亂用、濫用現(xiàn)象普遍。如農(nóng)戶常用多菌靈或甲基硫菌靈防治重樓軟腐病，不論軟腐病是由真菌或細菌引起，完全不考慮殺菌劑有效成分的靶標性，防治效果不理想時會重復施藥或加大施藥劑量，可能會導致重樓植株產(chǎn)生藥害，重樓塊莖農(nóng)藥殘留量過高，病菌對殺菌劑產(chǎn)生抗藥性。因此，政府部門、科研單位、企業(yè)要聯(lián)合加快推動重樓農(nóng)藥登記、農(nóng)藥殘留限量標準的制定，確保重樓真菌病害有藥可用，有標可依。首先，要加快藥劑篩選，通過室內(nèi)毒力測定、田間試驗等方法篩選出防治重樓真菌病害的高效、低毒、無藥害的藥劑品種，為農(nóng)藥登記提供基礎(chǔ);其次，要加快農(nóng)藥殘留限量標準的制定，開展農(nóng)藥產(chǎn)品在重樓及土壤中的殘留消解動態(tài)試驗和最終殘留試驗，并進行膳食風險評估，為農(nóng)藥殘留限量標準的制定提供數(shù)據(jù);最后，針對產(chǎn)品還需要開展化學、毒理、代謝、環(huán)境影響等登記試驗并進行評估，為農(nóng)藥登記提供依據(jù)。

參考文獻

[1] 李恒.重樓屬植物[M].北京：科學出版社，1998：1-7.

[2] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典：2020年版一部[S].北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2020：271-272.

[3] 管鑫，李若詩，段寶忠，等.重樓屬植物化學成分、藥理作用研究進展及質(zhì)量標志物預測分析[J].中草藥，2019，50（19）：4838-4852.

[4] MAN S L，CHAI H Y，CUI J X，et al.Antitumor and anti-metastatic mechanisms of Rhizoma paridis saponins in Lewis mice[J].Environmental toxicology，2018，33（2）：149-155.

[5] 王奇颯，孫東杰，何黎，等.重樓總皂苷及不同皂苷成分對痤瘡相關(guān)病原菌抑菌效果的評價[J].中國皮膚性病學雜志，2016，30（9）：899-901.

[6] 張翔宇，洪林，查欽，等.畢節(jié)地區(qū)野生重樓資源調(diào)查[J].貴州農(nóng)業(yè)科學，2017，45（2）：134-137.

[7] 施洪.滇重樓主要病蟲害及其防治[J].德宏師范高等?？茖W校學報，2014，23（3）：99-102.

[8] 劉濤，趙銀河，李瑪，等.尋甸地區(qū)兩種不同大棚構(gòu)造下滇重樓發(fā)病情況的調(diào)查分析[J].現(xiàn)代中藥研究與實踐，2015，29（1）：3-4.

[9] 楊永紅，嚴君，劉君英，等.滇重樓根莖腐爛的調(diào)查及其主要害蟲研究[J].中藥材，2009，32（9）：1342-1346.

[10] 楊永紅，劉君英，王明輝，等.滇重樓根莖腐爛與小桿線蟲的關(guān)系研究[J].中藥材，2008，31（10）：1467-1469.

[11] 趙彩呈，洪英娣，劉麗，等.麗江滇重樓和白芨根腐病病原菌鑒定[J].貴州農(nóng)業(yè)科學，2019，47（5）：28-30，35.

[12] 文增葉，李定華，代夢瑤，等.三七根腐病病原菌尖孢鐮刀菌的生物學特性分析[J].中藥材，2019，42（9）：1978-1984.

[13] 方香玲，張彩霞，南志標.紫花苜蓿鐮刀菌根腐病研究進展[J].草業(yè)學報，2019，28（12）：169-183.

[14] YOU J M，WANG Q H，LIN X M，et al.First report of gray mold of rhizoma paridis caused by Botrytis cinerea in China[J].Plant disease，2014，98（10）：1434.

[15] FUR T，KE Y X，LU D H，et al.First report of gray mold caused by Botrytis cinerea on Paris polyphylla in China[J].Plant disease，2018，102（7）：1447-1448.

[16] 馬維思，陳君，嚴世武，等.滇重樓灰霉病及其病原鑒定[J].中國中藥雜志，2018，43（14）：2918-2927.

[17] 克永霞，伏榮桃，劉圓，等.四川華重樓一種新病害病原菌鑒定及防治藥劑篩選[J].中藥材，2019，42（5）：960-964.

[18] ZHONG S，ZHANG J，ZHANG G Z.Botrytis polyphyllae：A new Botrytis species causing gray mold on Paris polyphylla[J].Plant disease，2019，103（7）：1721-1727.

[19] 袁月，周如軍，傅俊范，等.不同人參灰霉病的灰葡萄孢菌生物學特性及致病性比較[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2016，47（3）：271-277.

[20] 張瑋，肖夢婷，黃敏，等.短波紫外線輻照對灰葡萄孢抑菌機理的影響[J].北方園藝，2020（18）：7-13.

[21] 劉琨，李勇，王蓉，等.人參灰霉病研究進展[J].中國現(xiàn)代中藥，2019，21（7）：983-986.

[22] 伏榮桃，克永霞，陳誠，等.乙蒜素對幾種植物病原真菌的毒力測定及田間藥效試驗[J].農(nóng)藥，2018，57（8）：611-613.

[23] 楊琳，李娟，曾令祥.貴州道地中藥材重樓主要病蟲害發(fā)生危害與防治技術(shù)[J].農(nóng)技服務(wù)，2015，32（7）：115-117.

[24] 裴衛(wèi)華，曹繼芬，楊明英，等.滇重樓一種莖腐新病害病原的分離鑒定[C]//郭澤建，侯明生.中國植物病理學會2011年學術(shù)年會論文集.北京：中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社，2011：79.

[25] 楊麗英，楊斌，李林玉，等.6種云南道地中藥材病害發(fā)生及抗病育種研究進展[J].中藥材，2010，33（7）：1186-1188.

[26] ZHOU X Z，LI M，HUANG S F，et al.Fusarium oxysporum causes Paris polyphylla var.chinensis stem rot in Chongren（North Fujian，China）[J].Journal of plant pathology.2018，100（1）：119.

[27] XIAO R F，WANG J P，ZHENG M X，et al.First report of Fusarium concentricum causing stem rot disease on the medicinal plant Paris polyphylla var.chinensis in China[J].Plant disease，2019，103（6）：1418.

[28] 蘇海蘭，鄭梅霞，王長方，等.七葉一枝花種苗移栽抗病性研究[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2020（8）：67-70.

[29] 馬維思，楊斌，嚴世武，等.滇重樓莖稈軟腐病病原鑒定[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2017，30（7）：1582-1587.

[30] 張國輝，任永權(quán)，李嬌梅，等.華重樓軟腐病的病原鑒定與病害分析[J].中國農(nóng)學通報，2014，30（7）：306-308.

[31] 陳江華，王軒軒，崔雪婧，等.柑橘根霉軟腐病的病原菌分離與鑒定[J].植物病理學報，2020，50（3）：255-260.

[32] 趙振玲，張金渝，陳翠，等.滇重樓2種真菌性葉斑病的初步研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2012，25（1）：318-321.

[33] FU R T，CHEN C，WANG J，et al.Identification of Alternaria tenuissima causing brown leaf spot on Paris polyphylla var.chinensis in China[J].Journal of phytopathology，2019，167（7/8）：440-444.

[34] 伏榮桃，王劍，陳誠，等.四川地區(qū)華重樓（Paris polyphylla var.chinensis）主要病害調(diào)查及病原菌鑒定[J].分子植物育種，2021，19（1）：209-217.

[35] FU R T，CHEN C，WANG J，et al.First report of Epicoccum sorghinum causing leaf spot on Paris polyphylla in China[J].Plant disease，2019，103（6）：1426-1427.

[36] ZHONG J，LI C X，ZHONG S Y，et al.First report of leaf spot caused by Colletotrichum spaethianum on Paris polyphylla in China[J].Plant disease，2020，104（3）：972.

[37] 何翔，李翱，李楚，等.滇重樓稻曲擬盤多毛孢葉斑病病原鑒定及其生物學特性測定[J].植物保護，2020，46（6）：47-54，64.

[38] 克永霞，伏榮桃，劉圓，等.華重樓葉斑病的病原菌鑒定與室內(nèi)藥劑篩選[J].西南大學學報（自然科學版），2020，42（5）：63-68.

[39] 伏榮桃，王劍，陳誠，等.華重樓2種葉斑病病原菌分離與鑒定[J].中藥材，2019，42（12）：2741-2745.

[40] 伏榮桃，陳誠，王劍，等.華重樓斑枯病病原鑒定[J].植物病理學報，2020，50（3）：261-266.

[41] ZHOU X Z，LI M，RAO B R，et al.First report of anthracnose on Paris polyphylla var.chinensis caused by Colletotrichum fructicola in Northern Fujian，China[J].Plant disease，2020，104（10）：2728-2729.

[42] 陳中堅，馬小涵，董林林，等.藥用植物DNA標記輔助育種（三）三七新品種——“苗鄉(xiāng)抗七1號”的抗病性評價[J].中國中藥雜志，2017，42（11）：2046-2051.

[43] 沈亮，徐江，孟祥霄，等.人參屬藥用植物無公害種植技術(shù)探討[J].中國實驗方劑學雜志，2018，24（23）：8-17.

[44] 克永霞，李學學，蔡曉霞，等.防治華重樓葉斑病的藥劑篩選及田間應用[J].中國植保導刊，2019，39（10）：61-63.

[45] 李高宏.鎮(zhèn)巴縣重樓莖腐病綠色防治技術(shù)研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2021（2）：81-82.

[46] 孫桂麗，陳有為，夏國興，等.云南重樓植物內(nèi)生真菌的分離及抗菌活性篩選[J].微生物學雜志，2005，25（6）：59-62.

[47] 施蕊，王娟，葉敏，等.滇重樓內(nèi)生菌分離及其發(fā)酵液抑菌活性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（6）：86-88.

[48] 中國農(nóng)藥信息網(wǎng).農(nóng)藥登記數(shù)據(jù)[EB/OL].[2020-12-30].http：//www.icama.org.cn/hysj/index.jhtml.

[49] 劉佩.不同藥劑防治重樓灰霉病的藥效試驗[J].農(nóng)業(yè)科技與信息，2020（22）：37-38.

[50] 段寶忠，馬維思，劉玉雨，等.滇重樓無公害栽培關(guān)鍵技術(shù)[J].世界中醫(yī)藥，2018，13（12）：2975-2979.

[51] 陳士林，徐江.人參農(nóng)田栽培學研究[M].北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2020：208-209.

[52] 王以燕，袁善奎，蘇天運，等.我國生物源農(nóng)藥的登記和發(fā)展現(xiàn)狀[J].農(nóng)藥，2019，58（1）：1-5，10.