區(qū)域尺度下不同生境甲蟲(chóng)多樣性比較
——以云南紅河州為例*

林志文，張文祥，張貴良，喻智勇，莫明忠，李巧,陳又清

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650224；3.國(guó)家林業(yè)和草原局資源昆蟲(chóng)培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；4.黃連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 綠春 662500；5.河口縣林業(yè)與草原局，云南 河口 661300；6.云南金平分水嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 金平 661500；7.紅河州林業(yè)與草原局，云南 蒙自 651400)

甲蟲(chóng)(鞘翅目昆蟲(chóng)的統(tǒng)稱)是昆蟲(chóng)中種類最豐富的類群，在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能等方面起重要作用[1-2]。生境是影響甲蟲(chóng)多樣性的一個(gè)重要因素，天然林有利于甲蟲(chóng)多樣性的保護(hù)[3]。近年來(lái)由于人為活動(dòng)的影響，甲蟲(chóng)的天然生境遭到嚴(yán)重破壞，人工林和農(nóng)田面積不斷增加，使甲蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大改變。在此過(guò)程中，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)將原生植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)榧s化農(nóng)業(yè)用地，加速昆蟲(chóng)生物多樣性下降，人工林由于人為干擾和成林年份短導(dǎo)致甲蟲(chóng)多樣性較低，生境破碎化導(dǎo)致甲蟲(chóng)生物多樣性急劇喪失[4-6]，不同生境處于一個(gè)交叉的動(dòng)態(tài)變化之中。因此，只通過(guò)單一生境類型時(shí)間尺度上的研究已不能準(zhǔn)確揭示甲蟲(chóng)群落的變化，而通過(guò)研究不同生境類型則能對(duì)甲蟲(chóng)空間尺度上的多樣性變化進(jìn)行探索。

甲蟲(chóng)是良好的環(huán)境指示生物[7]，鞘翅目(Coleoptera)昆蟲(chóng)中的步甲(Carabidae)、擬步甲(Tenebrionidae)和金龜類(Scarabaeidae)等由于其分布廣和對(duì)環(huán)境敏感的特性，能夠指示環(huán)境的變化。在草原與森林生境中，步甲科對(duì)環(huán)境因素十分敏感，對(duì)棲息地破碎化、森林砍伐等能做出快速響應(yīng)。擬步甲科絕大多數(shù)物種與荒漠半荒漠植物有直接聯(lián)系，可以作為植被退化的指示生物[8-9]。除步甲科和擬步甲科等地表甲蟲(chóng)外，甲蟲(chóng)其它類群如葉甲(Chrysomeloidae)、瓢蟲(chóng)(Coccinellidae)等飛行能力較強(qiáng)且棲息在植物上的甲蟲(chóng)同樣對(duì)環(huán)境具有敏感性，但環(huán)境對(duì)其的影響還未有研究。

空間尺度對(duì)昆蟲(chóng)生物多樣性具有重要影響[10]，在熱帶干旱森林中，較大空間尺度食木昆蟲(chóng)的生物多樣性高于較小尺度食木昆蟲(chóng)的生物多樣性[11]。區(qū)域尺度對(duì)甲蟲(chóng)多樣性的影響主要體現(xiàn)在人為活動(dòng)使生境破碎化，并形成若干隔離的斑塊，導(dǎo)致甲蟲(chóng)適宜的棲息地喪失和生境島嶼化[12]。目前，對(duì)區(qū)域尺度下生物多樣性的研究主要集中在蝴蝶類群[13]，對(duì)區(qū)域尺度下甲蟲(chóng)多樣性的研究較少。因此，研究生境的破碎化對(duì)甲蟲(chóng)多樣性的影響，比較大尺度下甲蟲(chóng)多樣性變化顯得至關(guān)重要。

我國(guó)西南地區(qū)是全球生物多樣性演化和保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)[14]。本文以生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)云南紅河哈尼彝族自治州河口、綠春、金平3個(gè)縣作為研究區(qū)域，在較大空間尺度下采用網(wǎng)掃法和振落法采集甲蟲(chóng)標(biāo)本，對(duì)不同生境類型的甲蟲(chóng)群落進(jìn)行分析，探討區(qū)域尺度下不同生境類型植物上的甲蟲(chóng)多樣性比較，葉甲科和瓢蟲(chóng)科對(duì)不同生境是否存在環(huán)境指示作用，進(jìn)而對(duì)不同生境類型的甲蟲(chóng)多樣性保護(hù)提出合理化建議。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于云南省紅河州南部的河口瑤族傣族自治縣、金平苗族瑤族傣族自治縣與綠春縣(101°48′～104°17′E、22°27′～23°08′N)，總面積為8 105.0 km2。地處北回歸線以南，屬熱帶、亞熱帶季風(fēng)雨林氣候。最低海拔76.4 m，最高海拔3 074.3 m，境內(nèi)山高林密，溝谷縱橫，河流密布。隨著海拔的升高，氣候類型呈現(xiàn)由熱帶向亞熱帶和溫帶的變化，森林類型則呈現(xiàn)由熱性森林向暖熱性森林和暖性森林的過(guò)渡[15]。年均降雨量超過(guò)2 000 mm，雨量充沛。年平均氣溫為18.3 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫1.9 ℃。境內(nèi)黃連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積為65 058 hm2，森林覆蓋率達(dá)75.3%，是世界上生物多樣性十分豐富的“綠色三角洲”之一[16]。

1.2 樣地設(shè)置

在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，按照不同生境類型分別設(shè)置樣線，每個(gè)縣域不同生境類型的樣線數(shù)量(表1)和各生境植被類型具體情況如下。

表1 紅河三縣不同生境類型的樣線數(shù)量

(1)天然林 植物種類豐富，主要為多年生高大喬木，主要以龍腦香科(Dipterocarpaceae)、山欖科(Sapotaceae)、山毛櫸科(Fagaceae)、殼斗科(Fagaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)植物為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，人為影響較小。

(2)人工林 植被類型單一，主要為橡膠(Heveabrasiliensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)等大規(guī)模人工種植的經(jīng)濟(jì)林木，林下植物多為飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)，兩耳草(Paspalumconjugatum)和地桃花(Urenalobata)等。

(3)農(nóng)田 以農(nóng)田、旱地為主，種植水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、蔬菜等農(nóng)作物，田邊主要是一些以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物為主的灌草叢。

(4)破碎生境 受人為影響較大，由于人為砍伐、農(nóng)田開(kāi)墾、道路建設(shè)和工地施工等人為因素的影響，由天然林生境、人工林生境和農(nóng)田生境破碎化而形成。

1.3 甲蟲(chóng)采集方法與鑒定

在3個(gè)縣域內(nèi)按照10 km×10 km設(shè)置網(wǎng)格，共設(shè)置103個(gè)網(wǎng)格，根據(jù)科學(xué)性、充分性、可達(dá)性原則，選取了80個(gè)網(wǎng)格進(jìn)行樣線設(shè)置，每個(gè)網(wǎng)格設(shè)置1條樣線，部分網(wǎng)格設(shè)置2條樣線，2次調(diào)查共有168條樣線，樣線間隔一般為10 km以上，部分小于10 km。于2019年7—10月運(yùn)用樣線法分兩次在紅河州3縣不同生境采集甲蟲(chóng)標(biāo)本，每天于昆蟲(chóng)活動(dòng)頻繁的時(shí)段(9:00—18:00)進(jìn)行采集，每條樣線長(zhǎng)1 000～1 500 m，寬約5 m，針對(duì)植物上的甲蟲(chóng)采用網(wǎng)掃和振落采集，兩種方法收集的標(biāo)本統(tǒng)一放在含有75%酒精的離心管中保存，采集時(shí)間為1 h[17]。將采集到的甲蟲(chóng)帶回實(shí)驗(yàn)室整理，借助《中國(guó)動(dòng)物志》《云南森林昆蟲(chóng)》《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志》《中國(guó)昆蟲(chóng)生態(tài)大圖鑒》《云南天牛》《云南瓢蟲(chóng)志》《昆蟲(chóng)家譜》《海南森林昆蟲(chóng)》《中國(guó)天?！贰饵S連山常見(jiàn)昆蟲(chóng)生態(tài)圖鑒》《瓢蟲(chóng)瓢蟲(chóng)》[18-28]等書(shū)籍和請(qǐng)專家進(jìn)行鑒定，不能鑒定到種的標(biāo)本，按形態(tài)種處理[29]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019軟件，統(tǒng)計(jì)鞘翅目昆蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量，制作圖表。根據(jù)昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)占群落中總蟲(chóng)數(shù)的百分率大小統(tǒng)計(jì)該昆蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度[30]。利用Minitab 19軟件，計(jì)算鞘翅目類群和物種的豐富度、多度和Chao-1估計(jì)值。利用Primer 7.0軟件中的相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)和主坐標(biāo)典型分析(canonicol analysis of principal coordinates)方法，對(duì)鞘翅目昆蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)相似性進(jìn)行分析[31]。利用R語(yǔ)言中的Indval包進(jìn)行不同生境類型的指示物種分析，P值<0.05的為指示物種[32]。

2 結(jié)果與分析

此次在紅河州3個(gè)縣調(diào)查，最終得到甲蟲(chóng)標(biāo)本749種，2 139頭，鑒定到種94種，506頭。

2.1 甲蟲(chóng)類群多樣性分析

(1)各科物種數(shù)比較 大多數(shù)科的甲蟲(chóng)在不同生境類型中的分布沒(méi)有明顯差異，紅螢科(Lycidae)的物種豐富度農(nóng)田顯著高于破碎生境；瓢蟲(chóng)科(Coccinellidae)的物種豐富度天然林和農(nóng)田顯著高于人工林；象甲科(Curculionidae)的物種豐富度天然林和農(nóng)田顯著高于人工林和破碎生境；葉甲科(Chrysomeloidae)的物種豐富度天然林最高，顯著高于人工林、農(nóng)田和破碎生境；蟻形甲科(Anthicidae)的物種豐富度人工林顯著高于天然林、農(nóng)田和破碎生境(表2)。

表2 不同生境類型甲蟲(chóng)各科物種數(shù)的分布

(2)各科個(gè)體數(shù)比較 多數(shù)科在不同類型生境中的個(gè)體數(shù)沒(méi)有差異，紅螢科的多度農(nóng)田顯著高于破碎生境；卷象科(Attelabidae)的多度破碎生境顯著高于天然林；瓢蟲(chóng)科的多度農(nóng)田顯著高于人工林和破碎生境；象甲科的多度天然林顯著高于人工林和破碎生境；葉甲科的多度天然林最高，顯著高于其余3種生境(表3)。

表3 不同生境類型甲蟲(chóng)各科個(gè)體數(shù)的分布

2.2 甲蟲(chóng)多樣性比較

整體上，不同生境類型甲蟲(chóng)多度、物種豐富度和Chao-1估計(jì)值均有極顯著差異(多度F=9.102，P<0.01；物種豐富度F=7.320，P<0.01；Chao-1估計(jì)值F=4.672，P<0.01)，天然林的甲蟲(chóng)多度、物種豐富度和Chao-1估計(jì)值最高，其次是農(nóng)田，人工林的最低(圖1)。

2.3 甲蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)相似性分析

圖2顯示，4種生境類型的甲蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)極不相似(ANOSIM GlobalR=0.024，P=0.008)，天然林、人工林、農(nóng)田和破碎生境之間甲蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)均不相似，主坐標(biāo)典型分析也具有相同的結(jié)果。

2.4 指示物種分析

表4顯示，4種生境類型均有指示物種，天然林為黃猿葉甲(Phaedonfulvescens)、黃寶盤(pán)瓢蟲(chóng)(Panialuteopustulata)和云南長(zhǎng)跗瑩葉甲(Monoleptayunnanica)，人工林為異負(fù)泥蟲(chóng)(Liliocerisimpressa)，農(nóng)田為龜紋瓢蟲(chóng)(Propylaeajaponica)、六斑月瓢蟲(chóng)(Menochilussexmaculata)和墨綠彩麗金龜(Mimelasplendens)，破碎生境為黃足黃守瓜(Aulacophorafemoralischinensis)和甘薯蠟龜甲(Laccopteraquadrimaculata)。

表4 不同生境類型的指示物種

3 討論與結(jié)論

生境喪失和破碎化是全球生物多樣性面臨的主要威脅之一[33]，人為干擾和生境破碎程度越大，對(duì)甲蟲(chóng)多樣性影響越高[34]，森林的喪失會(huì)導(dǎo)致甲蟲(chóng)生物多樣性下降[35]。已有研究顯示，天然林中的甲蟲(chóng)多樣性顯著高于人工林，但人工林作為生態(tài)恢復(fù)的過(guò)渡林型，對(duì)甲蟲(chóng)的保護(hù)具有積極作用[36]。不合理的農(nóng)業(yè)活動(dòng)也會(huì)加劇生境類型的改變，從而導(dǎo)致甲蟲(chóng)多樣性的喪失[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，甲蟲(chóng)在不同生境中多樣性程度不同。天然林的甲蟲(chóng)多樣性最高，農(nóng)田高于破碎生境和人工林，人工林最低。表明人為影響較小的天然林最適合甲蟲(chóng)的生存，生境破碎會(huì)使甲蟲(chóng)多樣性急劇降低，人工林最不適合甲蟲(chóng)的生存。這與鄒言等[38]對(duì)人工林甲蟲(chóng)多樣性高于農(nóng)田的結(jié)果存在差異。這是由于本研究區(qū)域的人工林多為橡膠林和杉木林等經(jīng)濟(jì)林木，植被類型單一且為大規(guī)模種植，降低了生境的復(fù)雜程度，導(dǎo)致甲蟲(chóng)多樣性降低[39]。由此可見(jiàn)，天然林有利于甲蟲(chóng)多樣性的保護(hù)，不同林型的人工林甲蟲(chóng)多樣性也不同，破碎化生境和單一植被類型不利于甲蟲(chóng)的生存。

較大的空間尺度能夠增強(qiáng)昆蟲(chóng)生物多樣性與環(huán)境之間的相關(guān)性[40]。對(duì)區(qū)域尺度下甲蟲(chóng)多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，與小尺度甲蟲(chóng)群落相比[41]，葉甲科、瓢蟲(chóng)科和象甲科隨著空間尺度的增加其優(yōu)勢(shì)度增大，表明增加空間尺度，能夠增加葉甲科、瓢蟲(chóng)科和象甲科的物種與環(huán)境的相關(guān)性。甲蟲(chóng)可以作為環(huán)境監(jiān)測(cè)與生物多樣性變化的指示生物[42]。黃猿葉甲和云南長(zhǎng)跗瑩葉甲只在棲境質(zhì)量較好的森林中出現(xiàn)[43]，本研究發(fā)現(xiàn)它們是天然林的指示物種，表明了天然林的環(huán)境質(zhì)量較高；龜紋瓢蟲(chóng)、六斑月瓢蟲(chóng)、黃足黃守瓜和甘薯蠟龜甲是農(nóng)田和破碎生境的常見(jiàn)種[44-47]，本研究發(fā)現(xiàn)這些物種是農(nóng)田和破碎生境的指示物種，說(shuō)明農(nóng)田和破碎生境人為干擾較大。綜上所述，葉甲科和瓢蟲(chóng)科在較大空間尺度下能作為環(huán)境監(jiān)測(cè)與生物多樣性變化的指示物種。

自然生境的喪失與人為影響的增加會(huì)降低甲蟲(chóng)多樣性。從2006—2019年，紅河地區(qū)天然林面積不斷降低，而人工林、農(nóng)田和破碎生境的面積不斷增加[48-50]。針對(duì)這種情況，與本研究相結(jié)合，天然林中具有極高的甲蟲(chóng)多度和物種豐富度，應(yīng)建立更多保護(hù)區(qū)以保護(hù)甲蟲(chóng)多樣性；人工林具有極低的甲蟲(chóng)多度和物種豐富度，應(yīng)注意適度發(fā)展，加強(qiáng)管理；農(nóng)田中也具有一定的甲蟲(chóng)多樣性，應(yīng)控制農(nóng)藥的使用量，增加農(nóng)作物的類型；生境破碎化大幅度降低了甲蟲(chóng)多樣性，在破碎化生境之間應(yīng)建立生境通道，減少人為干擾。