油菜的氮素吸收、分配與利用特性研究

嚴紅梅 ，段秋宇 ，彭 霄 ，李虹橋 ，郭世星 ，吳永成 ，3，4*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 611130；2.岳池縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，四川 廣安 638300；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，成都 611130；4.作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室，成都 611130）

油菜是中國第一大油料作物，長江流域是中國冬油菜的主要產(chǎn)區(qū)，其產(chǎn)量和種植面積約占全國的90%[1-2]。矮稈油菜具有抗倒伏能力強、適宜高密度種植、經(jīng)濟系數(shù)高等優(yōu)勢，但國內(nèi)有關(guān)矮稈油菜在栽培利用的研究報道較少[3-4]。氮素是油菜生長發(fā)育所需的重要元素，也能調(diào)控油菜生長發(fā)育，從而獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要措施[5-6]。因此，關(guān)于油菜對氮素的吸收、分配與利用的研究受到學(xué)者極大關(guān)注。隨著15N示蹤技術(shù)發(fā)展與完善，15N示蹤技術(shù)在玉米、小麥及烤煙等氮素研究被廣泛運用，也為油菜的氮素研究提供了重要手段[7-9]。宋海星等[10]采用15N示蹤技術(shù)，研究了不同氮素生理效率油菜品種生育后期營養(yǎng)體氮素再分配的差異。劉寶林等[11]運用15N示蹤方法，探明了早熟油菜不同生育期對肥料氮的吸收和分配規(guī)律。袁金展等[12]通過15N標記方法，探討了氮素的吸收、分配、再分配與油菜早熟的內(nèi)在關(guān)系。P.Malagoli等[13]應(yīng)用15N示蹤技術(shù)，研究了油菜從蕾苔期到收獲期氮代謝及分配特性。上述研究結(jié)果為普通高稈油菜合理施用氮肥提供了重要依據(jù)。但是，目前還比較缺乏矮稈油菜吸收、分配與利用15N標記肥料氮的相關(guān)研究報道。因此，本文選用不同株高基因型油菜（矮稈種質(zhì)MJ01，高稈主推品種川油36），采用盆栽試驗和15N標記方法，以期明確油菜的氮素吸收、分配與利用特點及不同株高基因型的差異。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

選用矮稈油菜種質(zhì)MJ01（以V1表示）和高稈油菜品種川油36（以V2表示），設(shè)置兩種盆栽密度：2株/盆（以D2表示），4株/盆（以D4表示），合計4個處理，每處理15盆。各處理的氮磷鉀養(yǎng)分施用量相同（參照大田施肥量，N：150 kg/hm2、P2O5：60 kg/hm2、K2O：90 kg/hm2），其他盆栽管理措施一致。

1.2 試驗管理

盆栽試驗于2015年10月—2016年5月在成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地進行。采用直徑28 cm、高28 cm的塑料盆，每盆裝風(fēng)干土20 kg，盆栽土壤來自試驗田耕作層，土壤為岷江灰色沖積性水稻土，質(zhì)地為壤土，土壤有機質(zhì)含量45.5 g/kg，全氮含量2.9 g/kg，堿解氮含量294 mg/kg，有效磷含量8.2 mg/kg，速效鉀含量33.6 mg/kg。50%的施氮量（75 kg/hm2）采用15N標記尿素（豐度5.10%，每盆施用0.99 g），另50%施氮量為普通尿素（每盆施用0.99 g）。過磷酸鈣和氯化鉀肥每盆分別施用3.07 g和0.92 g。普通尿素與磷鉀肥均做基肥，與盆栽表層10 cm土壤混勻。15N標記尿素（標記15N尿素施肥投入盆缽的15N氮素為23.5 mg）用200 mL清水溶解后用噴水壺均勻噴施于盆栽土表。2015年10月21日播種，10月27日出苗，11月中旬按試驗要求定苗，各盆缽定苗時移除的幼苗剪碎埋入原盆缽表土層。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 植株干物質(zhì)取樣測定

在油菜蕾苔期（2016年1月19日）、開花期（2016年3月7日）、成熟期（2016年5月4日）分別進行干物質(zhì)取樣測定。每次取樣3盆，按植株器官分樣，然后于105℃殺青30 min，80℃恒溫烘干后稱重，用植物粉碎機粉碎后過20目篩，裝入樣品袋以供全氮含量和15N豐度測定。

1.3.2 全氮含量和15N豐度測定

初步粉碎后過20目篩的植株樣品，送河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所，進一步用超細植物粉碎機粉碎過100目篩，測定全氮含量（K-05自動定氮儀）和15N豐度（美國熱電公司同位素比率質(zhì)譜儀Thermo-Fisher Delta V Advantage IRMS）。

1.3.3 盆栽土壤取樣和測定

在成熟期，將盆栽土壤倒出來充分混勻后取樣，測定土壤樣品全氮含量和15N豐度。

1.4 數(shù)據(jù)處理及計算方法

1.4.1 相關(guān)指標計算公式

標記15N的回收率=標記15N的植株最大吸收量/15N施用量×100%；

標記15N損失率=（15N施用量-標記15N的植株最大吸收量-土壤15N殘留量）/15N施用量×100%。

1.4.2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19進行數(shù)據(jù)基本統(tǒng)計及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株干重

V1品種成熟期的植株干重和莖稈干重均顯著低于V2品種（表1）。密度對植株干重、經(jīng)濟系數(shù)和莖稈系數(shù)均無顯著影響，對莖稈干重有顯著影響。隨著密度的增加，兩品種的植株干重、莖稈干重和莖稈系數(shù)呈升高趨勢，經(jīng)濟系數(shù)則呈下降趨勢。V1品種的籽粒產(chǎn)量低于V2品種，而經(jīng)濟系數(shù)相對較高。

表1 成熟期植株干重Table 1 Plant dry weight at maturity

2.2 植株氮素

在成熟期，V1品種的植株氮素積累量顯著低于V2品種（表2）。密度對植株氮素積累、氮收獲指數(shù)均無顯著影響，而對莖稈氮素比例有顯著影響。隨著密度的增加，兩品種的植株氮素積累和莖稈氮素比例都呈增加趨勢。相同密度下，V1品種的氮收獲指數(shù)略大于V2品種。

表2 成熟期植株氮素Table 2 Plant nitrogen at maturity

2.3 標記15N的植株吸收

D2密度下，V1品種的植株15N吸收量最大值出現(xiàn)時間（開花期）晚于V2品種（抽苔期）；D4密度下，兩油菜品種的植株15N吸收量最大值均出現(xiàn)在蕾苔期（表3）。在蕾苔期，V1D4處理的植株15N積累量顯著大于V2D4處理。在開花期，V1D2處理的植株15N積累量顯著大于V2D2處理。而在成熟期，V1品種不同密度處理的植株15N積累量均顯著低于V2品種。密度對兩油菜品種的植株15N積累量無顯著影響。

表3 標記15N的植株吸收Table 3 Labeled15N accumulation in the plant mg

2.4 標記15N在植株地上部不同器官中的分配

從蕾苔期到成熟期，15N在葉片中的分配比例呈下降趨勢，在莖稈中的分配比例則呈先增后降趨勢（表4）。在蕾苔期，V1品種葉片中15N的分配比例顯著低于V2品種，而花蕾中15N的分配比例顯著大于V2品種。在開花期，V1品種莖稈中15N的分配比例顯著低于V2品種。在成熟期，V1品種莖稈和角果殼中15N的分配比例均低于V2品種，而籽粒中15N的分配比例則相對略高于V2品種。與D2密度相比，D4密度降低了15N在葉片中的分配比例，但顯著提高了15N在莖稈中的分配比例?？梢?，增加密度提高了15N在莖稈中的分配比例。不同密度下，V1品種成熟期籽粒中15N的分配比例（70.45%～70.53%）略高于V2品種(66.52%～68.53%)。密度對兩品種成熟期籽粒中15N的分配比例并無顯著影響。

表4 標記15N在植株地上部不同器官中的分配比例Table 4 Allocation percentage of labeled15N in different organs of above-ground plants %

2.5 標記15N的回收率和表觀損失率

由表5可知，密度對兩品種的標記15N回收率無顯著影響。相同密度下，V1品種的標記15N回收率（41.8%～42.0%）顯著大于V2品種（36.8%～37.7%），而標記15N損失率（19.3%～25.1%）則顯著低于V2品種（32.3%～34.0%）。

表5 標記15N的回收率和損失率Table 5 Recovery rate and loss rate of labeled15N

3 討論

有關(guān)不同油菜品種的研究表明[14-17]，氮素吸收關(guān)鍵時期是苗期，氮素在花期的積累最高，15N在初花期的積累最高。本研究表明，高稈油菜V2的植株15N積累量最大值出現(xiàn)時間在蕾苔期，矮稈油菜V1的植株15N積累量峰值出現(xiàn)時間在蕾苔期至開花期，這與曹金華等[15]研究結(jié)果相似。

作物氮吸收與分配特性，不僅與作物自身品種特性有關(guān)，還與施氮量、施氮方式和種植密度等栽培措施有關(guān)。本研究表明，矮稈品種V1的籽粒氮分配比例大于高稈油菜V2，但兩者差異不顯著；V1品種成熟期莖稈和角果殼中15N的分配比例均低于V2品種，籽粒中15N的分配比例則略大于V2品種。S.Miersch等[18]研究顯示，半矮稈油菜品種與普通株高品種相比，在氮素供應(yīng)不足時表現(xiàn)出顯著高的N收獲指數(shù)、氮吸收效率、氮利用效率和氮素利用效率（NUE）；半矮稈油菜生長類型對氮效率有較大影響；半矮稈油菜更適應(yīng)N虧缺環(huán)境。蘇偉等[19]研究顯示，免耕條件下，油菜的干物質(zhì)積累量及其氮素吸收量均隨著種植密度的增加表現(xiàn)出增加的趨勢。陳遠學(xué)等[20]研究表明，隨著種植密度的增加，2種株型的春玉米群體干物質(zhì)積累量、總吸氮量逐漸增加。張娟等[21]研究顯示，合理地加大種植密度有利于促進小麥對肥料氮的吸收，提高地上部氮素積累量。段秋宇等[22]研究認為，隨著種植密度加大，莖稈和籽粒中的氮素比例呈升高趨勢，而角果殼中的氮素比例呈下降趨勢。本研究表明，加大種植密度，增加了油菜的植株生物量和氮素積累量，顯著提高了肥料15N在莖稈中的分配比例，降低了肥料15N在葉片中的分配比例。但本試驗采用盆栽試驗，邊際效應(yīng)可能較大，因此密度效應(yīng)有待田間進一步驗證。

本研究中，與高稈油菜V2相比，矮稈油菜V1具有相對較低的產(chǎn)量，較高的經(jīng)濟系數(shù)和氮收獲指數(shù)，與相關(guān)研究結(jié)果相似[4]。已有研究表明，矮稈基因不僅降低了株高、提高了收獲指數(shù)，而且在供氮不充足條件下，半矮稈品種相比正常株高品種具有較高的產(chǎn)量；但在充足供氮條件下，不同株高基因型的籽粒產(chǎn)量并無顯著差異[23]。S.M.Clarke研究[24]認為，半矮稈品種和高稈油菜品種在相同施氮條件下的產(chǎn)量基本無差異，成熟期兩種油菜的氮素含量也相當。還有研究認為[25]，油菜產(chǎn)量的增加與莖稈生長減少有關(guān)，植株越矮，倒伏越少，籽粒產(chǎn)量隨之增加。本研究條件下，油菜當季肥料15N的損失率為19.3%～34.0%，品種間的15N損失率存在差異。宋海星等[10]研究指出，高氮生理效率油菜品種（X-36）與低氮生理油菜品種（X-50）相比，角果發(fā)育期以前損失氮素較少，角果發(fā)育期以后損失氮素較多。張振華等[26]研究表明，品種X-36的氮素損失比例和單株損失量均少于X-50，以4個生育期總的單株氮素損失量為例，前者比后者少18.1%?？梢?，前人對油菜氮素損失的研究結(jié)果不盡相同，值得進一步探究。

4 結(jié)論

兩油菜品種的植株干重、籽粒產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和植株氮素積累均存在差異。密度對植株氮素積累、氮收獲指數(shù)和植株15N積累量均無顯著影響，而對莖稈氮素比例有顯著影響。矮稈油菜V1莖稈和角果殼中15N的分配比例均低于高稈油菜V2，而籽粒中15N的分配比例則略高于V2。與D2密度相比，D4密度降低了肥料15N在葉片中的分配比例，但顯著提高了肥料15N在莖稈中的分配比例。密度對兩品種成熟期籽粒中肥料15N的分配比例、標記15N回收率均無顯著影響。相同密度下，V1品種的標記15N回收率（41.8%～42.0%）顯著大于V2品種（36.8%～37.7%），而標記15N損失率（19.3%～25.1%）則顯著低于V2品種（32.3%～34.0%）。盆栽條件下，油菜對肥料15N的當季吸收比例為36.8%～42.0%，植株吸收的15N在莖稈、角果殼和籽粒中的分配比例分別為13.07%～16.49%、13.70%～17.77%和66.52%～70.53%，肥料15N損失率為19.3%～34.0%。