秦嶺冷杉研究進(jìn)展

趙倩怡,張雙羽,郭樹杰,李厚華

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西 楊凌 712100;2.陜西省森林資源管理局，陜西 西安 710082)

1 引言

秦嶺冷杉(AbieschensiensisTiegh.)屬松科冷杉屬植物[1]，是我國國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，是我國特有的珍稀瀕危植物[2]。 其主要分布在秦嶺及其周邊地區(qū)，秦嶺冷杉適宜生長在陽光較少、水分充足的潮濕密林中，因此其通常有多年不結(jié)實(shí)的情況，即使處于光照良好地區(qū)的秦嶺冷杉隔年結(jié)果的情形也時(shí)有發(fā)生，另外秦嶺冷杉種子極易被鼠類咬傷，大大削弱了植株天然自我更新能力，人類過度砍伐進(jìn)一步惡化了該物種的生存環(huán)境，導(dǎo)致秦嶺冷杉分布面積日益縮小，植株數(shù)量銳減，因此秦嶺冷杉成為瀕危植物，被稱為“植物活化石”，亟待保護(hù)。

2 秦嶺冷杉的形態(tài)特征與種群特性

2.1 秦嶺冷杉的形態(tài)特征

成年秦嶺冷杉株高約50 m，圓錐形葉芽，一年生枝條以黃灰色、淡黃色或淡褐黃色為主，二、三年生枝條則常為淺黃灰色或灰色。秦嶺冷杉長有1.5～5 cm深綠色條形葉，葉背有兩條白色氣孔帶，葉片以兩列或近似兩列的形式生長[3，4]。其果實(shí)常為徑寬約2.5～4 cm，長約7.5～11 cm的卵狀圓柱形球果，未熟果實(shí)為綠色，熟后變?yōu)楹稚?。秦嶺冷杉的種子為倒三角狀橢圓形，長度約為0.8 cm，稍長于種翅，種翅較大，倒三角形，上部寬度約1 cm，連同種子一共長約1.3 cm。5～6月份為秦嶺冷杉花期，10月份果期[5]。

2.2 秦嶺冷杉群落特性

秦嶺冷杉群落包括40科63屬102種種子植物，在全球被劃分成11個(gè)地理區(qū)系成分，其中溫帶分布型屬占84．21%，熱帶分布型屬占15．79%，群落的基本特性是多在溫帶分布。

秦嶺山區(qū)的秦嶺冷杉群落主要特點(diǎn)為：生長環(huán)境陰暗潮濕；植株郁閉性強(qiáng)，生長結(jié)構(gòu)多樣復(fù)雜；個(gè)體不同生長階段差異顯著；生長狀態(tài)較好的植株常分布在陰坡林窗地帶。

秦嶺冷杉初期生長緩慢，在30～70年齡階段時(shí)快速生長，枝繁葉茂；40～100年齡階段時(shí)，胸徑生長速度明顯加快。結(jié)實(shí)通常開始于30～40年齡段，每3～5年間隔結(jié)實(shí)。秦嶺山區(qū)中成熟植株平均產(chǎn)球果8個(gè)/株，飽滿種子56粒/球果[6]。

50～60年生的健康成熟母樹最適宜進(jìn)行采種工作，該生長時(shí)期的植株健壯且種子發(fā)育良好，是收集秦嶺冷杉優(yōu)質(zhì)種質(zhì)的最佳選擇。秦嶺冷杉種子一旦成熟便十分容易隨種鱗一起脫落飛散，因此，采集工作必須抓緊時(shí)機(jī)，待球果剛剛成熟變?yōu)闇\褐色時(shí)，及時(shí)采摘。球果采回后，為了使種子脫落應(yīng)當(dāng)對球果及時(shí)進(jìn)行暴曬，以便收集球果內(nèi)部種子。如遇陰雨天氣，可將球果在室內(nèi)攤開，待其陰干，這期間要經(jīng)常翻動(dòng)球果，以防種子潮濕發(fā)霉[6]。

種子內(nèi)含油脂多，適合在風(fēng)選后入袋，貯藏于通風(fēng)干燥處。每一個(gè)球果中通常含有種子約120～150粒，最多可達(dá)170粒[7]。

3 秦嶺冷杉的地域分布及空間動(dòng)態(tài)分布格局

3.1 秦嶺冷杉地域分布情況

秦嶺冷杉目前在陜西南部、伸坪、周至、留壩等地、河南西南部內(nèi)鄉(xiāng)，湖北神農(nóng)架、巴東等地均有分布，秦嶺冷杉自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)在陜西省寶雞市太白山建立，這對保護(hù)監(jiān)測此樹種資源具有重要意義[7，8]。

秦嶺冷杉適合在溫暖濕潤的環(huán)境下生長，宜種植在2200～3000 m的海拔處，在含豐富腐殖、肥力高的土層中生長良好。但由于秦嶺冷杉總在山林生長密度較大的地帶生長，導(dǎo)致其無法汲取足夠的養(yǎng)分與光照，自然更新能力較差，生長緩慢；反而在生物密度較低、排水良好的環(huán)境中生長狀況良好[9]。

高蓓等[10]利用GIS和最大熵模型分析了秦嶺冷杉潛在地理分布情況，其中秦嶺冷杉生長最適宜區(qū)和適宜區(qū)主要集中在甘肅東南部、陜西中南部、四川東北部、湖北西北部和河南西北部，適宜區(qū)內(nèi)次生植被豐富地形復(fù)雜，秦嶺冷杉生境適宜范圍主要在秦嶺山脈中部的中高海拔區(qū)域，由圖1可見，亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)和暖溫帶半干旱半濕潤氣候區(qū)為秦嶺冷杉最適宜的生長地帶。

圖1 預(yù)測秦嶺冷杉潛在分布區(qū)示意

3.2 秦嶺冷杉空間動(dòng)態(tài)分布格局及影響因素

張文輝等[11]分析了秦嶺冷杉在不同生長環(huán)境、生長階段下的空間分布格局特征。結(jié)果表明：秦嶺冷杉群落在大多數(shù)條件下分布情況都基本屬于聚集型分布，在25 m2、150 m2和300 m2的面積上有著較大的聚集強(qiáng)度，種群聚集性與植株年齡階段具有很強(qiáng)的相關(guān)性；秦嶺冷杉幼、中齡期時(shí)聚集性最強(qiáng)，其尺度規(guī)模為50 m2，老齡期則為300 m2。隨著種群成長年齡的增長，其分布格局由聚集型逐漸趨于隨機(jī)型。秦嶺冷杉種群聚集性強(qiáng)的特征主要表現(xiàn)在幼齡階段，隨年齡增加，種群漸趨于隨機(jī)分布，聚集強(qiáng)度也逐漸降低。了解秦嶺冷杉種群空間分布特征與其生長環(huán)境、年齡的相關(guān)性，可以為保護(hù)物種資源、恢復(fù)秦嶺冷杉種群提供一定支持。

影響秦嶺冷杉種群分布格局的因素還有海拔高度，在秦嶺冷杉種群分布的中、下部區(qū)域(海拔約1500～1900 m)，該種群更新較為理想的生境大都分布在溝谷地區(qū)的林窗地帶及陰坡等地。坡向也是影響該種群聚集的因素之一，總體上陽坡種群分布聚集強(qiáng)度小于陰坡，這與秦嶺冷杉喜涼濕氣候且耐陰的特性較為符合[11]。根據(jù)秦嶺冷杉種群的聚集習(xí)性，在后期對秦嶺冷杉的種質(zhì)采集、種群恢復(fù)、植株保護(hù)與發(fā)展的工作中，應(yīng)當(dāng)充分考慮其生長分布情況，制定符合其生長規(guī)律的林地作業(yè)制度與保護(hù)措施，促進(jìn)聚集性強(qiáng)的群落良好生長，帶動(dòng)秦嶺地區(qū)冷杉群落的整體發(fā)展。

光照是植物生長不可缺少的要素之一，秦嶺冷杉在不同的生長階段需光量有一定差異，因此，在后期的種植和保護(hù)過程中，應(yīng)該根據(jù)秦嶺冷杉不同生長階段的需光性，在植株幼齡期注意保持生境的郁蔽性，中、老齡期適當(dāng)增加光照[12]。

張文輝等[13]還通過對不同生存條件下的秦嶺冷杉種群的生長階段、存活情況進(jìn)行研究，對秦嶺冷杉的種群數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)預(yù)測：幼齡級秦嶺冷杉種群個(gè)體數(shù)較少，中老齡個(gè)體數(shù)量較多，總體呈衰退趨勢。在未來80年中，各秦嶺冷杉種群老齡植株生長趨勢均為先增后減，由此得出該種群長期生長穩(wěn)定性較差。秦嶺冷杉種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測為該種群的保護(hù)與恢復(fù)提供了支持與策略指導(dǎo)。

4 秦嶺冷杉居群的遺傳多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征

4.1 遺傳多樣性

中低海拔生境條件下的秦嶺冷杉種群生殖條件好，種子有著較高的產(chǎn)量、品質(zhì)佳，萌發(fā)率高等特點(diǎn)對該種群的繁衍起到了重要作用。但種子落地后易受潮霉?fàn)€或遭鼠類、鳥類啃食，這對秦嶺冷杉的遺傳多樣性有著負(fù)面影響[14]。

李為民等[15]運(yùn)用SSR分子標(biāo)記法，從秦嶺冷杉自然居群的遺傳多樣性角度出發(fā)，分析其群落結(jié)構(gòu)與遺傳變異情況，揭示該物種的瀕危機(jī)制與成因，有利于對秦嶺冷杉進(jìn)行保護(hù)。分析結(jié)果顯示，秦嶺冷杉的遺傳多樣性變化主要發(fā)生在群落內(nèi)部，遠(yuǎn)交情況極少，總體遺傳多樣性不足?，F(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn), 秦嶺冷杉6個(gè)居群多數(shù)為成年植株, 幼苗較少,大量的群落內(nèi)部繁衍限制了秦嶺冷杉子代的遺傳多樣性及環(huán)境適應(yīng)能力，從而導(dǎo)致秦嶺冷杉日漸瀕危。

4.2 群落結(jié)構(gòu)特征

李為民等[16]采用樣方調(diào)查法對秦嶺山地具有典型性的5個(gè)秦嶺冷杉群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，并根據(jù)群落間植物重要值將5個(gè)典型群落劃分成4種群叢。在調(diào)查的15個(gè)樣地中，維管植物共有94種，隸屬于46科79屬，其中蕨類植物1科1屬1種。群落內(nèi)部植物科屬組成成分分散，垂直結(jié)構(gòu)層次明顯，主要分為喬木層、灌木層及草本層，其中草本層的種群優(yōu)勢相對較弱。對秦嶺冷杉種群大小級分析顯示，秦嶺冷杉幼苗稀少僅占總數(shù)的13.5%，成熟林植株占76.9%，整個(gè)種群呈現(xiàn)衰退型。

5 秦嶺冷杉的應(yīng)用價(jià)值

5.1 生態(tài)價(jià)值

秦嶺冷杉喜陰涼濕潤的生境，適宜生長在年均溫度7～8 ℃的區(qū)域，因此秦嶺高山(海拔2200～3000 m)的周至、眉縣一帶生態(tài)環(huán)境十分適合秦嶺冷杉生長，由于秦嶺冷杉是十分古老的樹種，不同生長階段對環(huán)境因素要求不盡相同，這對植物的系統(tǒng)演化過程研究具有一定的借鑒意義。該樹種成熟后生長速度較快，在植被恢復(fù)更新和產(chǎn)林方面都具有重要生態(tài)價(jià)值[2，16，17]。

5.2 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

秦嶺冷杉木材質(zhì)量高，易加工，用途范圍廣，用秦嶺杉木制成的木制品美觀且品質(zhì)上乘，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；木材氣干較快不易腐蝕，是上好的紙漿材料；其枝葉含有芳香油，散發(fā)特殊的芳香氣味，針葉和嫩枝經(jīng)水蒸氣蒸餾可得到的無色至淡黃色的冷杉精油[2]。

5.3 歷史研究價(jià)值

秦嶺冷杉起源年代久遠(yuǎn)，可追溯至白堊紀(jì)時(shí)期，分析秦嶺冷杉的歷史價(jià)值有助于了解白堊紀(jì)時(shí)代的地球環(huán)境、氣候等情況，對研究滅絕物種間關(guān)系、遠(yuǎn)古動(dòng)植物興衰變化等方面有重要的參考意義[18]。

5.4 觀賞價(jià)值

秦嶺冷杉色彩蒼翠，外形似塔，挺拔端莊，具有很好的園林觀賞價(jià)值。西安秦嶺植物園栽種的秦嶺冷杉就是引種自秦嶺，現(xiàn)在高約5 m，生長狀況良好[2，19，20]。

6 瀕危原因及保護(hù)措施

6.1 瀕危原因

一是，秦冷杉大都分布在秦嶺主脈地帶，多生長在水分充足的林地中，幼年植株由于更需散射光，因此結(jié)實(shí)較少，只有對光照條件要求較高的成年植株結(jié)實(shí)數(shù)量維持在正常水平，結(jié)實(shí)數(shù)量不足直接導(dǎo)致了該樹種的繁衍能力較低。再加上幼年樹種生長緩慢，樹種脆弱易遭鼠害[19]，旅游開發(fā)等人為因素導(dǎo)致景區(qū)內(nèi)生境發(fā)生改變，眉縣太白山旅游區(qū)游客逐年遞增，林地內(nèi)人為活動(dòng)持續(xù)時(shí)間長，導(dǎo)致秦嶺冷杉的生長環(huán)境溫度升高，秦嶺冷杉對溫度變化較為敏感，因此不穩(wěn)定的生存環(huán)境對秦嶺冷杉的生長繁衍產(chǎn)生了較大的負(fù)面影響[21]。二是，秦嶺冷杉大多生長在海拔較高且土層薄弱等地區(qū)，易被強(qiáng)度較高的降雨沖毀，最終導(dǎo)致植株死亡。

總體來說，高海拔地區(qū)由于日益頻繁的人為活動(dòng)導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境遭到破壞，隨之造成林間鼠害頻發(fā)，生物鏈紊亂，植株抗病能力減弱[22]。

6.2 保護(hù)措施

導(dǎo)致秦嶺冷杉樹種逐漸減少，主要是人為因素，再加上物種間的競爭和樹種自身演替的原因[23，24]。因此根據(jù)現(xiàn)有情況，秦嶺冷杉種群恢復(fù)的基本策略為：一是充分了解該物種適宜生長的地理環(huán)境、氣候條件、生長習(xí)性、瀕危成因等，加強(qiáng)就地保護(hù)力度；二是對目前存貨的珍貴優(yōu)良植株資源進(jìn)行保護(hù)；三是有針對性地對秦嶺冷杉進(jìn)行病蟲害 防治，制定完善的防治方案；四是在合適的情況下，改善物種生長環(huán)境條件，加入人工繁育引種等手段，逐漸擴(kuò)大物種分布區(qū)域，提高不同尺度下植株團(tuán)塊的天然更新能力。秦嶺冷杉種群幼年期生長緩慢，結(jié)實(shí)較少，需要一定的人工保護(hù)和繁育工作，成年個(gè)體挺拔結(jié)實(shí)，種群自然恢復(fù)潛力較高，可實(shí)施種群自然恢復(fù)和就地保護(hù)等方法；五是建議加強(qiáng)冷杉生長信息檔案管理，對現(xiàn)有植株進(jìn)行定期觀察、監(jiān)測、記錄、保護(hù)；對染病植株重點(diǎn)保護(hù)并及時(shí)用藥，定期進(jìn)行病蟲害防治培訓(xùn)；對秦嶺冷杉生長分布區(qū)進(jìn)行保護(hù)等級劃分，限制人為活動(dòng)對植株的影響，在生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)減少不必要的人為活動(dòng)，改善秦嶺冷杉原生植被生長環(huán)境。

在未來的保護(hù)利用中，應(yīng)該依據(jù)植株分布格局表現(xiàn)出的規(guī)律性，科學(xué)地引導(dǎo)冷杉團(tuán)塊更新[25]。在種群分布區(qū)的較低海拔區(qū)域和陰坡地區(qū)，適當(dāng)增加林窗面積。在較高海拔和陽坡區(qū)域，應(yīng)盡量保護(hù)喬木層，保持林間郁蔽性，加快秦嶺冷杉幼苗的生長更新[26]。

7 結(jié)論與展望

對秦嶺冷杉的形態(tài)特征、生長習(xí)性、應(yīng)用價(jià)值、分布格局及遺傳多樣性進(jìn)行整理，分析得出該物種由自身及人為所造成的瀕危原因，針對秦嶺冷杉生長狀態(tài)不佳、物種瀕危、種群衰退、遺傳多樣性不足及人為干擾等問題，制定相關(guān)的保護(hù)措施與政策。未來計(jì)劃依據(jù)物種的生長特性，種群的空間分布規(guī)律，對陜西省秦嶺冷杉資源、保護(hù)及繁育利用狀況等進(jìn)行專項(xiàng)調(diào)查監(jiān)測和分析評價(jià)，建立資源管理檔案和信息數(shù)據(jù)庫，進(jìn)一步了解秦嶺冷杉生長發(fā)育需求與特點(diǎn)；開展秦嶺冷杉保護(hù)及繁育利用工作，編制秦嶺冷杉保護(hù)、秦嶺冷杉繁育技術(shù)規(guī)范；開展秦嶺冷杉種質(zhì)基因監(jiān)測、鑒定、收集與保存工作，開展秦嶺冷杉恢復(fù)性回歸工作，保護(hù)物種遺傳資源。在對植物資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，確定秦嶺冷杉重點(diǎn)監(jiān)測地區(qū)和具體的調(diào)查監(jiān)測樣地或核實(shí)點(diǎn)。積極開展秦嶺冷杉遺傳多樣性相關(guān)研究，豐富種質(zhì)資源，建立一套系統(tǒng)的秦嶺冷杉管理體系。

通過動(dòng)態(tài)監(jiān)測秦嶺冷杉野生資源的狀況，為秦嶺冷杉保護(hù)管理和可持續(xù)利用提供決策依據(jù)；通過保護(hù)和繁育技術(shù)規(guī)范的制訂，為我國野生冷杉資源的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供良好的技術(shù)支撐。