福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物種類(lèi)與群落調(diào)查

李婷婷，蔣 婭，鄧欣妍，侯夢(mèng)丹，曾芷若，王順莉，黃 丹，彭 濤

(貴州師范大學(xué)，貴州 貴陽(yáng) 550006)

1 引言

濕地是水陸條件共同作用下形成的一種特殊生態(tài)系統(tǒng)，具有涵養(yǎng)水源、保護(hù)生物多樣性、調(diào)蓄洪水、調(diào)節(jié)氣候等多方面的作用[1]。自中國(guó)加入聯(lián)合國(guó)《濕地公約》以來(lái)，我國(guó)對(duì)于濕地的保護(hù)越來(lái)越重視。貴州省地處我國(guó)云貴高原，濕地資源豐富，且具有獨(dú)特的喀斯特地貌[2～4]。福泉岔河國(guó)家濕地公園作為貴州濕地資源中的一部分，摸清其生物資源尤為重要。相關(guān)研究報(bào)道了該濕地公園內(nèi)有高等維管植物408種，國(guó)家級(jí)保護(hù)植物7種[5]，但關(guān)于苔蘚植物的研究尚未涉及。本文以福泉岔河國(guó)家濕地公園的苔蘚植物群落為研究對(duì)象，在整個(gè)濕地公園范圍內(nèi)采樣，根據(jù)野外調(diào)查時(shí)對(duì)苔蘚植物群落數(shù)據(jù)的記錄，以及室內(nèi)對(duì)標(biāo)本的鑒定，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析整理，旨在探討福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物的物種組成、苔蘚植物群落的群落類(lèi)型等問(wèn)題，以期為福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚的生物多樣性提供科學(xué)的依據(jù)和本地資料。

植物群落是指生活在一定區(qū)域內(nèi)所有植物的集合，是每個(gè)植物個(gè)體通過(guò)互惠、競(jìng)爭(zhēng)等相互作用而形成的一個(gè)組合，是適應(yīng)共同生存環(huán)境的結(jié)果[6]。苔蘚植物也形成群落，組成苔蘚群落的物種也不相同，其對(duì)生存環(huán)境非常敏感，苔蘚群落的形成不僅與其生活習(xí)性息息相關(guān)，而且與所處的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)[7]。因此，苔蘚植物群落劃分依據(jù)為苔蘚群落所處的生境以及其所著生基質(zhì)的性質(zhì)[8，9]。苔蘚植物很少有專(zhuān)一性生境，往往具有較寬的生態(tài)幅[10]，同一種可以生長(zhǎng)在不同的生境；苔蘚植物分布很廣泛，可附生于裸巖、峭壁、樹(shù)干、墻壁等各種環(huán)境，可適應(yīng)濕潤(rùn)、干燥、嚴(yán)寒、溫暖等各種場(chǎng)所，是植物界的開(kāi)拓者之一[11]。

2 福泉岔河國(guó)家濕地公園自然地理概況

福泉市隸屬于貴州省黔南州，位于貴州省中部，黔南布依族苗族自治州北部。交通條件極為便利，東鄰凱里市和黃平縣，南與麻江縣接壤，西界貴定、龍里、開(kāi)陽(yáng)三縣，北與甕安縣相連，具有“北承南聯(lián)、西進(jìn)東出”的區(qū)位優(yōu)勢(shì)[12]。2015年，貴州省福泉市建立了福泉岔河國(guó)家濕地公園，其坐落于福泉市西部城郊岔河片區(qū)，屬于長(zhǎng)江流域沅江水系上游，是中國(guó)西南喀斯特土壤保持區(qū)，是以巖溶環(huán)境為背景的特殊生態(tài)系統(tǒng)。福泉岔河國(guó)家濕地公園總面積623.95 hm2，平均海拔1120 m，地理坐標(biāo)N26°40′53″～26°43′56″，E107°24′34″～107°30′27″[13]。福泉岔河國(guó)家濕地公園所處的福泉市屬亞熱帶季風(fēng)氣候，華中濕潤(rùn)區(qū)，熱量比較豐富、雨水充沛，無(wú)霜期較長(zhǎng)，年平均溫度14 ℃,年平均降水量1033～1220 mm，光、熱、水同季，有冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季的特征[12]。

3 材料與方法

3.1 材料

2017年6月和2018年1月，分別在福泉岔河國(guó)家濕地公園進(jìn)行了兩次野外調(diào)查和標(biāo)本采集，共采集到了694份標(biāo)本，根據(jù)福泉岔河國(guó)家濕地公園的實(shí)際情況，選擇了徒關(guān)村、高車(chē)水庫(kù)、衛(wèi)阻河河道、灑金谷、長(zhǎng)田坎、蒿菜村、格佬寨、靈巖仙影等多個(gè)區(qū)域?yàn)椴杉攸c(diǎn)，采集時(shí)主要在對(duì)土生，巖面生，樹(shù)皮生，水生等基質(zhì)上的苔蘚植物進(jìn)行樣本的采集，同時(shí)記錄采集時(shí)間、采集地點(diǎn)、采集地點(diǎn)所處的經(jīng)度緯度、海拔高度、采集人等信息，并且對(duì)樣本進(jìn)行編號(hào)。共采集到的694份標(biāo)本現(xiàn)存放于貴州師范大學(xué)生物多樣性研究中心標(biāo)本室(GNUB)。

3.2 方法

參考《中國(guó)苔蘚志(1～12 卷)》《貴州苔蘚志(1～3 卷)》以及多本地方苔蘚志等現(xiàn)代苔蘚分類(lèi)工具書(shū)，利用OLYMPUS SZ解剖鏡和OLYMPUS CX31顯微鏡對(duì)采集到的苔蘚植物標(biāo)本的分枝情況、葉形與細(xì)胞、孢蒴等特征進(jìn)行觀察，苔蘚植物的分類(lèi)鑒定主要是以形態(tài)特征為主的經(jīng)典分類(lèi)學(xué)方法。苔蘚植物群落劃分依據(jù)為苔蘚群落所處的生境以及其所著生基質(zhì)的性質(zhì)[14]。根據(jù)陳邦杰等對(duì)中國(guó)苔蘚植物群落類(lèi)型的劃分意見(jiàn)[14]，結(jié)合野外考察實(shí)際情況即苔蘚植物的生長(zhǎng)基質(zhì)和生態(tài)環(huán)境，將福泉岔河國(guó)家濕地公園的苔蘚植物群落分為石生群落、土生群落、木生群落以及水生群落這4種苔蘚群落類(lèi)型。

4 結(jié)果與分析

4.1 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物科、屬、種的組成

采用經(jīng)典植物分類(lèi)學(xué)的方法對(duì)采集到的標(biāo)本進(jìn)行分類(lèi)鑒定，共統(tǒng)計(jì)出福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物43科108屬321種(包含亞種和變種)(表1)，其中角苔類(lèi)1科2屬2種，苔類(lèi)19科23屬55種，蘚類(lèi)23科83屬264種；根據(jù)該濕地公園苔蘚植物物種類(lèi)實(shí)際情況，將科內(nèi)含15種以上的科劃分為優(yōu)勢(shì)科(表2)，統(tǒng)計(jì)得出優(yōu)勢(shì)科有7個(gè)科，分別是青蘚科(Brachytheciaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、鳳尾蘚科(Fissidentaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)；將屬內(nèi)物種數(shù)為6種以上的屬劃分為優(yōu)勢(shì)屬(表3)，統(tǒng)計(jì)得出優(yōu)勢(shì)屬有8個(gè)屬，分別是青蘚屬(Brachythecium)、真蘚屬(Bryum)、鳳尾蘚屬(Fissidens)、匐燈蘚屬 (Plagiomnium)、光萼苔屬(Porella)、灰蘚屬(Hypnum)、絹蘚屬(Entodon)、美喙蘚屬(Eurhynchium)。

表1 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物科的組成

表2 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科組成

表3 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬組成

4.2 不同生境苔蘚植的物多樣性

不同生境和生長(zhǎng)基質(zhì)的苔蘚植物物種種類(lèi)存在差異，根據(jù)采集標(biāo)本時(shí)詳細(xì)記錄的生境信息發(fā)現(xiàn)，相同種類(lèi)的苔蘚植物可生長(zhǎng)在不同的生境或基質(zhì)上，而同一種生境或基質(zhì)可見(jiàn)不同種類(lèi)的苔蘚植物生長(zhǎng)。根據(jù)野外采集時(shí)記錄的信息，統(tǒng)計(jì)出不同生境的苔蘚植物的物種數(shù)，由圖1可以看出，生境為石生的苔蘚植物物種豐富度最高，有186種，占總種數(shù)的57.94%；土生苔蘚植物物種豐富度次之，有103種，占總種數(shù)的32.09%；木生苔蘚植物26種，占總種數(shù)的8.10%；水生苔蘚植物種類(lèi)最少，僅6種，占總種數(shù)的1.87%。

圖1 不同生境苔蘚植物群落類(lèi)型種數(shù)比較

4.3 石生群落(Petrophytia)

石生群落的苔蘚群落在該濕地公園分布最廣泛、最常見(jiàn)，共有186種，占該濕地公園苔蘚植物總物種數(shù)的57.94%。在林下巖石、裸露石壁、溪流石岸常見(jiàn)，根據(jù)巖石表面光照、水濕、理化性質(zhì)及表面狀況等條件不同，可將該濕地公園石生群落細(xì)分為巖面薄土群落( Xero-Petrophytia) 、陰濕石生群落( Hygro-Petrophytia) 、干燥石生群落( Xero-Petrophytia)(表4)。苔蘚植物能生于裸露的巖石表面上，逐漸積累了巖面上的巖面薄土層，隨著石生群落面積增大，厚度也增厚，從而改善了巖石局部的生態(tài)環(huán)境，在一定程度上為其它生物的進(jìn)入創(chuàng)造了條件[14]。巖面薄土群落指巖石表面經(jīng)過(guò)若干年的成土作用而形成的簿層土壤上分布的苔蘚植物群落；濕潤(rùn)石生群落指生于林下或背樹(shù)陰處潮濕的巖石上及水邊巖石上的群落。干燥石生群落主要生長(zhǎng)在郁閉度小、光照充足、干燥裸露的石壁上的群落，該群落類(lèi)型為抗旱性較強(qiáng)的蘚類(lèi)，苔類(lèi)群落很少[15]。

表4 石生群落種類(lèi)組成

4.4 土生群落( Geophytia)

土生群落的苔蘚植物在該濕地公園分布較為廣泛，有103種，占該濕地公園苔蘚植物總物種數(shù)的32.09%。該群落主要生長(zhǎng)在林下陰濕處、山坡、地表、土坑、土壁等地。據(jù)水分條件、生命周期、生境等的不同可細(xì)分為短生命周期土生群落( Ephemero-Geophytia) 、林地土生群落( Hygro-Geophtia) 、土壁濕生群落( Hygro-Geophytia) 3種類(lèi)型(表5)。短生命周期土生群落大多屬一年生小型苔蘚植物群落，具有季節(jié)性的繁茂和衰敗現(xiàn)象，在人類(lèi)活動(dòng)較強(qiáng)的地區(qū)分布廣泛[14]；土壁濕生群落常生長(zhǎng)于林地邊緣，濕潤(rùn)土壁上，濕地土生等具有一定坡度生境的群落[16]，由于濕地公園內(nèi)水分條件適宜，群落中的苔蘚植物種類(lèi)比較豐富，既有單生群落又形成混生群落；林地土生群落是指苔蘚比較適宜生長(zhǎng)的環(huán)境，因此林地的濕度、光照和土壤條件的不同，組成該群落的物種有明顯的差異[15]。

表5 土生群落種類(lèi)組成

4.5 木生群落(Epixylophytia)

木生群落的苔蘚植物在該濕地公園多見(jiàn)于倒木、腐枝、朽木、樹(shù)干以及樹(shù)根基部上。生境的濕度越大，木生群落的物種就越豐富，群落的結(jié)構(gòu)也越復(fù)雜[17]。但在該濕地公園內(nèi)木生苔蘚植物群落分布較少。根據(jù)著生位置、生長(zhǎng)形態(tài)等不同可分為緊貼樹(shù)生群落( Compactae) 、浮蔽樹(shù)生群落( Laxae) 、懸掛樹(shù)生群落( Pendulae) 、腐木群落( Putridae-Epixylophtia)(表6)。

表6 木生群落種類(lèi)組成

4.6 水生群落(Hydrophytia)

水生群落的苔蘚植物是指以水中或沼澤地為生境的苔蘚群落[18]，水生群落的苔蘚植物作為主要生產(chǎn)者和棲息地提供者，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，影響著生物多樣性，為已經(jīng)存在的物種提供合適的棲息地[19]。該濕地公園僅有6種水生苔蘚，均為固著群落，詳見(jiàn)表7。

表7 水生群落種類(lèi)組成

5 結(jié)論與討論

福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物共計(jì)43科108屬321種(包含亞種和變種)，其中角苔類(lèi)1科2屬2種，苔類(lèi)19科23屬55種，蘚類(lèi)23科83屬264種；該濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科有青蘚科、叢蘚科、灰蘚科、真蘚科、提燈蘚科、羽蘚科、鳳尾蘚科7個(gè)科；優(yōu)勢(shì)屬有青蘚屬、真蘚屬、鳳尾蘚屬、匐燈蘚屬、光萼苔屬 、灰蘚屬、絹蘚屬 、美喙蘚屬8個(gè)屬；從苔蘚植物種類(lèi)組成和優(yōu)勢(shì)科屬的組成可以看出，蘚類(lèi)占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。

福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物群落可劃分為石生群落、土生群落、木生群落和水生群落4大生態(tài)類(lèi)群，各個(gè)群落所占比例為石生群落>土生群落>木生群落>水生群落。其中，石生苔蘚植物群落占據(jù)了絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，這得益于貴州獨(dú)特的喀斯特地貌所形成的石漠化生境，這些生長(zhǎng)在裸露的巖石表面上的苔蘚植物，能改善巖石局部的生態(tài)環(huán)境，在一定程度上為其它生物的進(jìn)入創(chuàng)造條件。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在人類(lèi)活動(dòng)頻繁的區(qū)域，苔蘚植物的種類(lèi)較少、適應(yīng)能力強(qiáng)、生態(tài)幅寬，群落類(lèi)型比較單一；土生群落中的大部分苔蘚植物，生長(zhǎng)的環(huán)境大多數(shù)為人類(lèi)活動(dòng)比較頻繁的區(qū)域[20]；在該濕地公園內(nèi)，密林、溪溝等人類(lèi)活動(dòng)較少的區(qū)域，苔蘚植物種類(lèi)多樣性較為豐富，群落類(lèi)型也復(fù)雜多樣；青蘚科、叢蘚科、真蘚科、灰蘚科、提燈蘚科這些科內(nèi)的物種在各個(gè)群落中廣泛分布、適應(yīng)性強(qiáng)，在多種環(huán)境都能生存。在苔類(lèi)植物和蘚類(lèi)植物中，蘚類(lèi)植物常常兼有多個(gè)群落類(lèi)型特點(diǎn)，可歸類(lèi)到不同的群落類(lèi)型中，這一定程度上反映了這些多群落分布的苔蘚植物有著較強(qiáng)的適應(yīng)能力和較寬的生態(tài)幅，并能在多種生態(tài)環(huán)境中生存。