色季拉山急尖長苞冷杉林線過渡帶土壤化學計量特征*

汪漢駒，李江榮，鄭維列，陳康，陳文盛，丁慧慧

(1.西藏農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

生態(tài)化學計量是指能量和多種化學元素(主要是碳、氮和磷)按元素比例的平衡[1]，在植物養(yǎng)分循環(huán)研究方面已被廣泛運用。土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征的研究是土壤化學循環(huán)研究中一個相對較新的領域[2]，C∶N、C∶P以及N∶P不僅反映了土壤C、N、P的循環(huán)和平衡特征[3]，還指示了土壤發(fā)育過程中的養(yǎng)分狀況，使其成為土壤質量的重要指標[4]。因此，對土壤C、N、P化學計量特征的研究將有助于更好地理解土壤養(yǎng)分儲存及生物地球化學循環(huán)。

最近以來，關于天然林沿海拔梯度土壤養(yǎng)分分布和變化的研究呈增長趨勢[5-7]。海拔作為自然地理中的山地地形要素，對森林土壤理化性質、植被分布以及凋落物層厚度等影響較大[8]，因而決定了森林土壤養(yǎng)分含量構成及森林生產(chǎn)力大小[9]。同時由于地理空間異質性、海拔選取和森林植被條件等方面的差異，沿海拔梯度的土壤生態(tài)化學計量特性仍存在爭議，因此，有必要進一步查明森林土壤養(yǎng)分隨海拔的變化規(guī)律及其化學計量特征。

高山林線過渡帶作為封閉林冠和高山草甸生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶[10]，由于特殊的生境條件，其對外界自然環(huán)境的微小變化具有非比尋常的敏感度[11-12]，是生態(tài)學研究的熱點和前沿。位于西藏東南部原始林區(qū)的色季拉山高山林線過渡帶由于其所處位置海拔較高，人為干擾活動相對較少，天然林相對保持較好，是研究高山林線生態(tài)化學計量特征的理想?yún)^(qū)域，為此，有必要探明色季拉山林線過渡帶土壤化學計量特征。

近年來，對急尖長苞冷杉林下土壤的研究主要集中在土壤呼吸、凋落物與養(yǎng)分供給、土壤肥力等領域[13]，對其林線過渡帶研究也以微生物群落生態(tài)、土壤水、低溫事件等為主，關于土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學計量特征的研究未見報道。為此，本研究選取色季拉山北坡急尖長苞冷杉林線過渡帶不同海拔，測定土壤碳、氮、磷、鉀(K)養(yǎng)分含量，采用化學計量比法研究C、N、P、K的垂直分布特征，旨在為探討林線過渡帶地區(qū)土壤養(yǎng)分的供給和限制提供參考，并為后續(xù)植被等化學計量特征的研究及森林生態(tài)系統(tǒng)的保護提供數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

林線過渡帶樣地位于西藏工布自然保護區(qū)林芝市境內(nèi)的色季拉山北坡，地處西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側，屬念青唐古拉山向南延伸的余脈,南部為喜馬拉雅山脈東端[14]，地理坐標為94°42′16.9″E、29°38′06.3″N。研究區(qū)屬于亞高山寒溫性濕潤氣候，干濕季分明。樣地植被類型為杜鵑-冷杉林，喬木層樹種為急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)，樹高(16.05±6.61)m，林齡(201±13.50)a，郁閉度(0.35±0.15)，坡度(28.00°±2.00°)。林下主要植物有雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum)、巖白菜(Bergeniapurpurascens)、掃帚巖須(Cassiopefastigiata)等。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣及測定

在急尖長苞冷杉林線過渡帶(以下簡稱冷杉林線)內(nèi)分4個海拔：4 290、4 320、4 350、4 380 m，每個海拔樣地按隨機取樣法取3個樣點，每個樣點分3層，自上而下分別取0～10、10～20、20～40 cm土層的土樣。樣地大小設置為30 m×30 m。于生長季和非生長季各采集36個樣品，共采集72個土樣。

土壤pH值測定采用電位法，土壤有機碳(SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全氮(TN)含量采取半微量凱氏法測定，全磷(TP)含量測定采用鉬銻抗比色法，全鉀(TK)含量采用HF-HClO4-HNO3消解-ICP-OES法測定。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法

利用SPSS 23.0和Excel 2016統(tǒng)計軟件對測定結果進行統(tǒng)計分析(見表1)和繪圖。通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較法，分析不同土層、不同海拔土壤pH值及養(yǎng)分含量差異(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同土層及不同海拔土壤pH值和養(yǎng)分元素含量比較

2.1.1 土壤pH值

不同土層土壤pH值差異分析結果如表2所示，生長季pH值變動于4.06～4.57之間，各土層由淺到深變異系數(shù)依次為11.33%、11.11%、10.28%；非生長季pH值變動于4.40～4.67之間，各土層由淺到深變異系數(shù)依次為13.18%、8.44%、6.42%，主要為中等變異。生長季冷杉林0～10 cm與20～40 cm土層pH值差異顯著(P<0.05)，非生長季各土層之間無顯著性差異。由此可知，林線土壤pH值在不同季節(jié)均隨土層深度增加而升高，表層土(0～10 cm)pH值較低，深層(20～40 cm)較高，且均呈酸性。

不同海拔土壤pH值差異狀況如表3所示，生長季pH值變動于4.06～4.92之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為6.30%、9.36%、3.39%、8.29%；非生長季pH值變動于4.17～4.99之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為7.21%、6.84%、8.86%、6.23%，均屬弱變異。不同季節(jié)pH值在海拔上均表現(xiàn)為4 290 m與4 320 m、4 350 m、4 380 m處差異顯著(P<0.05)。由此可知，沿海拔梯度上升，生長季林線土壤pH值呈先降后升再下降的趨勢，非生長季則隨海拔升高而降低；不同海拔的pH值在不同季節(jié)均呈酸性。

2.1.2 土壤有機碳含量

如表2所示，林線土壤SOC含量在生長季和非生長季均隨土層深度的增加而降低，分別變化于82.89～151.46 g/kg和73.73～168.35 g/kg之間，各土層由淺到深變異系數(shù)分別為47.13%、55.19%、74.33%和50.25%、60.93%、40.34%，為中等變異。不同季節(jié)SOC含量均表現(xiàn)為表層與深層差異顯著(P<0.05)。

表2 不同季節(jié)各土壤深度pH值及養(yǎng)分含量差異顯著性分析

如表3所示，SOC含量在生長季隨海拔升高而升高，變化于57.88～145.46 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為73.72%、45.91%、54.79%、51.62%，中等變異；非生長季在4 320 m處有所降低，后隨海拔升高而升高，變化于94.60～164.78 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為65.91%、33.77%、70.85%、57.91%，中等變異。不同海拔間差異均不顯著。

表3 不同季節(jié)各海拔土壤pH值及養(yǎng)分含量差異顯著性分析

2.1.3 土壤全氮含量

如表2所示，TN含量在不同季節(jié)均明顯隨土層深度的增加而降低，分別變化于2.78～4.94 g/kg和2.46～6.21 g/kg之間，各土層由淺到深變異系數(shù)分別為46.56%、41.20%、55.04%和44.12%、54.96%、36.18%，均為中等變異。不同季節(jié)土壤TN均表現(xiàn)為表層分別與中層、深層差異顯著(P<0.05)。

如表3所示，TN含量在生長季隨海拔升高而升高，變化于2.23～4.67 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為74.44%、40.53%、40.19%、52.25%，中等變異；非生長季在4 320 m處有所減少，后隨海拔升高而升高，這與SOC變化趨勢類似，變化于3.29～5.24 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)依次為64.81%、30.70%、62.22%、64.89%，中等變異。除生長季4 290 m與4 380 m差異顯著(P<0.05)外，其余均不顯著。

2.1.4 土壤全磷含量

如表2所示，生長季TP含量隨土層深度增加先降后升，變化于0.50～0.57 g/kg之間，在中層最低，深層最高，各土層由淺到深變異系數(shù)依次為24.53%、20.00%、43.86%，中等變異。非生長季TP含量隨土層深度增加而降低，變化于0.61～0.81 g/kg之間，各土層由淺到深變異系數(shù)依次為24.70%、17.19%、22.96%，中等變異。生長季TP含量各土層間差異均不顯著；非生長季表層與中層、深層差異顯著(P<0.05)，但中層與深層無顯著性差異。

如表3所示，不同季節(jié)TP含量均隨海拔上升先降后升，最低點均位于4 320 m處，分別變化于0.47～0.61 g/kg之間和0.58～0.74 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)分別為生長季49.80%、21.28%、7.55%、20.37%和非生長季24.32%、17.24%、18.84%、31.51%，主要為中等變異。海拔梯度上差異均不顯著。

2.1.5 土壤全鉀含量

如表2所示，不同季節(jié)TK含量均隨土層深度增加而升高，分別變化于11.81～13.74 g/kg之間和14.63～17.87 g/kg之間，各土層由淺到深變異系數(shù)分別為37.17%、28.94%、34.93%和21.12%、15.62%、9.26%，主要為中等變異。不同季節(jié)TK含量在各土層間差異均不顯著。

如表3所示，不同季節(jié)TK含量均隨海拔升高而降低，分別變化于10.40～19.27 g/kg之間和14.87～17.21 g/kg之間，各海拔由低到高變異系數(shù)分別為生長季9.76%、14.57%、20.92%、23.27%和非生長季15.28%、15.43%、18.00%、25.15%，主要為中等變異。TK含量在生長季表現(xiàn)為4 290 m分別與4 320、4 350、4 380 m差異顯著(P<0.05)，其余不顯著。

2.2 生長季與非生長季土壤養(yǎng)分含量特征評價

色季拉山冷杉林線不同季節(jié)土壤養(yǎng)分含量具有差異性，所有指標均表現(xiàn)為非生長季高于生長季。從土層深度來看，除生長季TP隨深度增加先降后升外，均表現(xiàn)出一定的規(guī)律性：不同季節(jié)pH值、TK均隨深度增加而升高；不同季節(jié)SOC、TN以及非生長季TP含量均隨深度增加而降低。就海拔而言，變化趨勢較為復雜：生長季pH值隨海拔上升表現(xiàn)為先降后升再降，總體呈波動下降趨勢；生長季TP和非生長季SOC、TN、TP隨海拔升高均表現(xiàn)為先降后升的趨勢，且最低點也均位于4 320 m處；生長季TK和非生長季土壤pH值、TK隨海拔升高而降低；生長季SOC、TN隨海拔升高而增加。

由表2可知，除深層C、N外，生長季各土層養(yǎng)分含量均低于非生長季，可能是由于植物發(fā)達的表層根系吸收利用所致。生長季土壤pH值均低于非生長季，說明土壤酸性更強。生長季土壤pH值變異系數(shù)(11.65%)略大于非生長季(9.73%)，說明非生長季土壤pH值較生長季更穩(wěn)定。P、K與之相似，生長季P、K的變異系數(shù)(分別為31.60%、33.27%)均大于非生長季(分別為25.31%、17.18%)，說明非生長季土壤P、K較生長季同樣更穩(wěn)定。同理，生長季C、N(變異系數(shù)分別為61.83%、54.72%)較非生長季(63.18%、61.32%)穩(wěn)定。除C、N外，各養(yǎng)分的變異系數(shù)均表現(xiàn)為生長季大于非生長季。其中，P和K分別高出非生長季6.29%和16.09%。不同季節(jié)養(yǎng)分含量變異系數(shù)均介于10%～100%之間，屬于中等變異。

結合全國第二次土壤普查分級標準[15]及表1可知，不同季節(jié)C、N均處于“豐富”水平；生長季的P和K均處于“較缺”水平，非生長季的P、K均處于“中等”水平。

2.3 不同土層碳、氮、磷、鉀生態(tài)化學計量特征

生長季C∶N變化范圍為29.84～30.65，均值為30.23，C∶N隨著土層深度加深而降低。非生長季變化范圍為27.13～29.98，均值為28.91，C∶N隨深度加深而增高，生長季C∶N與深度呈負相關關系，非生長季呈正相關(圖1A)。

如圖1B、1C、1D、1E所示，不同季節(jié)C∶P、N∶P、C∶K、N∶K均隨土層深度增加而降低，兩者呈負相關關系。生長季P∶K變化范圍為0.038～0.045，均值為0.041，變異系數(shù)為8.53%；P∶K隨土層深度的增加先降后增。非生長季變化范圍為0.034～0.055，均值為0.042，變異系數(shù)為27.01%；P∶K隨土層深度增加而降低(圖1F)。

綜上所述，除了非生長季C∶N隨土層深度增加而升高，生長季P∶K先降后升外，其余不同季節(jié)各化學計量比均表現(xiàn)為隨深度增加而降低的規(guī)律。

2.4 不同海拔碳、氮、磷、鉀生態(tài)化學計量特征

生長季C∶N變化范圍為25.96～31.56，均值為29.83，在4 290 m海拔處最低(25.96)，4 350 m海拔處最高(31.56)，增加了0.22倍。非生長季變化范圍為23.19～44.78，均值為31.68，在4 290 m海拔處最低(23.19)，4 380 m海拔處最高(44.78)，增加了0.93倍。隨海拔升高，C∶N呈大致增長趨勢(圖2A)。

生長季C∶P變化范圍為95.61～268.00，均值為209.38，在4 290 m海拔處最低(95.61)，4 380 m海拔處最高(268.00)，增加了1.80倍。非生長季變化范圍為135.80～225.12，均值為171.05，在4 290 m海拔處最低(0.14)，4 380 m海拔處最高(0.23)，增加了0.66倍，但在4 350 m海拔處略有下降，隨后上升?？傮w上，隨海拔升高，C∶P呈增長趨勢(圖2B)。

生長季N∶P變化范圍為3.68～8.60，均值為6.88，在4 290 m海拔處最低(3.68)，4 380 m海拔處最高(8.60)，增加了1.34倍。非生長季變化范圍為5.03～5.86，均值為5.47，在4 380 m海拔處最低(5.03)，4 290 m處最高(5.86)，降低了0.16倍。隨海拔升高土壤N∶P在不同季節(jié)呈相反趨勢(圖2C)。

生長季C∶K變化范圍為3.00～13.98，均值為9.76，同C∶P相似，在4 290 m海拔處最低(3.00)，4 380 m海拔處最高(13.98)，增加了3.66倍。非生長季變化范圍為5.55～11.08，均值為7.24，在4 320 m海拔處最低(5.55)，4 380 m海拔處最高(11.08)，增加了1.00倍。土壤C∶K在生長季隨海拔升高遞增，在非生長季先降后增?？傮w上隨海拔升高而增加(圖2D)。

生長季N∶K變化范圍為0.12～0.45，均值為0.32，在4 290 m海拔處最低(0.12)，4 380 m海拔處最高(0.45)，增加了2.75倍。非生長季變化范圍為0.19～0.35，均值為0.25，在4 320 m海拔處最低(0.19)，4 380 m海拔處最高(0.35)，增加了0.84倍。土壤N∶K同C∶K類似，在生長季隨海拔升高遞增，非生長季先降后增?？傮w上隨海拔升高而增高(圖2E)。

生長季P∶K變化范圍為0.031～0.052，均值為0.044，在4 290 m海拔處最低(0.031)，4 380 m海拔最高(0.052)，增加了0.68倍。非生長季變化范圍為0.034～0.049，均值為0.042，在4 320 m海拔處最低(0.034)，4 380 m最高處(0.049)，增加了0.44倍。其變化趨勢同C∶K和N∶K類似(圖2F)。

綜上所述，生長季C∶N隨海拔升高先升后降；非生長季C∶P隨海拔升高先升后降隨后又升高；非生長季N∶P隨海拔升高而降低(與生長季呈相反趨勢)；非生長季C∶N以及生長季C∶P、N∶P、C∶K、N∶K、P∶K均隨海拔升高而增加；非生長季C∶K、N∶K、P∶K均隨海拔升高先降后升。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 生長季與非生長季土壤養(yǎng)分差異

在西藏林芝地區(qū)，生長季介于5月底至9月底，剩余月份為非生長季。就季節(jié)性而言，色季拉山冬春季氣溫遞減率高于夏秋季節(jié)，尤其于6—9月受印度季風的強烈影響，氣溫遞減率處于低值區(qū)間[16-17]。生長季土壤養(yǎng)分含量低于非生長季，主要是植物在生長季大量吸收和利用土壤養(yǎng)分所致。高洋等[18]研究表明，土壤中有機質含量對N含量有顯著性影響，當C源有效性相對豐富時，固N潛力較大，全N含量隨之也會增加；若相反，全N含量則下降。本研究中，土壤C、N含量呈正相關關系。

表層土壤凋落物中有機質的分解會產(chǎn)生大量的中間產(chǎn)物，如單寧以及胡敏酸(HA)、富里酸(FA)等腐殖酸，致使表層土壤酸度增強[19]，而且森林土層中潮濕陰暗的環(huán)境能夠增加H+的數(shù)量，同樣會使得土壤酸性增強，pH值下降。林線過渡帶區(qū)域由于生長季多雨且氣溫相對較高，為有機質的分解提供了有利條件，故表現(xiàn)為生長季土壤pH值大于非生長季。楊曉霞等[20]研究表明，在高海拔地區(qū)，由于低溫缺氧，土壤中C含量較高，土壤主要受N、P的限制。本研究土壤SOC、TN含量處于“豐富”水平，生長季土壤TP、TK均低于非生長季且處于“較缺”水平，表明林線土壤受P、K限制。C、N含量隨土層深度增加而遞減，表層與深層差異顯著(P<0.05)，這與高郯等[15]的研究結果相似。其原因是地表植被和凋落物豐富，微生物分解轉化效率高，導致地表養(yǎng)分富集。同時，土壤淺層植物根系不斷吸收表層土養(yǎng)分，使能向下遷移的營養(yǎng)元素越來越少，因此呈現(xiàn)土壤養(yǎng)分表聚性特征，養(yǎng)分含量隨深度遞減[21]。

3.1.2 生長季與非生長季土壤養(yǎng)分化學計量比的指示作用

C∶N影響土壤中SOC和N的循環(huán)[2]，從大到小的順序為：林線生長季土壤C∶N(30.23)、非生長季(28.91)、全球土壤C∶N(13.33)、全國陸地土壤C∶N均值(11.9)[22]。若土壤C∶N>25，說明有機質的累積速率大于分解速率，土壤肥力處于持續(xù)增長狀態(tài)；若C∶N介于12～16之間，說明有機質被微生物大量分解[23]。林線不同季節(jié)土壤有機質累積速率均大于分解速率，表明土壤肥力狀況良好。與全球0～10 cm森林土壤指標數(shù)值[C∶N(12.40)、C∶P(81.90)、N∶P(6.60)][24]相比，林線過渡帶0～10 cm土壤指標數(shù)值[C∶N(28.89)、C∶P(246.00)、N∶P(8.47)]顯著高于全球平均水平。

土壤C∶P是指示土壤P礦化能力的重要指標[25]。生長季和非生長季土壤C∶P分別為206.09和169.30，均顯著高于中國陸地土壤C∶P均值(61)[15]，由于不同季節(jié)P含量均“較低”，表明冷杉林線受P的限制。土壤C∶P越高，說明P含量越低，同時由于土壤微生物等與植物對土壤P的吸收會產(chǎn)生競爭，因此對植物生長起負反饋作用。當C∶P較低，更有利于土壤SOC的分解及養(yǎng)分釋放，提升土壤P含量，促進植物生長[26]。本研究中林線土壤C含量高，P含量偏低，以致于C∶P偏高。同時由于微生物群等與植物競爭利用土壤P，因此于林線植物生長不利。N∶P可用于評估生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分限制，并指示N飽和[27]。林線不同季節(jié)土壤N均處于“豐富”水平；生長季P處于“較缺”水平，非生長季P均處于“中等”水平。生長季和非生長季土壤N∶P分別是6.78和5.66，遠高于中國陸地土壤均值(5.2)，因此表明P相對是限制性元素。

3.2 結論

研究區(qū)位于藏東南高海拔地區(qū)，由于低溫缺氧致使有機質分解緩慢，有利于C、N的積累；而且季節(jié)性凍土的低溫脅迫環(huán)境會抑制植物根系對土壤養(yǎng)分的汲取，同樣有利于土壤C、N的積累，以致色季拉山急尖長苞冷杉林線過渡帶土壤SOC、TN含量整體較高。

冷杉林線過渡帶不同季節(jié)土壤養(yǎng)分狀況具有差異性，所有指標均表現(xiàn)為非生長季高于生長季。土壤TP、TK處于“中等”或“較缺”水平，土壤受P、K限制。除土壤C、N外，各養(yǎng)分的變異系數(shù)均表現(xiàn)為生長季大于非生長季?？傮w而言，林線土壤C∶N大于全球及全國土壤C∶N，表明林線過渡帶土壤有機質含量豐富，土壤肥力狀況良好。