多異瓢蟲生物生態(tài)學特性及保育利用研究進展

姜 巖，修春麗，王冬梅，劉 建，潘洪生*，劉小寧

（1.新疆大學/新疆生物資源和基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2.中國農業(yè)科學院茶葉研究所，杭州 310008；3.新疆農業(yè)科學院植物保護研究所/國家植物保護庫爾勒觀測實驗站，烏魯木齊 830091）

多異瓢蟲Hippodamiavariegata(Goeze)，又稱小十三星瓢蟲[1]，屬鞘翅目 Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae[2]，主要分布于古北區(qū)[3]。在我國主要分布于北京、吉林、內蒙古、河北、四川、西藏、云南、新疆等地[4]，喜干燥的沙質土壤[5,6]，可取食多種作物上的蚜蟲等害蟲，是農田生態(tài)系統(tǒng)中重要的捕食性天敵[7]。多異瓢蟲由于發(fā)生早[8,9]、數(shù)量大、食量大并且具有廣食性等特點，引起了各國科學家的廣泛關注[10-14]。自20世紀30年代以來，各國學者對于多異瓢蟲的研究已取得一定的進展，這為多異瓢蟲在害蟲防治方面發(fā)揮作用提供了重要的理論依據(jù)。但是，與同為瓢蟲科的異色瓢蟲Harmoniaaxyridis、七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata和孟氏隱唇瓢蟲CryptolaemusmontrouzieriMulsant相比，多異瓢蟲缺少了在營養(yǎng)代謝[15-17]、遷飛規(guī)律[18-22]和生理機能[23-27]等方面的研究，無法將營養(yǎng)代謝規(guī)律和目前所探究出的人工飼料配方進行聯(lián)合分析[28-32]，從物質代謝的角度指出人工飼料配方的優(yōu)缺點并加以改進，限制了多異瓢蟲的商品化生產(chǎn)與應用。本文將多年來國內外關于多異瓢蟲的研究進展進行了總結歸納，以期加深對多異瓢蟲生物學、生態(tài)學習性的認識，為科學、合理利用多異瓢蟲進行害蟲防控提供參考。

1 形態(tài)特征

多異瓢蟲屬于完全變態(tài)昆蟲，一個世代需經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個發(fā)育階段。卵單粒，呈紡錘形（長約1.0 mm，寬約0.3 mm），聚集成塊狀直立于植物葉片的背面，初產(chǎn)時為黃白色，待孵化時變?yōu)榈S色[6]；幼蟲分為4個齡期，體長約1.5～5.0 mm，蟲體顏色多呈灰白色，頭部、口器為黑色；蛹橢圓形（體長4.0 mm，體寬2.5 mm），初為黃色后轉為灰黑色，前胸和中胸背板各有兩個黑斑，外側各有一白色斑塊[33]；成蟲長卵形（體長4.5～5.0 mm，體寬2.5～3.5 mm），復眼黑色，觸角、口器均呈黃褐色，鞘翅為黃褐色或紅褐色，多異瓢蟲成蟲除鞘縫上小盾片下固定有一黑斑外，每一鞘翅上通常分布有6個黑斑，但黑斑在數(shù)量和形狀上具有較大的變異[34]。多異瓢蟲雌、雄成蟲在第 5、6腹節(jié)線處有明顯區(qū)別，雌成蟲腹節(jié)線有明顯向第6腹節(jié)突出趨勢，而雄成蟲5、6腹節(jié)線走勢較為平緩，沒有凸起，且雌成蟲在第6腹節(jié)處可見一條溝壑，用于排卵，雄成蟲無此結構。

2 生物學特性

2.1 年生活史

多異瓢蟲每年發(fā)生代數(shù)在不同分布地區(qū)有所不同。在我國，多異瓢蟲一般一年發(fā)生3～5代[8,35,36]，而在希臘一年可以發(fā)生7代，為所有記錄中發(fā)生代數(shù)最多的地區(qū)[37]。

多異瓢蟲以滯育型成蟲越冬。在我國，多異瓢蟲在每年的 10月中旬，開始聚集于向陽坡的土縫、樹皮裂縫中或田邊雜草叢中以度過低溫期[35]。這些越冬場所的選擇可以在最大程度上降低低溫和干燥對其越冬的影響。并且，多異瓢蟲可以通過聚集行為降低越冬時的呼吸和代謝速率，同時減少被捕食和寄生的機會，保證越冬種群的存活率[38,39]。待到第二年的3月上旬，多異瓢蟲開始出蟄活動，取食地表草根處的蚜蟲、粉蚧等害蟲。到5月上旬溫度上升到13.5 ℃左右時，多異瓢蟲成蟲陸續(xù)爬到麥苗、棉苗上取食紅蜘蛛等害蟲，同時部分成蟲在田埂雜草干葉處開始產(chǎn)卵。5月底至6月初多異瓢蟲在麥田達到第一個發(fā)生高峰，然后大量向棉田轉移，6月下旬在棉田達到第二個高峰。7、8月向其他植物分散，9月又聚集于菜田中，并在此取食、活動以及產(chǎn)卵繁殖，至 10月在菜田里越冬[35,40]。在伊朗和意大利等地所記錄的多異瓢蟲發(fā)生規(guī)律大致與我國相同，但兩次高峰分別發(fā)生在6月和9月，較我國推遲1～3個月[41,42]。

2.2 世代及個體發(fā)育

多異瓢蟲個體壽命較長，世代間有重疊現(xiàn)象。多異瓢蟲完成一個世代需要14～27 d[3,43,44]，平均卵期3～6.5 d，幼蟲期5.5～24 d，蛹期3.5～6.2 d[36]。多異瓢蟲在一年中的三個世代各蟲態(tài)歷期呈現(xiàn)逐漸遞減的規(guī)律，總歷期也從第一代的平均39.9 d遞減到第三代的25.9 d[8]。

2.3 捕食功能

多異瓢蟲可捕食多種害蟲，包括棉蚜Aphisgossypii[45]、桃蚜Myzuspersicae[46]、瓜蚜[47]、豆蚜[48-50]、枸杞木虱Paratriozasinica[1]、葡萄斑葉蟬Erasmoneuravulnerata[51]、菜粉蝶Pierisrapae（卵和1齡幼蟲）[52]、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda（低齡幼蟲）[53]等。其對不同獵物的捕食功能反應均符合HollingⅡ型，即捕食量隨獵物密度的增加而增加，當獵物密度增加到一定值時，捕食量趨于穩(wěn)定[50,51,54,55]。多異瓢蟲的幼蟲和成蟲具有相同的食性，但因兩種蟲態(tài)的營養(yǎng)需求不同，各齡期幼蟲和成蟲的食量具有顯著差異。其中4齡幼蟲捕食量最大，每天可捕食棉黑蚜Aphisatrata153.90頭[56]，成蟲中雄成蟲捕食量較小[57]。

由于不同蚜蟲表面存在特定的烷烴或用于識別和確定適口性的蠟質、生物堿的不同[58,59]，或者由于不同蚜蟲營養(yǎng)含量的不同導致多異瓢蟲對不同蚜蟲具有一定選擇性和偏好性。Shah和Khan[58]測定多異瓢蟲對甘藍蚜Brevicorynebrassicae和蘋果蚜Eriosomalanigerum的偏好性，發(fā)現(xiàn)其更偏好捕食甘藍蚜；也由于這個原因，多異瓢蟲更加偏好選擇綠色豌豆蚜Acyrthosiphonpisum，導致蚜蟲在紅色和綠色兩種色型間進行轉換，使多異瓢蟲對紅色豌豆蚜的控制效果有所下降[60]。甚至，多異瓢蟲對不同寄主植物上同一種蚜蟲也具有偏好性。這種偏好性是由于不同寄主植物結構（如表皮）會影響捕食者的活動；不同寄主植物為蚜蟲提供的躲避場所不同；或寄主植物的分泌黏液延長了多異瓢蟲的搜索時間進而降低了搜索效率，所以在具有相同蚜蟲的不同寄主植物中，多異瓢蟲偏重于選擇捕獲效率更高的寄主植物，進而導致多異瓢蟲對不同寄主植物蚜蟲的控制效果有所不同。在五種不同寄主植物（黃瓜、南瓜、哈密瓜、角瓜、瓢葫蘆）上的瓜蚜中，多異瓢蟲更加偏好捕食角瓜和瓢葫蘆上的，對角瓜和瓢葫蘆上瓜蚜的控制作用也顯著優(yōu)于其他3 種作物[61]。

2.4 其他特性

多異瓢蟲還具有假死性、耐饑性、食卵性和滯育等其他生物學特性，這些均是多異瓢蟲提高生態(tài)適應性的重要策略。多異瓢蟲的假死性是指在遇到危險時，多異瓢蟲會立即收起3對足，隨即墜地假裝死亡以此來逃避外來敵害襲擊，常利用它這種生活習性來對其進行捕捉。多異瓢蟲是捕食性瓢蟲中較為耐饑餓的一種，在室溫下保持一定的濕度（相對濕度70%～80%），不給食料一般可存活30 d，最長可達37 d[6]。處于饑餓狀態(tài)的成蟲，活動量明顯減少，假死性增強，一旦饑餓狀態(tài)解除，成蟲可以恢復正常的交配、產(chǎn)卵活動。當處于營養(yǎng)極為匱乏的環(huán)境時，初孵的1齡幼蟲會取食同卵堆中未孵化的卵，因為這是最為便利的營養(yǎng)補充方式。當存在不同種瓢蟲的卵時，多異瓢蟲會通過取食其他瓢蟲的卵來減少同母體姊妹間的自相殘殺行為，提高其種群生存率[62]。另外，雌性多異瓢蟲也會食用自己所產(chǎn)的卵，所食用的卵被稱為“營養(yǎng)卵”。營養(yǎng)卵除無法成功孵化外與正常卵在形狀、顏色上沒有明顯的區(qū)別，它們的存在僅是為了維持雌性自身的營養(yǎng)。且不育卵的比例在低密度食物處理組高于高密度食物處理組，與獵物豐度有著明顯的相關性[63]。滯育是昆蟲在遭受逆境脅迫時停止發(fā)育，在特定環(huán)境信號刺激下繼續(xù)發(fā)育的可遺傳的生物學特性。多異瓢蟲成蟲的滯育很大程度上受非生物因素（如溫度、光周期等）調節(jié)。成蟲羽化初期是多異瓢蟲滯育的敏感時段，在此時若用低溫短光照誘導，可促使多異瓢蟲成蟲快速進入滯育狀態(tài)，在長日照下飼養(yǎng)則可避免滯育[64,65]。因此，不管是意圖維持滯育還是解除滯育，溫度和光周期都是其主導因素。多異瓢蟲以滯育型成蟲進行越冬，所以對于多異瓢蟲滯育誘因的了解，有利于實現(xiàn)天敵昆蟲發(fā)育進度的人工控制、延長產(chǎn)品貨架期以及田間控害時間、提高天敵的抗逆性和繁殖力等，這為完善多異瓢蟲害蟲綜合治理提供了新的策略[64]。

3 生態(tài)學習性

3.1 趨化性

李艷艷[66]比較了蚜蟲、有蚜植株、去蚜植株和健康植株對多異瓢蟲的引誘作用，發(fā)現(xiàn)不管植物上是否存在蚜蟲，受蚜蟲為害后的植株對多異瓢蟲均具有明顯的引誘作用，并且引誘強度隨蚜蟲密度的上升而增強，這說明多異瓢蟲對被蚜蟲為害后的植株具有明顯的趨化性，這種趨化性是基于多異瓢蟲對蚜蟲的捕食作用。蚜蟲為害植物后誘導產(chǎn)生的植物揮發(fā)性物質可作為中介幫助瓢蟲定位食物。在防治蚜蟲的實踐中，可以借鑒其他種類瓢蟲或天敵，利用多異瓢蟲的這種趨化行為，引誘多異瓢蟲進行生物防治，減少化學農藥的使用[67-71]。

3.2 趨光性

多異瓢蟲趨向于長日照、高光強，綠色和黃色段波長，且趨向的光波會隨著時間發(fā)生改變，6月多異瓢蟲更趨向藍紫光，7月則會更趨向黃綠光[72]。根據(jù)多異瓢蟲在不同時間的不同趨光波段，可以將其與多異瓢蟲的遷飛習性和消長規(guī)律相聯(lián)系，更好地掌握其生活習性，在縮短發(fā)育周期、增加繁殖、遷徙和捕食方面產(chǎn)生積極的影響，推進多異瓢蟲的生物防控作用[73]。

3.3 環(huán)境因子對多異瓢蟲的影響

3.3.1 溫度 瓢蟲的生長發(fā)育、繁殖和捕食作用極易受到小氣候變化的影響，溫度是最主要的氣候因子[5]。在一定的溫度范圍內，多異瓢蟲的成蟲壽命、世代平均歷期、各蟲態(tài)的歷期與溫度成反比，即這些生命指數(shù)均會隨溫度的升高而明顯縮短[2,74,75]。其繁殖能力在一定范圍內隨溫度的升高而增加，到達某一溫度節(jié)點后，隨著溫度的進一步升高而下降，內稟增長率、周限增長率和自然增長率也呈現(xiàn)相同的規(guī)律[76]。并且，在不同溫度處理下多異瓢蟲各齡期階段特異性、存活率也有所不同：卵期的孵化率隨著溫度的升高而升高，而蛹期的羽化率卻呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢[2,74]。在溫度為25 ℃時，多異瓢蟲1個世代內產(chǎn)生的后代數(shù)最多，世代理論存活率最大。但是根據(jù)穩(wěn)定年齡組配，29 ℃下多異瓢蟲的種群穩(wěn)定且呈現(xiàn)激烈擴張狀態(tài)，生長周期也顯著短于 25 ℃，能夠顯著減少人工擴繁的耗費，所以建議選擇 29 ℃為人工擴繁溫度[2]。此外，溫度會顯著影響多異瓢蟲的捕食作用，使之隨著溫度的升高逐漸增大，直至趨于穩(wěn)定[74,77]。在溫度為25 ℃，濕度為70%時，多異瓢蟲（以4齡幼蟲為例）可達到最大捕食量[78]。綜上，可以根據(jù)繁殖要求對多異瓢蟲飼養(yǎng)溫度進行調節(jié)，若只單純對多異瓢蟲進行人工擴繁來擴大種群數(shù)量，應選擇 29 ℃作為飼養(yǎng)多異瓢蟲的溫度；若要將多異瓢蟲應用于生物防控中，應在25 ℃的溫度條件下飼養(yǎng)多異瓢蟲。

3.3.2 獵物種類、密度以及空間異質性 昆蟲一些重要的生命參數(shù)（如發(fā)育速度、繁殖量等），取決于各種生物、非生物環(huán)境因素及其與遺傳因素的相互作用。在生物因素中，食物（質量和豐度）對昆蟲的影響最大[58]。多異瓢蟲可捕食多種蚜蟲，但獵物的種類或寄主植物會顯著影響多異瓢蟲的成蟲壽命、各蟲態(tài)發(fā)育歷期、世代時間、平均日繁殖力、凈繁殖率、內稟增長速率等生命和種群參數(shù)，需根據(jù)不同的飼養(yǎng)要求進行選擇[79,80]。如甘藍蚜較蘋果蚜更利于多異瓢蟲的生長發(fā)育[58]；在麥長管蚜Sitobionavenae、桃粉蚜Hyalopterusarundimis和棉蚜三種蚜蟲中，麥長管蚜最適合多異瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖，而要使多異瓢蟲生存率最高應選擇飼喂桃粉蚜[10]。并且，在多異瓢蟲對五種不同寄主植物獵物選擇的研究中顯示，各植物上蚜蟲都能滿足多異瓢蟲生長發(fā)育需求，但不同寄主植物上的蚜蟲對該瓢蟲的適合性不同，若選擇內稟增長率作為不同寄主植物對多異瓢蟲種群增長的適宜性指標，其適宜性由大到小依次為瓢葫蘆、南瓜、西葫蘆、甜瓜、黃瓜[81]。甚至，兩種不同的黃瓜品種上的瓜蚜都會導致多異瓢蟲的繁殖能力有所不同[82]。

獵物的密度會顯著影響多異瓢蟲的捕食作用。多異瓢蟲在不同的蚜蟲密度下，其食量存在著明顯的差異，即隨著獵物密度的增大，多異瓢蟲捕食量也相繼增大，但當其密度增至一定值時，捕食量增大的速度變緩，最終趨于穩(wěn)定[36,50,76,83]。Shah和Khan[58]測定多異瓢蟲在蚜蟲密度為80頭/百株時世代生長發(fā)育狀況最好，并且可對農田系統(tǒng)內蚜蟲進行有效的控制。

多異瓢蟲的捕食效應易受空間大小和異質性種內干擾[78]。多異瓢蟲在一定的空間內常對鄰近的同種其他個體產(chǎn)生明顯的躲避反應，隨著捕食者密度的增加，捕食者之間相互遭遇而發(fā)生局部擴散，增加了捕食者搜尋獵物的時間，從而導致捕食效率下降[83,84]。當自身種群密度過高時，多異瓢蟲幼蟲間會自相殘殺，其中4齡幼蟲之間的相互干擾作用最大，成蟲和高齡幼蟲的相互干擾作用強于低齡幼蟲[62]。這是其在食物缺乏等惡劣條件下延續(xù)種群的一種重要策略。

3.4 化學農藥對多異瓢蟲的影響

殺蟲劑和除草劑的使用對多異瓢蟲的影響一直是研究的熱點。不同的殺蟲劑種類對多異瓢蟲的毒性有所不同。

3.4.1 煙堿類殺蟲劑對多異瓢蟲世代及個體生長發(fā)育的影響 煙堿類殺蟲劑是應用最為廣泛的殺蟲劑，其中吡蟲啉是最常用的一種廣譜性殺蟲劑。它對蚜蟲有較好的控制效果，但是其對多異瓢蟲等天敵昆蟲也具有一定的毒殺作用。如在橫向比較了天然殺蟲劑（殺蟲肥皂、高嶺土和礦物油）、季酮酸類殺蟲劑（螺蟲乙酯）和煙堿類殺蟲劑（吡蟲啉）三類常用殺蟲劑對多異瓢蟲的影響后發(fā)現(xiàn)，吡蟲啉處理后的多異瓢蟲總死亡率、成蟲體質量減少量、4齡幼蟲發(fā)育時間均顯著大于其他種類殺蟲劑，并在一定程度上延長了卵孵化期、幼蟲和蛹歷期、總發(fā)育時間，影響了雌成蟲壽命、平均世代時間、總繁殖力、受精率、內稟增長率、固有出生率和有限增長率等一系列生命參數(shù)，即煙堿類殺蟲劑比其他殺蟲劑毒性更大[85,86]。吡蟲啉的不同劑型都可以使多異瓢蟲種群數(shù)量在短時間內大量減少，降低對于蚜蟲的生物控制，使蚜蟲再度猖獗[87-90]。同時，吡蟲啉施藥方式的選擇也在一定程度上影響著其對多異瓢蟲的毒殺作用。與毒蚜飼喂法和土壤處理法相比，噴霧法使多異瓢蟲直接、大量地接觸到藥劑本身，對其造成更大的毒殺作用[87,88]。噻蟲嗪作為選擇性煙堿類殺蟲劑對多異瓢蟲3齡幼蟲半致死劑量為廠家推薦濃度的3倍，對多異瓢蟲相對安全[91]。但該藥依然會顯著縮短多異瓢蟲成蟲壽命，延長產(chǎn)卵前期，減少多異瓢蟲雌成蟲產(chǎn)卵量，顯著降低成蟲存活率，在一定程度上降低多異瓢蟲作為生防劑的效率[92,93]。

3.4.2 擬除蟲菊酯類殺蟲劑對多異瓢蟲世代及個體生長發(fā)育的影響 第二類常用殺蟲劑為擬除蟲菊酯類殺蟲劑。該藥對多異瓢蟲的毒害作用可通過自身進行恢復所以其毒性較煙堿類殺蟲劑稍小[87]。但是該藥仍然會顯著降低多異瓢蟲日平均產(chǎn)卵量、卵孵化率、增加F1代卵歷期和總的發(fā)育歷期等生命和種群參數(shù)[87,88]，所以在實踐生產(chǎn)中不推薦使用該類藥劑[94]。

3.4.3 抗生素類和植物源殺蟲劑對多異瓢蟲世代及個體生長發(fā)育的影響 其他受關注比較廣泛的殺蟲劑大部分為抗生素類和植物源殺蟲劑。在防蚜實踐中，阿維菌素因在植物表面殘留少，對益蟲的損傷小，成為使用較為頻繁的抗生素類殺蟲劑。但阿維菌素的使用仍然會顯著降低多異瓢蟲累積產(chǎn)卵量，并且會在一定程度上延長蛹的羽化時長和總發(fā)育歷期，因此它對多異瓢蟲等天敵昆蟲來說并不是一種絕對安全的藥劑[87,88]。植物源殺蟲劑是從具有殺蟲效果的植物中提取有效成分，加入溶劑后制備而成的，具有廣譜、高效、低毒、易降解、無殘留等特點，對多數(shù)植物害蟲都具有毒殺效果，而對人畜和周圍環(huán)境污染較小。在多種植物源殺蟲劑中，一些植物源殺蟲劑對多異瓢蟲是較為安全的，如印楝籽水提取物、NeemAzal T/S?（1%印楝素A）等，這些植物源殺蟲劑對于多異瓢蟲的校正死亡率顯著小于氯氰菊酯，略高于對照（水），被認為是可以與多異瓢蟲等捕食性天敵聯(lián)合使用的，較為安全、有效的藥劑[94]。而另外一些植物源殺蟲劑則被證明對于多異瓢蟲仍然具有毒性，如印楝葉、印楝籽仁提取物、桉樹油、印楝油和蕨類植物提取物。雖然這些物質不會直接導致多異瓢蟲死亡，但是會在一定程度上影響多異瓢蟲的生長發(fā)育，例如：降低繁殖力、縮短壽命等[95]。

3.4.4 除草劑對多異瓢蟲世代及個體生長發(fā)育的影響 大部分的除草劑對于多異瓢蟲世代和個體發(fā)育的毒殺作用和負面效應很小[96]，但是仍有小部分除草劑會導致多異瓢蟲3 齡幼蟲的存活率降低、幼蟲化蛹率降低。并且，除草劑的使用會很大程度上減少雜草的數(shù)量，減少多異瓢蟲的避難場所，最終導致多異瓢蟲參與的生物防治功能有所降低[11]。因此，多異瓢蟲等天敵昆蟲的生存繁衍以及對蚜蟲的防控與除草劑種類、施用時間和方式的選擇息息相關。

3.4.5 殺蟲劑對多異瓢蟲捕食作用的影響 殺蟲劑也會對多異瓢蟲的捕食能力造成影響。施藥后多異瓢蟲的捕食功能反應仍符合HollingⅡ型，但是模型參數(shù)發(fā)生了變化，減弱了多異瓢蟲的捕食作用，出現(xiàn)瞬時攻擊率下降，處理獵物的時間延長，最大理論捕食量下降等情況[97]。除此之外，多異瓢蟲對于殺蟲劑處理后的蚜蟲表現(xiàn)出取食率顯著降低，對新鮮死蚜的取食少，對已干死蚜不取食等明顯的選擇性捕食行為[89]。說明當多異瓢蟲取食了中毒的獵物后，為了躲避藥劑的傷害，可能會減少接觸正常獵物的機會，從而失去了對蚜蟲的有效控制。

4 保育措施

現(xiàn)代農業(yè)的一個重要特征就是人類對農田生態(tài)系統(tǒng)的干擾強度和頻率不斷增加，導致其喪失平衡。所以如今越來越多的人提倡對農業(yè)害蟲進行生物防控，這樣在進行農業(yè)治理的同時也可以最大程度上保證生態(tài)平衡。多異瓢蟲是生物防控策略中重要的天敵昆蟲，多異瓢蟲的有效保育是進行生物防控的重要一環(huán)。

對多異瓢蟲進行有效的保育首先要增加生存環(huán)境中的植物多樣性。耕作系統(tǒng)雖然在一定程度上決定了農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中物種的組成，但景觀配置對瓢蟲種群也有很強的影響[5]。合理管理生態(tài)基礎設施有助于天敵保育，是保護有益動物的關鍵[98]。多異瓢蟲通過在作物與非作物生境之間頻繁的移動，尋找到替代寄主或補充營養(yǎng)，并躲避不良的生境[99]。所以農田田埂保留非生境植物，對穩(wěn)定農田生態(tài)系統(tǒng)，提高農田瓢蟲群落的物種數(shù)量、豐富度和多樣性指數(shù)均具有明顯的促進作用，進一步增強了自然天敵對農田害蟲的控制作用[45]。農田間作和種植誘集作物是提高田間和景觀尺度上的植物異質性的有效手段，可大大增加農田生態(tài)系統(tǒng)中捕食者的多樣性和豐富度[100]。對農田進行合理布局，改變農田生態(tài)環(huán)境，提倡和推廣農田實行“條帶”、“間帶”、“插花”等種植手段，或種植誘集作物招引天敵，從而增加植物多樣性，創(chuàng)造有利于天敵棲息的環(huán)境，為多異瓢蟲制造更多的掩蔽環(huán)境和食物來源場所[101]。

其次，要選擇對多異瓢蟲毒性較小的化學殺蟲劑種類及施用方式、時間。如今，生物防控手段還不是十分成熟，還不能完全放棄化學防治手段[101]。在進行化學防治時，應盡可能地選擇對天敵毒害小的施用時間、農藥種類和施藥方式以保護多異瓢蟲等天敵昆蟲，將生物防治和化學防治手段相結合來達到最佳的防控效果。

5 應用

5.1 治蚜案例及潛力

天敵昆蟲是自然生態(tài)系統(tǒng)中控制害蟲種群的重要因子之一，利用天敵昆蟲制約農業(yè)害蟲是安全有效的害蟲控制策略，也是未來害蟲管理的發(fā)展方向。瓢蟲作為天敵昆蟲的重要類群，具有重要的開發(fā)潛力和應用前景，且在國內外已有悠久的應用歷史。

根據(jù)BIOCAT瓢蟲數(shù)據(jù)庫顯示，在21世紀初共有822個瓢蟲防治害蟲的案例[75]。有記錄以來首次引進外來瓢蟲治理害蟲的案例可以追溯到 1874年，當時新西蘭引進并釋放十一星瓢蟲Coccinellaundecimpunctata用于控制蚜蟲和粉虱[102]；隨后1888年美國從澳大利亞引進大紅瓢蟲屬用以對抗澳洲吹綿蚧[103,104]。目前，很多發(fā)達國家也都有較大規(guī)模的天敵生物工廠和瓢蟲繁殖室（例如：美國用馬鈴薯培育粉蚧繁殖孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemusmontrouzieri，年產(chǎn)孟氏隱唇瓢蟲3000萬頭），以人工繁殖和助遷等手段增加瓢蟲治理蚜蟲的應用范圍和頻率[105]。

自1970年以來，我國也廣泛開展利用瓢蟲防治害蟲的工作[106]。1955年我國引入原產(chǎn)于澳大利亞東部的孟氏隱唇瓢蟲成功地防治了濕地松粉蚜及其他的粉蚜；同年，我國從前蘇聯(lián)引進澳洲瓢蟲和孟氏隱唇瓢蟲，成功解決了林木吹綿蚧危害南方各省果樹和大麻黃等問題。在輸入瓢蟲的同時我國向美國東北部地區(qū)輸出小毛瓢蟲族等種類，為防治鐵杉球蚜Adelgestsugae提供了新的途徑[104]。

多異瓢蟲相對不受提供食物種類的影響，能夠在小幅度改變生活史的情況下利用多種獵物，在食草獵物之間具有很強的切換能力[107]。并且已經(jīng)在實驗室條件下證明多異瓢蟲能夠有效控制蟲害[53,75,108]。在有機農田中，多異瓢蟲也被證明可以與常規(guī)使用的殺蟲劑達到相同的控蚜效果[101]。所以我們堅信，多異瓢蟲在生物防控害蚜方面會有十分廣闊的應用前景。

5.2 人工繁殖、儲存及釋放

大量釋放或助增釋放、人工繁殖天敵，增加田間天敵種群數(shù)量等措施，是目前世界范圍內一種常用且有效實現(xiàn)大幅度降低化學農藥使用次數(shù)和用量的主要途徑[104]。利用多異瓢蟲進行生物防控的一項重要基礎是妥善解決多異瓢蟲大規(guī)模工廠化繁殖，以及后期的儲存和釋放等問題。

5.2.1 人工繁殖 在人工繁殖階段，亟需解決的是多異瓢蟲最佳的飼養(yǎng)條件和人工飼料等問題。不同的溫濕度、光周期等氣候環(huán)境條件會在很大程度上影響多異瓢蟲的生長發(fā)育與繁殖。多異瓢蟲的溫度適應范圍很廣，約在10 ℃～30 ℃[75]，根據(jù)內稟增長率擬將29 ℃確定為最佳飼養(yǎng)溫度[2]。多異瓢蟲喜歡生活在干燥的環(huán)境中，但是現(xiàn)有研究并沒有對干燥程度進行數(shù)字化，所以很難將其應用在人工飼養(yǎng)繁殖中。并且目前對于多異瓢蟲的光周期研究多關注誘導其滯育方面，而對于光周期是否會影響世代及個體發(fā)育以及最適光周期的研究很少。這些條件的確定都是多異瓢蟲人工繁殖發(fā)育的基本前提。所以在后期的研究過程中，我們應更多的關注以上方面，保證可以通過人工飼養(yǎng)建立大量、穩(wěn)定的多異瓢蟲種群，為后期多異瓢蟲應用于農田系統(tǒng)的害蟲防治提供種群數(shù)量上的保障。

現(xiàn)階段對于多異瓢蟲的人工繁殖多利用活體蚜蟲（天然飼料），無法滿足工廠化的大量需求，而較為成功的人工飼料，大多為實用飼料中的昆蟲源人工飼料，即以動物肝臟或鱗翅目昆蟲的卵、幼蟲、蛹為主，再添加其他物質以保證微量元素、維生素和蛋白質的攝入[109,110]。其飼喂效果較非昆蟲源好，但因成本過高、昆蟲卵和蛹等產(chǎn)量較低難以大量獲取等問題，不能應用于大規(guī)模的生產(chǎn)中[111,112]。除此之外，非昆蟲源飼料大多會對多異瓢蟲生殖產(chǎn)生不利的影響，不能維持多異瓢蟲的整個世代，故也不適合應用于多異瓢蟲的大規(guī)模生產(chǎn)中[113]。化學飼料是所有飼料中最易取得并可進行大規(guī)模生產(chǎn)的一種，但是目前關于多異瓢蟲化學飼料的探究十分有限，僅有的幾種飼料配方也只能滿足多異瓢蟲幼蟲階段的生長發(fā)育要求[109,114]。這成為多異瓢蟲人工繁殖成本較高，助遷、儲存、釋放等環(huán)節(jié)受阻的重要問題所在[112]。因此，應該加強可規(guī)模化生產(chǎn)（數(shù)量大、成本低、來源穩(wěn)定）的飼料的研究，規(guī)避利用活體蚜蟲和代飼料飼喂多異瓢蟲的缺點，開發(fā)易獲得、易保存、成本低以及來源穩(wěn)定的化學飼料配方，為多異瓢蟲人工繁殖提供基礎保障[115,116]。

5.2.2 儲存和運輸 對多異瓢蟲進行儲存和運輸也是多異瓢蟲產(chǎn)業(yè)化中重要的一環(huán)[59]。多異瓢蟲在6 ℃下可貯藏35 d，在12 ℃下可貯藏45 d，并且具有很好的耐饑性，可以通過短光照和低溫誘導進入滯育期，這都為多異瓢蟲的儲存和運輸提供了可能[117]。但貯藏時間過長依然會導致一些亞致死效應（包括延遲產(chǎn)卵、降低繁殖力和降低食欲等），其儲存時間也與其他大型捕食性瓢蟲（如異色瓢蟲）有著很大的差距[118]。所以，若想在生物防治計劃中使用多異瓢蟲作為優(yōu)勢天敵，必須延長其貨架期并提供持續(xù)供應，保證多異瓢蟲的供應數(shù)量及活力。

5.2.3 釋放應用 將多異瓢蟲釋放到田間是利用其進行生防的最后一個步驟，也是至關重要的一個階段。首先，釋放效果與多異瓢蟲釋放的時間、環(huán)境、蚜蟲密度以及蟲態(tài)都息息相關。多異瓢蟲的釋放時間、防控期間的釋放次數(shù)和每次的釋放數(shù)量，都需要根據(jù)田間蚜蟲密度的情況來確定[59,119]。以釋放成蟲為例，在瓜蚜密度為100頭/株的蟲害情況下，多異瓢蟲與瓜蚜比僅為1:25的情況下就能成功控制蚜蟲；在平均密度為200頭/株的情況下，多異瓢蟲與瓜蚜在1:50的比例下就能很好地控制蚜蟲的數(shù)量，并使多異瓢蟲成功定殖[75]。所以在多異瓢蟲釋放之前需要對釋放地的蟲害情況進行監(jiān)控和調查，另外也需要掌握釋放前后、多異瓢蟲定殖期間的氣候情況，避免惡劣天氣環(huán)境影響多異瓢蟲的定殖[120]。多異瓢蟲的各蟲態(tài)都可應用于田間釋放。首先，可以選擇占地面積較小、利于運輸、飼養(yǎng)成本低的卵卡進行投放[121]。但是同時卵卡易受到環(huán)境因素的影響——大雨、干旱等惡劣的環(huán)境都有可能降低卵的孵化率，進而影響多異瓢蟲的防控效果。另外，多異瓢蟲最大食量的蟲態(tài)為4齡幼蟲和成蟲，由卵到這兩個蟲態(tài)大約需要經(jīng)歷15～20 d，所以卵卡更適合應用于蚜蟲蟲害剛剛發(fā)生或對蚜蟲蟲害進行預防的環(huán)節(jié)中。其次，也可以選擇幼蟲作為生防蟲態(tài)。幼蟲較卵的存活率大，并且活躍、移動范圍小，尤其多異瓢蟲4齡幼蟲食量很大，是理想的釋放蟲態(tài)[121]。但是需要注意的是，幼蟲具有互相殘殺的習性并且不利于遠距離運輸，所以在選擇時需要考慮存活率及應用區(qū)域等問題[59]。成蟲的存活率、食量及抵抗惡劣環(huán)境的能力都很強，是應用于農田系統(tǒng)的理想蟲態(tài)。但成蟲善飛，在食物補給不充足時會有遷飛的可能，進而需要增加釋放次數(shù)和數(shù)量，間接增加防控成本[122]。所以，目前國內外通常人工選育不會飛的品種，以限制其遷飛能力，增加瓢蟲定殖效果[120,122-124]。并在田間增加非生境植物，使多異瓢蟲在食物缺少的情況下可以通過取食花蜜等生存下去。綜上，各蟲態(tài)都具有相應的優(yōu)缺點，釋放時要根據(jù)釋放地特點和要求的不同進行選擇，確保最理想的防控效果。

隨著化學防治對于生態(tài)環(huán)境以及人畜安全危害的日益嚴重，人們越來越提倡使用生物防治對蟲害進行治理[59,125]。但是，目前用于生物防治的方法大多數(shù)處于實驗室研究狀態(tài)，并不能完全解決實際蟲害問題。所以目前兼具危害小和見效快的方法便是將天敵昆蟲與化學防治相結合[126,127]。這種現(xiàn)狀要求我們在日后的研究中，尋找更多的可用植物資源，研制出成本更低、更加穩(wěn)定、更加廣譜的抗生素類和植物源類殺蟲劑，在保證對天敵昆蟲友好的基礎上有效地防治蚜蟲。另外，不同施藥方式對多異瓢蟲所產(chǎn)生的影響也有所不同。在治理蟲害時，要根據(jù)蚜蟲發(fā)生和多異瓢蟲棲息地轉換的時間，結合不同種類殺蟲劑的特點，選擇合適的施用方式進行治理，不可忽視殺蟲劑對于天敵昆蟲的毒殺作用，造成更加深層次的影響。

在釋放天敵害蟲用于生物防治蚜蟲的同時，應該考慮到多異瓢蟲的釋放也許會對其他捕食性天敵昆蟲產(chǎn)生非靶標危害。多異瓢蟲的釋放以及定殖會與其他捕食性天敵爭奪有限的生境資源，在一定程度上打破了農田系統(tǒng)的自然分化，抑制其他同資源種群捕食者的生存和發(fā)展。雖然多數(shù)情況下這種種間競爭不會直接影響生物防治效果，也可以通過延長防治時間來重新形成分化，減少競爭損耗，但農田系統(tǒng)中高級捕食者物種多樣性的降低、物種之間平衡性的減弱往往會增加整個群落的不穩(wěn)定性，繼而降低整個系統(tǒng)的生態(tài)效率及對不良環(huán)境條件的耐受度[62]。因此，我們應該對防控區(qū)域進行實時的監(jiān)控和調查，在人工增加天敵昆蟲釋放的同時，考慮到釋放地生態(tài)平衡以及生物多樣性保護等諸多方面[62]。

6 展望

根據(jù)目前國內外對于多異瓢蟲的研究進展，以及我國對于農業(yè)綠色防控綜合治理方案的要求，將多異瓢蟲真正應用于田間并發(fā)揮其生物防控的巨大潛力，實現(xiàn)化學農藥減施，保障我國農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，在下一階段還需要推進、加強以下研究。

6.1 補充多異瓢蟲生理學研究

對于多異瓢蟲生理學的研究是我們了解其生命活動規(guī)律的重要基礎，也是我們有效利用多異瓢蟲進行生防的重要條件。目前，對于多異瓢蟲生理學的研究并不完善，這也成為多異瓢蟲無法進行工廠化飼養(yǎng)、商品化利用的重要阻礙。而且現(xiàn)有已經(jīng)實現(xiàn)大規(guī)模飼養(yǎng)的瓢蟲在新疆地區(qū)等特殊氣候環(huán)境下均無法完成生活史，這就更加迫切要求進行多異瓢蟲的人工擴繁。

就目前對于多異瓢蟲生理學研究而言，調查研究多集中在華東地區(qū)[8,35,43,128]，國外則集中在中東地區(qū)[129-131]。補充其他國家和地區(qū)的調查研究，尤其是像我國新疆這樣特殊氣候環(huán)境和地理區(qū)域的調查研究，是全面掌握多異瓢蟲生物學習性，了解其適應機制的首要步驟，也是確定不同氣候環(huán)境下生物防治的作用時間和作用方式的重要條件。

七星瓢蟲、異色瓢蟲和孟氏隱唇瓢蟲是目前三種大規(guī)模商業(yè)化應用的瓢蟲種類，它們的廣泛應用不僅依賴于出色的生物防控潛能，還需要依靠大量生理學方面的基礎性研究。相較于多異瓢蟲，各國學者對于這三種瓢蟲的營養(yǎng)代謝[15-17]、遷飛規(guī)律[18-22]和生理機能[23-27]進行了更加詳盡的研究，并且將營養(yǎng)代謝規(guī)律和目前所擁有的人工飼料配方進行聯(lián)合分析[28-32]，從物質代謝的角度指出人工飼料配方的優(yōu)缺點并加以改進，進一步推進了這三種瓢蟲的商品化繁殖。這提示我們，多異瓢蟲如想實現(xiàn)商業(yè)化繁殖和應用，必須彌補其在生理學研究的缺陷，保證基礎研究的完善性，為多異瓢蟲的應用性研究奠定堅實的基礎。

6.2 加強多異瓢蟲分子生物學研究

隨著分子生物學的迅猛發(fā)展，擁有了基因編輯、RNA干擾技術、轉基因技術等多種研究手段。借鑒其他種類瓢蟲研究現(xiàn)狀，將這些研究技術與傳統(tǒng)植物保護進行聯(lián)合，應用于多異瓢蟲等捕食性天敵，可以從基因水平揭示殺蟲劑脅迫下產(chǎn)生抗性的原因[132]，為開發(fā)轉基因天敵提供科學依據(jù)，進一步為天敵和化學農藥的聯(lián)合應用奠定基礎；也可從基因、蛋白、調控途徑等多角度探明多異瓢蟲對于極端環(huán)境的適應機制，為后期通過分子手段誘導滯育，延長多異瓢蟲的貨架期提供分子理論基礎[133-137]；還可通過基因組的研究，加深對多異瓢蟲取食習性的基本認識[17,138]，推進人工飼料的研發(fā)進展，提高多異瓢蟲在生物防治中的利用率。

6.3 推進多異瓢蟲化學生態(tài)學研究

新疆地區(qū)生態(tài)環(huán)境和氣候條件獨特，其他地區(qū)的天敵資源引進到新疆后往往出現(xiàn)適應性差、控害力弱等突出問題，因此挖掘利用本地優(yōu)勢天敵資源是今后新疆棉花等農作物害蟲生物防治的重點工作[139,140]。目前，多異瓢蟲應用性缺乏的主要原因在于無法進行大量的人工繁殖和生產(chǎn)，在此條件下，應該考慮如何有效的利用現(xiàn)有的天敵資源。在對其他種類瓢蟲的研究中顯示，蚜蟲等害蟲在為害寄主植株后，寄主植株釋放的揮發(fā)性物質，在瓢蟲食物定位中起著重要的作用[67-71]。多異瓢蟲在一個世代中會多次轉換棲息地以尋找到足夠的食物，它定位食物的方式是否與其他瓢蟲一致需要進行大量的化學生態(tài)學研究。并且，多異瓢蟲可捕食多種田間害蟲，它對每種害蟲的偏好性，對不同寄主植物的同種害蟲的選擇性都可以通過化學生態(tài)學的手段進行探明。其次，在明確多異瓢蟲定位食物資源機制后，可以利用這一機制人工合成多異瓢蟲引誘劑，模擬植株蟲害狀態(tài)，引誘多異瓢蟲對農田系統(tǒng)進行生物防治，有效利用現(xiàn)有天敵資源，為實現(xiàn)化學農藥減施提供新的思路。