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    620份小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀調(diào)查及其遺傳多樣性分析

    2022-04-27 12:59:04張凡劉國(guó)濤楊春玲
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年3期
    關(guān)鍵詞:遺傳多樣性種質(zhì)資源小麥

    張凡 劉國(guó)濤 楊春玲

    摘要:為篩選優(yōu)異小麥種質(zhì)資源,促進(jìn)黃淮麥區(qū)冬小麥遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新,本研究運(yùn)用遺傳多樣性指數(shù)、通徑分析、聚類分析方法對(duì)620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明:供試種質(zhì)資源質(zhì)量性狀中飽滿度遺傳多樣性指數(shù)最高(1.1396),粒色遺傳多樣性指數(shù)最低(0.0265);供試種質(zhì)資源數(shù)量性狀中變異系數(shù)最大的為粒長(zhǎng)(37.90%),其次為有效穗數(shù)(33.28%)和產(chǎn)量(29.88%),結(jié)實(shí)小穗數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最高(2.0916)。通徑分析結(jié)果表明,千粒重、生物量對(duì)產(chǎn)量的正向直接作用最大,通徑系數(shù)分別為0.3064、0.2513;株高、生育期對(duì)產(chǎn)量的負(fù)向直接作用最大,通徑系數(shù)分別為-0.3889、-0.1110。用歐氏距離聚類分析發(fā)現(xiàn),620份小麥種質(zhì)資源分為10個(gè)類群,主要集中在4個(gè)類群,各類群特征不同;來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn),在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀上具有豐富的遺傳多樣性,通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出的91份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料,可作為親本材料應(yīng)用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良和遺傳育種。

    關(guān)鍵詞:小麥;種質(zhì)資源;數(shù)量性狀;質(zhì)量性狀;遺傳多樣性

    黃淮麥區(qū)是中國(guó)小麥的主產(chǎn)區(qū),是最重要的小麥生產(chǎn)基地,該區(qū)域的小麥生產(chǎn)為我國(guó)的糧食安全提供了重要保障[1,2]。

    小麥種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ),其遺傳多樣性研究對(duì)小麥遺傳改良具有重要作用[3,4]。遺傳變異越豐富,育成品種的適應(yīng)性則越廣[5-7]。因此,只有充分了解小麥的遺傳多樣性,才能有目的地進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和改良。地方品種和現(xiàn)代品種是我國(guó)小麥種質(zhì)資源的主要類型[8]。其中,地方品種是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇后保存下來(lái)的遺傳資源,具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn),但植株偏高、抗倒伏性差、粒重偏低;現(xiàn)代品種抗病性強(qiáng)、產(chǎn)量高,但遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較窄[9]。由于新品種選育中頻繁使用一些相同親本,一些地方品種已經(jīng)退出育種舞臺(tái),造成嚴(yán)重的“基因流失”,品種單一化嚴(yán)重。因此,綜合分析地方品種和現(xiàn)代品種種質(zhì)資源特征特性,不僅可以擴(kuò)大現(xiàn)有品種親本的遺傳背景,豐富遺傳多樣性,而且可以改良現(xiàn)代品種的綜合性狀[10-12]。

    雖然分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源的鑒定與分析工作[11,12],但是表型性狀分析仍然是遺傳多樣性分析中一種直接、簡(jiǎn)單、有效的方法,是種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)最基本的方法[13-19]。該方法已用于小麥、水稻、辣椒、茄子等作物的遺傳分析[20-28]。程西永等[12]研究認(rèn)為,不同國(guó)家的小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn),變異類型豐富。崔國(guó)惠等[29]對(duì)內(nèi)蒙古春小麥的研究認(rèn)為,不同生態(tài)區(qū)的親本資源存在較大差異,表型性狀中千粒重的遺傳多樣性最大,生育期的遺傳多樣性最小。李晶等[30]對(duì)引進(jìn)的小麥種質(zhì)資源分析發(fā)現(xiàn),穗型遺傳多樣性指數(shù)最高,殼色遺傳多樣性指數(shù)最低。綜合來(lái)看,關(guān)于黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源的研究較少,且未見(jiàn)探討地方品種和現(xiàn)代品種的遺傳多樣性以及表型性狀間的相關(guān)性。

    鑒于目前黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新研究滯后和遺傳基礎(chǔ)狹窄問(wèn)題,本研究以來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源為材料,探討其數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性,分析主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的作用大小,擴(kuò)大小麥育種親本選擇范圍,提高親本選配的準(zhǔn)確性,以期為小麥高效選擇育種提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)于2018—2020年在安陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏莊試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地位于豫北地區(qū)(36°1′N(xiāo),114°35′E,海拔100m),年均日照時(shí)數(shù)2338.3h,年均氣溫14.1℃,年均降水量560mm。土質(zhì)黏壤,地勢(shì)平坦,排灌方便。前茬玉米,玉米收獲后秸稈粉碎還田。

    1.2試驗(yàn)材料

    種質(zhì)材料為620份小麥品種(系),其中編號(hào)1~373的材料來(lái)自地方品種,編號(hào)374~620的材料為現(xiàn)代品種,均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥育種中心提供。

    1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    620份材料于2018—2020年連續(xù)種植兩年度,每份材料種植2行,行長(zhǎng)2m,行距0.25m。小區(qū)面積310m2(2m×155m)。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)4次。其中3個(gè)重復(fù)測(cè)產(chǎn),1個(gè)重復(fù)取樣?;┠蛩?25kg/hm2后,于10月上中旬人工開(kāi)溝條播。試驗(yàn)周邊設(shè)置保護(hù)行,其它管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?月上中旬收獲。

    1.4性狀調(diào)查與性狀統(tǒng)計(jì)

    田間調(diào)查記載生育期、莖蘗動(dòng)態(tài)、抗病性、抗倒伏性。于成熟期測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)。成熟期每小區(qū)隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)均勻、株形一致植株帶回室內(nèi)考種,重復(fù)3次,測(cè)其結(jié)實(shí)小穗數(shù)、粒長(zhǎng)、粒寬、粒色、粒質(zhì)、飽滿度,計(jì)算千粒重、生物量、產(chǎn)量(以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量折算)。

    性狀統(tǒng)計(jì)分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩類。質(zhì)量性狀7個(gè):抗寒性、白粉病、紋枯病、抗倒伏性、粒色、粒質(zhì)、飽滿度,依據(jù)各性狀所處級(jí)別的頻率計(jì)算遺傳多樣性指數(shù);數(shù)量性狀12個(gè):生育期、株高、最高蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、生物量、粒長(zhǎng)、粒寬,分別計(jì)算極差、最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)。

    1.5統(tǒng)計(jì)分析

    采用MicrosoftExcel2010整理數(shù)據(jù),以每份材料兩年度測(cè)定值的平均數(shù)為依據(jù)。

    遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算采用Shannon-weaver信息指數(shù),計(jì)算公式:H′=-ΣPilnPi,式中Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率。

    為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí),對(duì)質(zhì)量性狀予以賦值[31]。多樣性指數(shù)的分級(jí)方法如下:先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d),然后劃分為10級(jí),從第1級(jí)[Xi?。╔-2d)]到第10級(jí)[Xi?。╔+2d)],每0.5d為一級(jí),每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。

    采用SPSS22.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行通徑分析和聚類分析[32]。

    2結(jié)果與分析

    2.1 7個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

    由表1可以看出,620份小麥種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的變異類型豐富??购砸圆皇軆龊τ绊憺橹鳎l數(shù)0.9839),遺傳多樣性指數(shù)為0.0978。白粉病、紋枯病均以無(wú)病癥為主,遺傳多樣性指數(shù)分別為1.1302、0.1647。抗倒伏性以倒伏嚴(yán)重為主(頻數(shù)0.6677),遺傳多樣性指數(shù)為0.8113。粒色以白粒為主,其遺傳多樣性指數(shù)最低(0.0265)。粒質(zhì)以硬質(zhì)為主(頻數(shù)0.4919)。飽滿度以中等為主,遺傳多樣性指數(shù)最高(1.1396)。由此可以看出,這些種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的表現(xiàn)性豐富,遺傳基礎(chǔ)廣泛。6個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)高低順序?yàn)轱枬M度!白粉?。×Y|(zhì)!抗倒伏性!紋枯病!抗寒性!粒色。

    2.2 12個(gè)數(shù)量性狀的遺傳變異分析

    12個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變動(dòng)范圍為0.7627~2.0916(表2),結(jié)實(shí)小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高,籽粒長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最低,說(shuō)明這620份小麥種質(zhì)數(shù)量性狀的遺傳變異類型豐富,遺傳基礎(chǔ)較廣,但遺傳多樣性指數(shù)在供試材料間有差異。12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)除生育期(2.00%)較小外,其余11個(gè)性狀均存在較大變異,變異程度依次為粒長(zhǎng)(37.90%)!有效穗數(shù)(33.28%)!產(chǎn)量(29.88%)!千粒重(28.18%)!生物量(25.72%)!株高(23.63%)!最高蘗數(shù)(22.51%)!穗下莖長(zhǎng)(22.05%)!結(jié)實(shí)小穗數(shù)(16.04%)!穗長(zhǎng)(14.14%)!粒寬(10.50%)!生育期(2.00%)。以遺傳多樣性指數(shù)的平均值評(píng)價(jià)620份材料間數(shù)量性狀的遺傳變異豐富度可靠性較高。說(shuō)明這620份種質(zhì)資源在主要農(nóng)藝性狀和籽粒表型性狀上具有較大變異潛力,其原因可能與材料的不同來(lái)源有關(guān)。

    2.3數(shù)量性狀與產(chǎn)量間的通徑分析

    相關(guān)性分析表明,各性狀間均存在極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系(表略),但相關(guān)性分析結(jié)果僅反映各數(shù)量性狀間的綜合效果,只顯示兩性狀間的表型相關(guān),不能真正反映各性狀間的直接或本質(zhì)作用。為進(jìn)一步比較各數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量效應(yīng)的直接貢獻(xiàn)大小,在此基礎(chǔ)上再進(jìn)行通徑分析,結(jié)果(表3)表明,各數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用由大到小依次為株高!千粒重!生物量!生育期!籽粒長(zhǎng)!籽粒寬!結(jié)實(shí)小穗數(shù)!穗下莖長(zhǎng)!穗長(zhǎng)!最高蘗數(shù)!有效穗數(shù),其中生育期、株高、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、籽粒長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)向。從間接作用總和看,各數(shù)量性狀間也存在較大差異:穗下莖長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的間接作用最大,之后依次為粒長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、生育期、最高蘗數(shù)、千粒重、粒寬、株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、生物量,其中生育期、株高、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、最高蘗數(shù)、有效穗數(shù)、生物量對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向。

    2.4 620份小麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀聚類分析

    根據(jù)相關(guān)性分析和通徑分析結(jié)果,選取7個(gè)數(shù)量性狀對(duì)620份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析,結(jié)果(表4)表明,平方歐氏距離為5時(shí)分為10大類群。其中,類群Ⅵ和類群Ⅹ只包含1份種質(zhì),種質(zhì)資源數(shù)量占比較大的為第Ⅱ類群(169份)、第Ⅲ類群(191份)、第Ⅳ類群(96份)、第Ⅴ類群(139份),這4個(gè)類群中生育期變異最小,有效穗數(shù)變異最大。第Ⅱ類群主要為地方品種,現(xiàn)代品種僅占27%,千粒重變異較大;第Ⅲ類群66%來(lái)自地方品種,生育期平均值為所有類群中最大,千粒重平均值為所有類群中最小;第Ⅳ類群仍以地方品種為主(85%);第Ⅴ類群以現(xiàn)代品種為主(87%),除生育期外,其余數(shù)量性狀變異較大,遺傳類型豐富。

    來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源類型多樣、遺傳豐富,通過(guò)綜合評(píng)定,篩選出91份優(yōu)異種質(zhì)資源可作為育種材料利用(表5)

    3討論

    種質(zhì)資源是小麥育種的重要物質(zhì)來(lái)源,其遺傳多樣性對(duì)小麥遺傳改良具有重要作用。育種者只有充分了解所用材料的遺傳信息,才能有針對(duì)性地選擇親本、改良性狀,才能培育出綜合性狀優(yōu)良的品種。表型性狀分析是遺傳多樣性分析方法中的一種,具有簡(jiǎn)單、直觀、高效的特點(diǎn),已經(jīng)得到廣大科研人員的認(rèn)可與廣泛應(yīng)用[17,33]。

    科學(xué)客觀地分析評(píng)價(jià)種質(zhì)資源是選育作物新品種的基礎(chǔ)[34]。盡管近年來(lái)利用分子標(biāo)記對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析的研究頗為熱門(mén),但它不能反映種質(zhì)資源在不同環(huán)境下的表現(xiàn)差異,因此,農(nóng)藝性狀表型分析仍然是種質(zhì)資源描述和鑒定評(píng)價(jià)的重要方法。崔國(guó)惠等[29]對(duì)春小麥的研究發(fā)現(xiàn),千粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大,生育期的最小。李晶等[30]研究認(rèn)為,穗粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高,生育期的最低。本研究表明,620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀中飽滿度的遺傳多樣性指數(shù)最高(1.1396),粒色的最低(0.0265);數(shù)量性狀中結(jié)實(shí)小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高(2.0916),粒長(zhǎng)的最低(0.7627)。這與前人的研究結(jié)果略有不同,究其原因可能為,所選取的農(nóng)藝性狀指標(biāo)不同,也可能與種質(zhì)資源的不同來(lái)源以及不同生態(tài)區(qū)域有關(guān)。同時(shí),本試驗(yàn)結(jié)果也表明,籽粒外觀特征在不同育種階段的變化較小,但結(jié)實(shí)性和飽滿度存在較大變化。

    聚類分析與通徑分析是研究種質(zhì)間遺傳差異的重要方法,已被應(yīng)用于小麥品種資源遺傳差異及分類方面的研究[35,36]。本研究將620份小麥種質(zhì)資源以數(shù)量性狀為依據(jù)聚為10類,主要集中在4大類,各類群種質(zhì)主要來(lái)源不同,類群特征不同,遺傳基礎(chǔ)較廣,變異類型豐富。這與崔國(guó)惠等[29]的研究結(jié)果一致,與曹廷杰[5]的研究結(jié)果不同,究其原因可能為,后者的聚類分析是基于小麥SNP遺傳相似系數(shù),而本研究的聚類分析結(jié)果是基于主要數(shù)量性狀。通徑分析結(jié)果與蔡金華等[36]的研究較一致。黃淮麥區(qū)小麥育種存在骨干親本反復(fù)利用、主栽品種親緣關(guān)系近和遺傳相似性高的問(wèn)題,育種中可以利用農(nóng)家種質(zhì)提高品種的結(jié)實(shí)性和千粒重,利用現(xiàn)代種質(zhì)提高品種的抗倒伏性和產(chǎn)量。

    表型性狀的遺傳變異分析是小麥遺傳改良的基礎(chǔ),選用遺傳差異大的種質(zhì)資源加以篩選和利用是拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)、選育優(yōu)異品種的重要途徑。本研究利用遺傳多樣性指數(shù)、通徑分析和聚類分析法對(duì)來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行了分析,其結(jié)果可為有效利用優(yōu)異種質(zhì)資源,促進(jìn)黃淮麥區(qū)小麥育種和種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

    4結(jié)論

    本研究條件下,620份小麥種質(zhì)資源的7個(gè)質(zhì)量性狀中,飽滿度的遺傳多樣性指數(shù)最高,粒色最低;12個(gè)數(shù)量性狀間存在極顯著相關(guān)性,結(jié)實(shí)小穗數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最高,粒長(zhǎng)遺傳多樣性指數(shù)最低;株高、千粒重、生物量對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大。用平方歐氏距離聚類分析發(fā)現(xiàn),620份小麥種質(zhì)資源分為10個(gè)類群,主要集中在4個(gè)類群,各類群特征不同;來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn),在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀上具有豐富的遺傳多樣性;通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出的91份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料,可作為親本材料應(yīng)用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良和遺傳育種。本研究?jī)H分析了供試材料的農(nóng)藝性狀,未對(duì)其品質(zhì)性狀進(jìn)行探討,且農(nóng)藝性狀受環(huán)境條件影響較大。因此,下一步將通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)小麥種質(zhì)資源進(jìn)行更為細(xì)致的研究,以期全面了解種質(zhì)資源,提高育種效率和水平。

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