六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應

李 盼，朱津賢，莫小娜，林幸明，劉田振，李金花，蔡篤程

（海南大學植物保護學院/熱帶農(nóng)林生物災害綠色防控教育部重點實驗室，?？?570228）

普通大薊馬Megalurothripsusitatus(Bagnall)又稱豆大薊馬，隸屬纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae大薊馬屬Megalurothrips，是亞洲地區(qū)豆科植物上最主要的害蟲[1-3]。薊馬若蟲和成蟲均可取食為害植物幼嫩組織、花朵和果實，尤其偏好取食花蕾，高峰期時一朵花內(nèi)普通大薊馬數(shù)量高達上百頭，往往造成植物花蕾皺縮、畸形甚至凋落，嚴重影響果莢的形成[4-6]。除造成產(chǎn)量損失，普通大薊馬還在果莢上取食和產(chǎn)卵，使得豆莢品質(zhì)降低。海南地處熱帶地區(qū)，是我國冬季瓜菜的主要種植區(qū)，普通大薊馬在豇豆和四季豆等作物上發(fā)生嚴重。目前，普通大薊馬的防治仍然以化學農(nóng)藥為主，但是該蟲生命周期短、繁殖速度快，隱匿性強、多數(shù)時候藏于花內(nèi)，化學防治效果并不理想。而且，長期不合理的農(nóng)藥使用反而加劇了抗藥性的發(fā)展[7,8]。為降低農(nóng)藥使用量、促進農(nóng)產(chǎn)品綠色發(fā)展，利用天敵昆蟲開展生物防治是普通大薊馬治理的發(fā)展趨勢。

目前，已報道的普通大薊馬天敵包括寄生蜂和捕食性蝽。1990年，Chang[9]于臺灣地區(qū)赤豆田中采集了普通大薊馬，在其若蟲上發(fā)現(xiàn)了一種寄生蜂側(cè)姬小蜂Ceranisusmenes。次年，Lee等[10]在當?shù)匕l(fā)現(xiàn)了普通大薊馬的另一種天敵南方小花蝽Oriusstrigicollis。印度也報道了一種普通大薊馬的捕食性天敵Orius maxidentex，并發(fā)現(xiàn)其對向日葵上的普通大薊馬有一定的控制效果[11]。然而，普通大薊馬在海南本地的天敵資源報道較少。六斑月瓢蟲Menochilussexmaculata屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，是我國廣東、廣西和海南等南方地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢天敵昆蟲。該瓢蟲食性廣、捕食量大、繁殖力強，對眾多農(nóng)作物害蟲包括蚜蟲、粉虱以及其他小型昆蟲表現(xiàn)出良好的控害能力[12-14]。為評價六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食潛能，本試驗測定了六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應以及其對普通大薊馬成蟲、蛹和若蟲的捕食選擇性。由于豆蚜和普通大薊馬是豇豆上的重要害蟲且發(fā)生期有一定的重合，六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食作用會受到豆蚜的干擾作用，本研究也評估了豆蚜的種間干擾對六斑月瓢蟲捕食作用的影響，以期更加全面地評估六斑月瓢蟲在普通大薊馬種群數(shù)量控制中的效能。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

普通大薊馬：2019年1月采自陵水黎族自治縣的豇豆田中，在室內(nèi)于（26±1）℃，相對濕度70%±10%，光周期16L∶8D的條件下用豇豆繼代飼養(yǎng)，挑取同代且生長大小一致的普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹以及3日齡的成蟲作為供試蟲源。

六斑月瓢蟲：2018年12月采自海南大學海甸校區(qū)農(nóng)科實驗基地玉米田中，在室內(nèi)以玉米蚜繼代飼養(yǎng)。飼養(yǎng)獲得的2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲作為供試昆蟲用于捕食試驗。

1.2 六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應

將六斑月瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲及成蟲分別單頭置于培養(yǎng)皿內(nèi)進行24 h饑餓處理，培養(yǎng)皿內(nèi)放有濕潤棉球為瓢蟲補充水分。試驗中共設有6個捕食者-獵物組合，六斑月瓢蟲2齡幼蟲-普通大薊馬2齡若蟲、成蟲，六斑月瓢蟲3齡幼蟲-普通大薊馬2齡若蟲、成蟲，六斑月瓢蟲成蟲-普通大薊馬2齡若蟲、成蟲。不同的捕食者-獵物組合中，普通大薊馬密度設置不同。具體為：六斑月瓢蟲 2齡幼蟲捕食試驗中，普通大薊馬2齡若蟲及成蟲密度設置分別為30、60、90、120、150頭/瓶和1、2、4、6、8頭/瓶；六斑月瓢蟲3齡幼蟲捕食普通大薊馬時，薊馬2齡若蟲和成蟲密度分別為50、100、150、200、250頭/瓶和10、15、20、25、30頭/瓶；六斑月瓢蟲成蟲捕食普通大薊馬時，獵物密度分別為 2齡若蟲 50、100、150、200、250頭/瓶和成蟲20、40、60、80、100頭/瓶。捕食試驗于柱狀玻璃瓶（d＝6 cm，h＝8 cm）內(nèi)開展，先用保鮮膜封住瓶口，在保鮮膜上扎一個可容納小毛筆的孔口，接入大小一致的普通大薊馬和一頭已饑餓的六斑月瓢蟲，并放入豇豆嫩葉供薊馬取食。豇豆葉用濾紙保濕，玻璃瓶頂部用保鮮膜封口，并用昆蟲針在其上扎些小孔以透氣。每處理重復5次，24 h后檢查記錄普通大薊馬的被捕食數(shù)量。

1.3 普通大薊馬密度對六斑月瓢蟲尋找效應的影響

根據(jù)1.2中所述方法與結(jié)果，六斑月瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲對普通大薊馬的尋找效應（S），按照公式S＝a/(1＋aThNo)進行擬合。

1.4 六斑月瓢蟲對普通大薊馬不同蟲態(tài)的取食選擇性

選取六斑月瓢蟲3齡幼蟲和成蟲開展其對普通大薊馬不同蟲態(tài)的捕食選擇試驗。幼蟲選擇性試驗中，普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹及成蟲各接入20頭于玻璃瓶內(nèi)，將1頭饑餓處理24 h的六斑月瓢蟲放入，觀察捕食情況；六斑月瓢蟲成蟲選擇性捕食試驗中，接入普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹和成蟲各30頭，同樣接入1頭已饑餓處理24 h的六斑月瓢蟲進行捕食。每個處理重復5次，24 h后檢查記錄各個玻璃瓶中被捕食的普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹及成蟲數(shù)量。

1.5 獵物種間干擾對六斑月瓢蟲幼蟲捕食普通大薊馬的影響

在六斑月瓢蟲（3齡）幼蟲捕食普通大薊馬（2齡）若蟲的試驗中，加入豆蚜若蟲開展種間干擾對捕食作用的影響。接入普通大薊馬若蟲和豆蚜各100頭于玻璃瓶中，放入1頭饑餓24 h 的六斑月瓢蟲進行捕食，重復5次。24 h后檢查記錄普通大薊馬2齡若蟲及豆蚜被捕食數(shù)量。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

捕食功能反應采用Holling II圓盤方程進行擬合[15]，通過卡方檢驗確定六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應類型，其觀察值擬合 Holling Ⅱ及 Holling Ⅲ反應模型。Holling Ⅱ捕食功能反應模型為Na＝aTN0/(1＋aThN0)，用最小二乘法估計各參數(shù)，其中Na為捕食者的捕食數(shù)量，a為捕食者六斑月瓢蟲對獵物的瞬時攻擊率，T為試驗總時間為1 d，N0為獵物密度，Th為處置一頭獵物所花費的時間。Holling Ⅲ 捕食功能反應模型Na＝aexp（-b/N0），式中Na為捕食者的捕食數(shù)量，a為日最大捕食量，b為捕食者最佳尋找密度。利用擬合 Holling Ⅱ功能反應模型所得參數(shù)，估計六斑月瓢蟲對普通大薊馬的尋找效應方程S＝a/(1＋aThN0)，式中a為瞬時攻擊率，N0為獵物密度，Th為處置時間。六斑月瓢蟲對普通大薊馬的取食選擇性用選擇系數(shù)Q表示，Q＝某普通大薊馬蟲態(tài)被捕食數(shù)占總捕食的百分比/某普通大薊馬蟲態(tài)占獵物總數(shù)的百分比，當Q＞1時，表示捕食者對獵物該蟲態(tài)具有偏好性。種間干擾試驗，即豆蚜對六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬作用的影響使用t檢驗進行顯著性分析。以上試驗結(jié)果均采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)分析以及Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 六斑月瓢蟲對普通大薊馬成蟲和若蟲的捕食能力

不同齡期六斑月瓢蟲對不同密度普通大薊馬成蟲和若蟲的捕食量如圖1所示。六斑月瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲對普通大薊馬若蟲的捕食量（圖1-B1、B2和B3）均高于對薊馬成蟲（圖1-A1、A2 和A3）的捕食量。當獵物齡期一定時，六斑月瓢蟲的捕食作用隨齡期增大而增加，六斑月瓢蟲3齡幼蟲捕食量大于2齡，成蟲捕食量大于幼蟲。六斑月瓢蟲對同一齡期普通大薊馬的捕食作用受獵物密度影響，六斑月瓢蟲捕食量隨著獵物密度的增加而增大，當獵物密度增加到一定程度后，其捕食量增加的速度逐漸減緩。

圖1 不同普通大薊馬成蟲（A）與2齡若蟲（B）密度下六斑月瓢蟲（2齡幼蟲、3 齡幼蟲與成蟲）的捕食量Fig.1 The response of feeding amount of M.sexmaculata to variable density of M.usitatus adult (A) and 2nd-instar larvae (B)

2.2 Holling Ⅱ功能反應模型擬合結(jié)果

根據(jù)Holling Ⅱ型圓盤方程擬合得到六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應及相關參數(shù)（表1）。六斑月瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲捕食功能方程的Rsq值均大于0.9，表明擬合效果好。比較各參數(shù)后可知，在捕食普通大薊馬成蟲時，六斑月瓢蟲成蟲的瞬時攻擊率最高，其次為3齡瓢蟲幼蟲，2齡瓢蟲幼蟲對普通大薊馬成蟲的瞬時攻擊率最低。而在捕食普通大薊馬若蟲時，六斑月瓢蟲2齡幼蟲瞬時攻擊率最高，大于3齡幼蟲和成蟲的攻擊率。同時，結(jié)果顯示，六斑月瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲對普通大薊馬成蟲的捕食能力和日最大捕食量隨幼蟲齡期增加逐漸增加，成蟲高于幼蟲。處理時間與之相反，成蟲所用時間最短，其次為3齡幼蟲，2齡幼蟲處理獵物所用時間最長。不同蟲態(tài)的六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬2齡若蟲時，其捕食能力也隨幼蟲齡期增加而增加，瓢蟲成蟲捕食能力最大達748.71頭，3齡幼蟲的捕食能力（654.44頭）大于2齡幼蟲（484.09頭），處理獵物所用時間反之，2齡幼蟲所用時間最長，成蟲最短。

表1 六斑月瓢蟲對普通大薊馬2齡若蟲與成蟲捕食作用的HollingⅡ模型擬合結(jié)果Table 1 The predatory functional response of M.sexmaculata to M.usitatus (2nd-instar larvae and adult) determined with HollingⅡ

2.3 Holling Ⅲ功能反應模型擬合結(jié)果

將 Holling Ⅲ型功能反應方程中獵物密度N0進行倒數(shù)處理，方程轉(zhuǎn)化為Na＝aexp(-bT)指數(shù)模型，T＝1/N0。將不同密度下的捕食量與各獵物密度倒數(shù)進行曲線擬合，結(jié)果如表2所示。六斑月瓢蟲2齡、3齡幼蟲和成蟲捕食普通大薊馬成蟲和2齡若蟲時，均擬合Holling Ⅲ型功能反應?？ǚ綑z驗結(jié)果顯示，六斑月瓢蟲捕食量觀察值與理論值無顯著差異。由表可知， Holling Ⅲ型功能反應獲得的日最大捕食量不同于Holling Ⅱ的結(jié)果。在各捕食組合中，六斑月瓢蟲成蟲對普通大薊馬2齡若蟲日捕食量最大為264.46頭，其次為六斑月瓢蟲3齡幼蟲，每日最多可捕食2齡若蟲245.62頭。和捕食普通大薊馬若蟲的量相比，六斑月瓢蟲對薊馬成蟲的捕食量較低，瓢蟲成蟲、3齡幼蟲和2齡幼蟲日最大捕食量為分別為93.03、29.90和3.87頭。而且，各處理間的最佳尋找密度也不盡相同，六斑月瓢蟲成蟲取食2齡普通大薊馬若蟲時，最佳尋找密度最高（86.73頭），其次為3齡瓢蟲幼蟲取食2齡薊馬若蟲時（85.27頭），在2齡瓢蟲幼蟲取食普通大薊馬成蟲時該值最低（1.83頭）。從Holling Ⅲ擬合方程可知，其與Holling Ⅱ結(jié)果有一定的相似性，即在一定范圍內(nèi)，六斑月瓢蟲的捕食量隨著普通大薊馬密度增加而增加，當獵物密度增加到一定高度后，捕食量變化逐漸趨于平緩。

表2 六斑月瓢蟲對普通大薊馬2齡若蟲與成蟲捕食作用的Holling Ⅲ模型擬合結(jié)果Table 2 The predatory functional response of M.sexmaculata to M.usitatus (2nd-instar larvae and adult) determined with Holling Ⅲ

2.4 六斑月瓢蟲對普通大薊馬的尋找效應

六斑月瓢蟲對普通大薊馬2齡若蟲和成蟲的尋找效應均隨獵物密度增加而降低（圖2）。當六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬成蟲時，3齡瓢蟲幼蟲尋找效應高于2齡幼蟲。六斑月瓢蟲對普通大薊馬2齡若蟲的尋找效應也隨其蟲態(tài)變化存在差異，在一定獵物密度范圍內(nèi)（50～150頭），成蟲搜尋能力最高，幼蟲中隨齡期增加搜尋能力增加。但整體來說，六斑月瓢蟲對普通大薊馬幼蟲的搜尋能力較高，在獵物密度小于100頭時，瓢蟲幼蟲和成蟲的尋找效應均高于0.8。

圖2 六斑月瓢蟲對普通大薊馬成蟲（A）和2齡若蟲（B）的尋找效應Fig.2 The searching efficiency of M.sexmaculata to variable density of M.usitatus adult (A) and 2nd-instar larvae (B)

2.5 六斑月瓢蟲對普通大薊馬的取食選擇性

六斑月瓢蟲對普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹及成蟲的捕食選擇性存在顯著差異，對各蟲態(tài)普通大薊馬的捕食量和選擇系數(shù)如表3所示。六斑月瓢蟲3齡幼蟲偏好捕食普通大薊馬若蟲，對2齡和3齡若蟲的捕食選擇率分別為32.43%和31.35%，其選擇系數(shù)均Q＞1，對偽蛹的捕食選擇率為27.44%，對成蟲的捕食偏好性最差，選擇率只有8.78%。六斑月瓢蟲成蟲同樣偏好捕食普通大薊馬若蟲，對2齡和3齡若蟲的捕食選擇率分別為32.82% 和32.44%，對偽蛹和成蟲的選擇系數(shù)Q均小于1，捕食選擇率分別為24.71%和10.03%（表3）。結(jié)果表明，當普通大薊馬2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹和成蟲同時存在時，六斑月瓢蟲3齡幼蟲會優(yōu)先捕食普通大薊馬若蟲及偽蛹，而六斑月瓢蟲成蟲會優(yōu)先捕食普通大薊馬若蟲。

表3 六斑月瓢蟲3齡若蟲與成蟲對普通大薊馬不同蟲態(tài)組合的選擇性Table 3 Selection coefficient of 3rd-instar larvae and adult of M.sexmaculata to different combination of M.usitatus

2.6 獵物種間干擾對六斑月瓢蟲幼蟲捕食普通大薊馬作用的影響

獵物種間干擾對六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬若蟲的作用存在顯著影響（圖3）。當豆蚜和普通大薊馬同時存在時，六斑月瓢蟲幼蟲對普通大薊馬的捕食率（41.00%）顯著低于僅以普通大薊馬（76.17%）為食物時，即六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食效能因豆蚜的存在而顯著降低（t＝10.264，df＝10，P＜0.001）。同時，結(jié)果顯示，相較于提供單一獵物時的捕食能力，六斑月瓢蟲對豆蚜的捕食率在兩種獵物同時存在時沒有顯著變化（t＝1.773，df＝10，P＝0.107）。

圖3 豆蚜對六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬效能的干擾作用Fig.3 The interference of A.craccivora on the predatory of M.sexmaculata to M.usitatus

3 討論

天敵昆蟲在害蟲防治中具有重要的作用，捕食功能是評價天敵控害潛能的重要方法[16]。在開發(fā)利用小花蝽、異色瓢蟲和七星瓢蟲等天敵昆蟲進行害蟲防治時，均對天敵捕食功能開展了相應研究[17-20]。隨著普通大薊馬抗藥性加劇，其防控難度增加，尋找和開發(fā)本地天敵昆蟲成為普通大薊馬防控工作的重要環(huán)節(jié)。六斑月瓢蟲廣泛分布于我國南方農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中，由于其對多種生境具有良好的適應性，且具有耐高溫的特性[21]，是熱帶地區(qū)（如海南）重要的生防資源。本研究發(fā)現(xiàn)，六斑月瓢蟲對普通大薊馬也有較強的捕食能力，可捕食普通大薊馬成蟲和若蟲、偽蛹。六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食功能反應可擬合Holling Ⅱ型和Holling Ⅲ型圓盤方程。當普通大薊馬密度較高時，Holling Ⅱ型和Holling Ⅲ型反映出相似的捕食行為，即隨著獵物密度增加六斑月瓢蟲的捕食量增加，后捕食量增幅減緩。六斑月瓢蟲對多種農(nóng)林害蟲，如柑橘木虱、煙蚜、玉米蚜、螺旋粉虱幼蟲和菊小長管蚜的捕食量也表現(xiàn)出先隨獵物密度增大而增加，最后逐漸穩(wěn)定的特點[22-25]。但本研究中，根據(jù)Holling Ⅱ 型和Holling Ⅲ計算獲得的瓢蟲日最大捕食量明顯不同。例如，六斑月瓢蟲3齡幼蟲對普通大薊馬2齡若蟲的捕食試驗中， Holling Ⅱ計算獲得的最大日捕食量為625.00頭大于Holling Ⅲ 計算得到的245.62頭。劉爽等[26]測定了大草蛉對番茄上煙粉虱的捕食能力，結(jié)果同樣顯示，其捕食功能可同時擬合Holling Ⅱ及Holling Ⅲ型圓盤方程，且兩者測定的最大捕食量存在差異。另外，本研究結(jié)果顯示，六斑月瓢蟲對普通大薊馬若蟲的捕食量高于成蟲。依據(jù)Holling Ⅱ 模型，六斑月瓢蟲成蟲每日可捕食普通大薊馬2齡若蟲的量（714.29頭）是捕食成蟲量（142.86頭）的5.00倍，在Holling Ⅲ模型擬合結(jié)果中，其捕食薊馬2齡若蟲的量（264.46頭）是捕食成蟲量（93.03頭）的2.65倍。無論哪種模型擬合結(jié)果，六斑月瓢蟲對普通大薊馬若蟲的日最大捕食量都高于成蟲。李善光等[27]同樣發(fā)現(xiàn)六斑月瓢蟲對另一種薊馬黃胸薊馬的2齡若蟲也有較高的捕食率。這或許是因為成蟲較強的活動能力會增加捕食難度，在一定程度上降低了普通大薊馬成蟲的被捕食率[28]。

研究發(fā)現(xiàn)，天敵昆蟲的尋找效應常常與獵物密度呈現(xiàn)負相關[29-32]，本研究發(fā)現(xiàn)六斑月瓢蟲的尋找效應隨著普通大薊馬密度的增加而降低。孫英等[33]通過室內(nèi)捕食功能和田間試驗評估了南方小花蝽對黃薊馬的控制能力，也發(fā)現(xiàn)在捕食過程中隨著黃薊馬密度的增加，南方小花蝽尋找效應逐漸降低的特點。而且，其發(fā)現(xiàn)南方小花蝽對黃薊馬若蟲和成蟲的尋找效應存在明顯差異，在捕食薊馬若蟲時尋找效應更高。在我們的研究中，由于六斑月瓢蟲對普通大薊馬若蟲和成蟲的捕食量存在顯著差異，未對同一密度下捕食薊馬成蟲和若蟲的尋找效應進行比較。但整體來看，存在六斑月瓢蟲對普通大薊馬若蟲尋找效應更高的趨勢。在巴氏新小綏螨對芒果茶黃薊馬[34]、六斑月瓢蟲對黃胸薊馬[27]等的捕食作用中，天敵也表現(xiàn)為隨獵物密度增加尋找效應降低的特點。

天敵對獵物的捕食會受到很多因素的影響，比如獵物的營養(yǎng)品質(zhì)、取食難易程度以及其他獵物的存在與否等[35,36]。在海南，豆蚜和普通大薊馬混合發(fā)生于早期的豇豆和四季豆等蔬菜田。我們的研究結(jié)果顯示，在這兩種獵物共存時，六斑月瓢蟲對二者均有一定的捕食作用。然而，和只有普通大薊馬時的捕食效果（捕食率76.17%）相比，二者共存使得六斑月瓢蟲對薊馬的捕食作用顯著降低（41.00%），豆蚜嚴重干擾了六斑月瓢蟲對普通大薊馬的捕食效果。已有研究顯示，六斑月瓢蟲較為偏好捕食蚜蟲，尤其喜歡取食豆蚜[37,38]，同一生境中的潛在獵物豆蚜在一定程度上削弱了天敵對目標獵物的捕食作用[39-41]。Holling Ⅲ模型中考慮了這種種間干擾，或許也在一定程度上解釋了Holling Ⅲ模型中日最大捕食量更為接近實際觀察值的原因。在另一研究中，Messelink 等[42]同樣發(fā)現(xiàn)，捕食性小花蝽Oriusmajusculus對甜椒上西花薊馬的捕食作用與另一潛在獵物桃蚜有直接關系，當提供混合食物后，小花蝽對西花薊馬的捕食作用顯著下降。當然，天敵對不同蟲態(tài)的獵物也表現(xiàn)出一定的捕食選擇性。本研究中，六斑月瓢蟲最喜捕食2齡若蟲，對成蟲的偏好性最低。在東亞小花蝽和南方小花蝽等天敵的研究中，也發(fā)現(xiàn)捕食性天敵對薊馬若蟲選擇性高于其他蟲態(tài)[32,43]。

本研究初步明確了六斑月瓢蟲捕食普通大薊馬的功能反應、尋找效應、捕食選擇性及豆蚜對其捕食效果的干擾作用，結(jié)果顯示六斑月瓢蟲對普通大薊馬具有良好的捕食潛能，研究結(jié)果為進一步利用六斑月瓢蟲開展普通大薊馬綠色防控提供一定的參考。