毛竹各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及熱值動(dòng)態(tài)變化*

鄭風(fēng)英，黃麗婷，王敏，李士坤，榮俊冬，溫偉慶，鄭郁善，陳禮光

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州350002；2.漳平市林業(yè)局，福建 漳平364400)

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)是光合作用生產(chǎn)過(guò)剩時(shí)形成的碳水化合物臨時(shí)儲(chǔ)存庫(kù)，主要由可溶性糖和淀粉構(gòu)成。當(dāng)林木生長(zhǎng)較快時(shí)，NSC需求大于供給導(dǎo)致其被大量消耗，當(dāng)林木生長(zhǎng)代謝需求下降時(shí)，NSC需求小于供給會(huì)被儲(chǔ)存起來(lái)，在一定程度上代表了林木的生存能力以及抵抗外界干擾能力[1-2]?？扇苄蕴鞘翘妓衔锢煤瓦\(yùn)輸?shù)闹饕问剑矸凼翘妓衔锏闹饕獌?chǔ)存形式，二者能為毛竹(Phyllostachysedulis)林生長(zhǎng)提供一定的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究表明，林木在不同器官間的NSC分配與年齡密切相關(guān)，秦晶等[3]研究發(fā)現(xiàn)，3種典型的沙生植物的NSC分布存在差異，且木麻黃(Casuarinaequisetifolia)NSC含量隨年齡變化呈先增加后減少的趨勢(shì)；而劉駿[4]研究毛竹克隆擴(kuò)張過(guò)程中NSC各組分分配規(guī)律發(fā)現(xiàn)，隨分株年齡增加，總可溶性糖、淀粉、NSC等含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。植物熱值能反映外界環(huán)境對(duì)植物的影響，熱值大小能體現(xiàn)植物生理功能的強(qiáng)弱，是衡量植物生產(chǎn)力大小的指標(biāo)，熱值含量高說(shuō)明植物對(duì)太陽(yáng)能的轉(zhuǎn)化效率高，熱值含量低說(shuō)明植物對(duì)太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化效率低[5]。研究表明林齡對(duì)植物熱值有影響，韓斐揚(yáng)等[6]研究不同林齡桉樹(shù)(Eucalyptus)能量發(fā)現(xiàn)，兩種桉樹(shù)各器官干重?zé)嶂岛腿セ曳譄嶂惦S林齡的增加而增加；熊振湘等[7]研究均表明杉木(Cunninghamialanceolata)各器官熱值隨林齡增加而增大；蘇智先等[8]研究發(fā)現(xiàn)慈竹(Neosionocalamusaffinnis)各器官單位的去灰分熱值隨竹齡的增加而增大；孔維健等[9]研究表明1 a、3 a、5 a生大木竹(Bambusavenchouensis)、吊絲單竹(Dendrocalamopsisvariostriata)的不同器官不同生長(zhǎng)部位的干重?zé)嶂?，結(jié)果顯示不同生長(zhǎng)年齡的各器官平均干重?zé)嶂挡町惒伙@著。由此可知:林齡對(duì)植被的熱值有影響，且影響并不相同。

毛竹是南方經(jīng)濟(jì)林的重要組成樹(shù)種之一，毛竹筍對(duì)提高農(nóng)民收入和促進(jìn)山區(qū)農(nóng)民脫貧致富起著重要作用[10-11]。福建省漳平市新橋鎮(zhèn)高美村的經(jīng)營(yíng)模式為多年不留新母竹模式，即一次性保留年齡為1～3 a 毛竹為母竹，此后每年采挖全部新筍，不再留筍養(yǎng)母竹。該經(jīng)營(yíng)模式下，老年竹林依舊能保持較高的竹筍產(chǎn)量，但其高產(chǎn)筍的內(nèi)在機(jī)制目前還沒(méi)有深入探討，且目前國(guó)內(nèi)外對(duì)不同年齡毛竹NSC分配特征、含量動(dòng)態(tài)變化及熱值相關(guān)研究暫為空白。

因此，研究不同器官間毛竹的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物以及熱值隨年齡增長(zhǎng)的調(diào)配特征及大小，對(duì)了解毛竹生長(zhǎng)的生理機(jī)制及揭示多年不留新母竹經(jīng)營(yíng)模式高產(chǎn)筍的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制具有重要意義，可為竹農(nóng)進(jìn)行科學(xué)合理的留養(yǎng)母竹和經(jīng)營(yíng)筍用毛竹林提供科學(xué)理論。

1 材料與方法

1.1 樣地基本情況

試驗(yàn)地設(shè)在漳平市新橋鎮(zhèn)高美村，該地區(qū)位于福建省西部，地理位置25.38°N、117.47°E，海拔780 m，坡向?yàn)槲髌隆賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫為16.9～20.7 ℃，最冷月氣溫為7.3～11.2 ℃，最熱月氣溫為24.6～28.5 ℃，無(wú)霜期為251～317 d，降雨量為1 450～2 100 mm，年降水日數(shù)120～170 d；境內(nèi)年日照時(shí)數(shù)為1 852.9 h；土壤為紅壤，pH值為5.5；竹林土壤全氮含量為0.70 g/kg、全磷含量為0.18 g/kg、全鉀含量為3.81 g/kg、有機(jī)質(zhì)含量為6.49 g/kg、水解氮含量為104.97 mg/kg、有效磷含量為4.84 mg/kg、速效鉀含量為167.60 mg/kg；林下植物主要為桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、水同木(F.fistu-losa)等。

1.2 碳水化合物及熱值的測(cè)定

于2020年9月，分別選擇林分內(nèi)生長(zhǎng)狀況較為一致的1～12 a毛竹，每個(gè)年齡母竹選擇3株。分別采集竹葉、竹蔸、竹根、竹鞭。葉分上、中、下層進(jìn)行取樣并混合，竹根為蔸根和鞭根的混合樣品，竹鞭為與竹蔸直接相連的主鞭。采集的樣品按年齡、器官做好標(biāo)記，放入采樣盒保鮮。帶回實(shí)驗(yàn)室后，殺青處理(105 ℃，30 min)，80 ℃烘干至恒重，之后用高速粉碎機(jī)磨成粉末狀，過(guò)60目篩，保存于干燥器中備用。采用蒽酮比色法通過(guò)紫外分光光度計(jì)測(cè)定可溶性糖含量[12]；采用苯酚濃硫酸法通過(guò)紫外分光光度計(jì)測(cè)定淀粉含量[13]；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量=可溶性糖含量+淀粉含量[12]；采用熱值分析儀(C5000，IKA，Germany)測(cè)定其熱值含量，樣品熱值以干重?zé)嶂?每克干物質(zhì)在完全燃燒條件下所釋放的總熱量)和去灰分熱值(能比較正確反映單位有機(jī)物中所含的熱量，免受灰分含量不同的干擾)來(lái)表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理，數(shù)據(jù)處理采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較Duncan法檢驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)在不同的年齡間的差異性，所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平為P<0.05；圖片采用Origin 2018軟件進(jìn)行繪制。采用主成分分析法對(duì)毛竹各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，1～12 a毛竹生理指標(biāo)綜合得分運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)和多元統(tǒng)計(jì)分析方法計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的年齡變化特征

2.1.1 毛竹各器官可溶性糖的年齡變化特征

竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的可溶性糖含量隨竹齡的增加變化趨勢(shì)較為一致，均為先顯著增加，再降低，但趨勢(shì)又不完全相同。1～9 a和11 a之間的葉片可溶性糖含量差異不顯著，12 a毛竹的葉片可溶性糖含量較低；1～12 a毛竹的竹鞭可溶性糖含量差異不顯著；11 a毛竹的竹根可溶性糖含量較低，1～10 a和12 a毛竹的竹根可溶性糖含量差異不顯著；4 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量顯著高于9～12 a毛竹的竹蔸可溶性糖含量，1～8 a之間毛竹的竹蔸可溶性糖含量差異不顯著。而且，1～12 a中，竹葉可溶性糖含量顯著高于竹根、竹蔸及竹鞭，表現(xiàn)為竹葉>竹根>竹蔸及竹鞭(圖1)。

2.1.2 毛竹各器官淀粉含量的年齡變化特征

隨著竹齡的增加淀粉在各器官中的含量整體上表現(xiàn)為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。5 a毛竹葉片淀粉含量顯著高于12 a毛竹葉片淀粉含量；1～12 a毛竹的竹鞭淀粉含量差異不顯著；3 a毛竹的竹根淀粉含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹根淀粉含量，1 a 和6～12 a之間的毛竹竹根淀粉含量差異不顯著；5 a毛竹的竹蔸淀粉含量顯著高于9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量，9～12 a毛竹的竹蔸淀粉含量差異不顯著。與可溶性糖不同，在1～12 a之間，淀粉含量總體上表現(xiàn)為竹蔸>竹根>竹葉>竹鞭(圖2)。

2.1.3 毛竹各器官NSC含量的年齡變化特征

與淀粉相似，隨著竹齡的增加NSC在各器官中的含量整體上也表現(xiàn)為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。5 a毛竹的竹葉NSC含量顯著高于7～12 a毛竹的葉片NSC含量，7～12 a毛竹的葉片NSC含量差異不顯著；4 a毛竹的竹鞭NSC含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹鞭NSC含量差異不顯著；5 a毛竹的竹根NSC含量顯著高于9～12 a毛竹的竹根NSC含量，9～12 a毛竹的竹根NSC含量差異不顯著；3 a毛竹竹蔸NSC含量顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量，1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸NSC含量差異不顯著。NSC含量總體上表現(xiàn)為竹根>竹蔸>竹葉>竹鞭，與淀粉在各器官的分布相比，二者僅竹蔸、竹根上有區(qū)別。在竹葉、竹鞭、竹根的淀粉含量峰值均出現(xiàn)在5 a，而竹蔸的NSC峰值出現(xiàn)在3 a(圖3)。

2.2 毛竹各器官熱值的年齡變化特征

2.2.1 毛竹各器官干重?zé)嶂档哪挲g變化特征

竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重?zé)嶂惦S竹齡的增加變化趨勢(shì)較為一致，均為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)。3～5 a毛竹的葉片干重?zé)嶂岛匡@著高于2 a 和6～12 a毛竹的葉片干重?zé)嶂担?～12 a毛竹的葉片干重?zé)嶂挡町惒伙@著；4 a毛竹竹鞭干重?zé)嶂碉@著高于1～2 a和6～12 a毛竹的竹鞭干重?zé)嶂担?～2 a和5～12 a毛竹的竹鞭干重?zé)嶂挡町惒伙@著；3 a和4 a毛竹的竹根干重?zé)嶂碉@著高于6～12 a毛竹的竹根干重?zé)嶂担?～12 a毛竹的竹根干重?zé)嶂挡町惒伙@著；4 a毛竹的竹蔸干重?zé)嶂碉@著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸干重?zé)嶂担?～12 a毛竹的竹蔸干重?zé)嶂挡町惒伙@著。干重?zé)嶂蹬判蛏峡傮w上均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根，各器官干重?zé)嶂稻憩F(xiàn)為在4 a時(shí)達(dá)到峰值(圖4)。

2.2.2 毛竹各器官去灰分熱值的年齡變化

年齡對(duì)毛竹各器官去灰分熱值有顯著影響，竹葉、竹鞭、竹根以及竹蔸的干重?zé)嶂惦S竹齡的增加變化趨勢(shì)較為一致，均為先顯著增加，再降低，之后趨于平穩(wěn)，但又不完全相同。4 a和5 a毛竹的葉片去灰分熱值含量顯著高于2 a 和6～12 a毛竹的葉片去灰分熱值，7～12 a毛竹的葉片去灰分熱值差異不顯著；3 a和4 a毛竹的竹鞭去灰分熱值顯著高于1 a 和6～11 a毛竹的竹鞭去灰分熱值，1 a 和6～11 a之間的毛竹竹鞭去灰分熱值差異不顯著；3 a和4 a毛竹的竹根去灰分熱值顯著高于6～12 a毛竹的竹根去灰分熱值；7～12 a之間的毛竹的竹根去灰分熱值差異不顯著；4 a毛竹的竹蔸去灰分熱值顯著高于1 a 和6～12 a毛竹的竹蔸去灰分熱值，11 a和12 a毛竹的竹蔸去灰分熱值最低。與干重灰分熱值相似，去灰分熱值熱值排序上總體上依舊均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根(圖5)。

2.3 各指標(biāo)的主成分分析

對(duì)1～12 a毛竹的竹葉、竹鞭、竹根、竹蔸4個(gè)器官的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及熱值指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，探討毛竹各生理指標(biāo)與生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系。提取2個(gè)主成分因子，第一主成分的特征值是17.205，反映了總變異量的86.023%；第二主成分的特征值為1.313，反映了總變異量的6.566%。第一主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)86.023%，第二主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)6.566%，提取的2個(gè)主成分因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.589%。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，當(dāng)各主成分分析累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%時(shí)，即可用來(lái)反映系統(tǒng)的變異信息。因此，其基本能解釋毛竹的生理生態(tài)適應(yīng)性信息(表1)。

表1 不同年齡毛竹指標(biāo)綜合指數(shù)評(píng)分的載荷矩陣及各公因子方差

進(jìn)一步通過(guò)因子得分系數(shù)矩陣，獲得各因子在不同年齡毛竹的得分，最后通過(guò)各因子方差貢獻(xiàn)率得加權(quán)得到各年齡毛竹生理生態(tài)適應(yīng)性的綜合得分，綜合評(píng)分從高到低排序?yàn)? a>4 a>3 a>2 a>6 a>7 a>1 a>8 a>9 a>10 a>11 a>12 a(表 2)。

表2 毛竹不同年齡綜合因子得分表

由此可見(jiàn)，3～5 a毛竹各項(xiàng)生理指標(biāo)狀況較好，7～12 a毛竹各項(xiàng)生理指標(biāo)狀況保持較穩(wěn)定。

3 討論與結(jié)論

3.1 毛竹各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及熱值的分配特征

研究結(jié)果表明，1～12 a，竹葉可溶性糖含量顯著高于竹根、竹蔸及竹鞭，因?yàn)槿~片是植物主要的光合作用器官，能實(shí)現(xiàn)碳同化為林木提供碳水化合物，保證葉片正常的細(xì)胞膨壓，可溶性糖含量會(huì)相對(duì)較高，這與王凱等[14]對(duì)樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)的研究結(jié)論一致。與可溶性糖不同，在1～12 a之間，淀粉含量總體上表現(xiàn)為竹蔸>竹根>竹葉>竹鞭，因?yàn)槿~片不是主要的淀粉貯存器官，竹根和竹蔸是重要的淀粉儲(chǔ)存器官；竹鞭淀粉含量最低，與其是克隆器官的生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)，竹鞭可實(shí)現(xiàn)相連分株間物質(zhì)和能量的傳遞及共享，是短期的營(yíng)養(yǎng)資源儲(chǔ)存庫(kù)[12]。NSC含量總體上表現(xiàn)為竹根>竹蔸>竹葉>竹鞭，與淀粉在各器官的分布相比，二者僅竹蔸、竹根上有區(qū)別。干重?zé)嶂导叭セ曳譄嶂蹬判蛏峡傮w上均表現(xiàn)為竹葉>竹鞭>竹蔸>竹根，表明毛竹的葉片具有高熱值，葉片是毛竹光合作用的主要器官，含有較多的粗脂肪及蛋白質(zhì)等高能化合物，在光合作用傳送有機(jī)物的過(guò)程中，器官熱值按照竹葉、竹鞭、竹蔸、竹根逐漸降低，表明高能化合物的積累濃度也按此規(guī)律逐漸降低[15]。

3.2 毛竹各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及熱值的年齡變化規(guī)律

在本研究中，隨著毛竹年齡的增長(zhǎng)，各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物均呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。1～9 a 和11 a之間毛竹葉片可溶性糖含量沒(méi)有差異，12 a毛竹葉片的可溶性糖含量相對(duì)較低，這與植物抗逆性存在一定的聯(lián)系[16-17]。3～5 a竹蔸可溶糖含量較高，與竹桿結(jié)構(gòu)形成過(guò)程中結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素和木質(zhì)素)合成有關(guān)[18]，7～12 a毛竹已經(jīng)成熟，竹蔸可溶性糖積累量相對(duì)穩(wěn)定。3～5 a竹根和竹蔸淀粉含量較高，3～5 a毛竹處于生長(zhǎng)旺盛期，各器官發(fā)育較成熟，而1～2 a毛竹部分器官還未發(fā)育完全發(fā)育成熟，吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多用于自身的生長(zhǎng)發(fā)育，因此，1～2 a竹根和竹蔸淀粉含量積累較少。7～12 a的竹根和竹蔸淀粉含量差異不顯著，可能是由于7～9 a竹林和9～12 a竹林內(nèi)毛竹年齡相近，生理活性較一致，營(yíng)養(yǎng)吸收和消耗水平相當(dāng)。此外，年齡變化對(duì)竹鞭淀粉含量總體上影響不顯著，而前人研究結(jié)果表明不同年齡竹鞭淀粉含量存在一定的差異[4]，因?yàn)橹癖奘强寺∑鞴?，是短期的營(yíng)養(yǎng)資源儲(chǔ)存庫(kù)，不同的經(jīng)營(yíng)方式影響著毛竹克隆分株間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸機(jī)制[12]，具體的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。研究發(fā)現(xiàn)，隨毛竹年齡增加，1～6 a毛竹葉片NSC含量整體呈先增加后減少的趨勢(shì)，反映了可供植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平先提高后降低[2]。3～5 a竹根和竹蔸NSC含量相對(duì)較高，與淀粉含量變化規(guī)律相似，竹蔸連接著竹根和竹鞭，7～12 a的竹根、竹鞭和竹蔸NSC含量差異不顯著，這與前人研究結(jié)果存在一定差異[4]，可能是由于多年不留新母竹經(jīng)營(yíng)模式下，7～9 a竹林和10～12 a竹林母竹生長(zhǎng)發(fā)育狀況較一致，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸動(dòng)態(tài)較平衡。

研究發(fā)現(xiàn)，隨年齡的增長(zhǎng)，毛竹各器官干重?zé)嶂?、去灰分熱值變化趨?shì)一致，但不完全相同，總體上呈先增加再減少，后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。其中3～5 a毛竹葉片干重?zé)嶂递^高，這可能是因?yàn)槿~片作為主要的光合器官，3～5 a毛竹處于旺盛生長(zhǎng)期，葉片對(duì)太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化效率較高，能量代謝水平較高所致[19-20]。7～12 a毛竹葉片干重?zé)嶂挡町惒伙@著，即隨毛竹年齡增大，7 a及以上毛竹葉片干重?zé)嶂当３州^穩(wěn)定。而藤江南等[21]研究認(rèn)為相同器官的干重?zé)嶂惦S竹齡增大而略有降低。這可能與不同竹種生長(zhǎng)特性差異有關(guān)，也有可能是因?yàn)槎嗄瓴涣粜履钢竦慕?jīng)營(yíng)方式下，相近年齡段內(nèi)母竹生理活性較一致，且同一生境內(nèi)獲得光能條件均等，從而7～12 a葉片轉(zhuǎn)化光合的能力保持較穩(wěn)定。去灰分熱值能比較準(zhǔn)確地反應(yīng)單位有機(jī)物中所含的能量，消除灰分對(duì)熱值的干擾[22]。隨毛竹年齡的增加，毛竹各器官干重?zé)嶂岛腿セ曳譄嶂嫡w上變化趨勢(shì)一致，但不完全相同，與前人研究結(jié)果相似[13]。隨著年齡增長(zhǎng)，3～5 a毛竹各器官干重?zé)嶂岛腿セ曳譄嶂递^高，7～12 a毛竹各器官干重?zé)嶂岛腿セ曳譄嶂挡町惒伙@著。

3.3 不同年齡毛竹綜合評(píng)價(jià)

運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)和主成分分析方法綜合評(píng)價(jià)不同年齡(1～12 a)毛竹的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及熱值指標(biāo)，得出3～5 a毛竹綜合評(píng)分較高，7～12 a毛竹各項(xiàng)指標(biāo)得分相對(duì)平穩(wěn)，說(shuō)明3～5a毛竹生理生態(tài)適應(yīng)性更強(qiáng)，7～12 a毛竹生理生態(tài)適應(yīng)性良好并保持穩(wěn)定[8]。