瀕危種觀光木小枝生物量分配與功能性狀的緯度變異規(guī)律及其影響因素

蒙檢 羅應(yīng)華 于瀛 劉朝陽 林建勇

摘 要：為了探討觀光木當(dāng)年生枝條生物量的分配規(guī)律和葉片功能性狀的變化規(guī)律及其影響因素，該研究以瀕危物種觀光木（Michelia odora）為對象，測定了廣西地區(qū)5個(gè)不同緯度上觀光木當(dāng)年生小枝及葉片功能性狀。結(jié)果表明：（1）隨著緯度的增加小枝總重和總?cè)~重總體呈異速生長關(guān)系，其生物量更多趨于對小枝的構(gòu)建。（2）觀光木葉功能性狀呈現(xiàn)一定規(guī)律，即從南向北隨緯度的增加，其葉面積、葉重呈逐漸降低的趨勢，葉厚度、葉干物質(zhì)含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢，比葉面積、葉含水率、氣孔寬先增大后減小，總體呈逐漸減低的趨勢，葉組織密度先減小后增大，反映觀光木可通過葉片形態(tài)可塑性以應(yīng)對地理環(huán)境的變化。（3）比葉面積與葉含水率呈顯著正相關(guān)，而與葉鮮重、葉干物質(zhì)含量、氣孔密度呈顯著負(fù)相關(guān);葉干物質(zhì)含量與葉含水率呈顯著負(fù)相關(guān)，說明觀光木可以通過葉片性狀組合的調(diào)整和平衡從而響應(yīng)環(huán)境變化。（4）CCA分析顯示，坡度是影響觀光木功能性狀的最顯著變量，年平均溫度對觀光木功能性狀也具有顯著影響，年均降水量和相對濕度對植物功能性狀具有一定強(qiáng)度的影響，但不起顯著作用。該研究結(jié)果有助于理解觀光木對環(huán)境的適應(yīng)特征，其對緯度變異的響應(yīng)機(jī)制等具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 小枝， 緯度， 生物量分配， 功能性狀， 環(huán)境因子

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0394-12

Latitudinal variation of branchlet biomass allocation and

functional traits of endangered species Michelia odora

and its influencing factors

MENG Jian1， LUO Yinghua1，2*， YU Ying1， LIU Zhaoyang1， LIN Jianyong3

（ 1. Forestry College of? Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Forestry College of? Guangxi University， Guangxi Key Laboratory of

Forest Ecology and Conservation， Nanning 530004， China; 3. Guangxi Zhuang Autonomous Region

Forestry Research Institute， Nanning 530002， China ）

Abstract：In this study， the functional traits of annual branchlets and leaves of Michelia odora， an endangered species， were sampled and measured along five different latitude gradients in Guangxi. The variation of biomass distribution and leaf functional traits along the latitude gradient were discussed. The results were as follows： （1）The total branchlet weight and total leaf weight tended to allometric growth relationship with the increase of latitude， and its biomass tended to the construction of branchlets. （2） The functional traits of the leaves showed a certain rule， i. e.? increased with latitude from south to north， and its leaf area and leaf mass decrease of with the increasing latitude; leaf thickness， leaf dry matter content， stomatal length， stomatal area， stomatal density showed a trend of gradual increase; specific leaf area， leaf water content and stomatal width increased at first and then decreased， and overall showed a trend of gradual decrease， leaf tissue density decreased and then increased， which indicates that M. odora can respond to changes in the geographical environment through the plasticity of the leaf shape. （3） Specific leaf area was significantly positively correlated with leaf moisture content， but negatively correlated with leaf fresh weight， leaf dry matter content， and stomatal density. There was a significantly negative correlation between leaf dry matter content and leaf water content， which means that M. odora can respond to the change of geographical environment by adjusting and balancing the character combination of leaves. （4） CCA analysis showed that slope was the most significant variable affecting the functional traits of M. odora， the mean annual temperature also had a significant impact on the functional traits of M. odora， the mean annual precipitation， and relative humidity had a certain intensity effect on plant functional traits， but not significant. All the results are helpful to understand the adaptation characteristics of M. odora to the environment， and its response mechanism to latitude variation is of great significance.

Key words： twig， latitude， biomass allocation， functional traits， environmental factors

植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系一直都是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一。植物通過對小枝、葉片和一些性狀的調(diào)節(jié)形成對環(huán)境變化的適應(yīng)。植物小枝生物量分配的權(quán)衡，影響小枝結(jié)構(gòu)構(gòu)建、養(yǎng)分的傳輸及吸收效率，反映植物生活史進(jìn)化的生態(tài)策略（Dai et al.， 2020）。生境變化對植物的分布規(guī)律、功能性狀乃至生態(tài)系統(tǒng)功能等產(chǎn)生重大影響（Collins et al.， 2016）。植物葉片具有很大的表型可塑性，葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征隨著光照、水分和溫度等環(huán)境因素的變化而形成不同類型的適應(yīng)性（Niu et al.， 2018）。植物葉功能性狀是決定植物生理生化循環(huán)的關(guān)鍵因素（Roa-Fuentes et al.， 2015），它與植物對資源的獲取和利用密切相關(guān)（Zirbel et al.， 2017）。植物各功能性狀不是獨(dú)立發(fā)揮作用的，各性狀間存在一定的相關(guān)性（何念鵬等，2018a）。揭示各性狀間的關(guān)聯(lián)性，有助于了解植物適應(yīng)外界環(huán)境生長、生存的策略（Guittar et al.， 2016）。當(dāng)年生小枝是植物分枝系統(tǒng)中最具有活力的部分，植物葉片和果實(shí)大都生長在這些小枝（twig）上，研究其特性對于理解植物生理生態(tài)變化和植物的生活史策略具有重要意義（楊冬梅等，2011）。植物通過權(quán)衡資源配置策略，以適應(yīng)不同生長發(fā)育階段需要，使有限資源傾向于收益和成本較高的特性（陳瑩婷和許振柱，2014）。此前有關(guān)環(huán)境因子對植物葉片功能性狀影響的研究主要集中在群落尺度上（Petter et al.， 2015; Weng et al.， 2017），而忽略了種內(nèi)性狀變異（Petter et al.， 2015）。郭衛(wèi)紅等（2017）研究表明，物種間各功能性狀存在顯著差異，同種植物的功能性狀變異同樣不可忽視。

觀光木（Michelia odora），為木蘭科的單屬種，是中國特有的古老孑遺樹種，零星分布于云南、廣西、廣東等?。▍^(qū)）海拔500～1 000 m常綠闊葉林中，適宜生長于溫暖濕潤氣候、深厚肥沃土壤。隨著森林破壞及亂砍亂伐，觀光木野外種群數(shù)量減少，已被列入國家珍稀瀕危二級保護(hù)植物。有關(guān)觀光木的研究主要集中在育苗栽培（歐斌等，2017）、凈光合速率（陳凱等，2019）等方面，但有關(guān)觀光木功能性狀方面研究目前還未見相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。為此，本研究以廣西區(qū)內(nèi)5個(gè)不同緯度自然生長的成年觀光木為研究對象，分析其一年生小枝生物量分配與功能性狀的緯度變異規(guī)律，以期解決以下幾個(gè)問題：（1）不同緯度下，觀光木的小枝生物量具有何種分配模式？（2）不同緯度間葉片主要功能性狀是否存在差異且存在一定的規(guī)律？（3）葉片主要功能性狀之間存在何種關(guān)系、主要功能性狀受何種環(huán)境因子影響？本研究結(jié)果有助于理解觀光木對環(huán)境的適應(yīng)特征，其對緯度變異的響應(yīng)機(jī)制等具有重要意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 樣品采集區(qū)概況和地理環(huán)境因子數(shù)據(jù)的獲取

選取廣西區(qū)內(nèi)5個(gè)不同緯度梯度的自然生長的觀光木進(jìn)行研究（圖1），其地理分布范圍（109.99°—110.21° E、23.52°—25.89° N）從南向北依次是桂平市（GP）、金秀縣（JX）、永?？h（YF）、靈川縣（LC）、龍勝縣（LS），該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季溫暖少雨，由南向北呈現(xiàn)明顯的溫度梯度和降水梯度變化，年均溫為17.6～21.4 ℃，最冷月1月份平均氣溫7.9～13 ℃，最熱月7月份平均氣溫24.3～29.5 ℃。年平均降水量一般在1 534.7～1 992.6 mm之間。全年平均無霜期為345 d，各個(gè)采樣地的基本環(huán)境概況見表1，氣象數(shù)據(jù)來源于國家氣象局氣象數(shù)據(jù)中心（http： //data. cma.cn/）。在樣品采集過程中，利用手持 GPS測定各樣地所處的經(jīng)度、緯度，用坡度儀測量坡度，同時(shí)用冠層分析儀測量郁閉度。

1.2 樣品采集和處理

2019年7月，于各天然分布點(diǎn)，分別選取3株長勢良好的成年觀光木，在每株標(biāo)準(zhǔn)木的東、南、西、北4個(gè)方向，截取冠層全光照下具有完好成熟葉片的 4根當(dāng)年生小枝。小枝樣品放入密封袋并編號，立即放入有冰袋的保溫箱中，在黑暗的環(huán)境中儲(chǔ)藏12 h，將樣本帶回室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室，對葉片、小枝進(jìn)行分離。從密封袋中隨機(jī)選取健康完整的11片完全展開、大小相似、未受損的健康葉片，并對葉片進(jìn)行標(biāo)記編號，其中10片用于測量葉性狀指標(biāo)，1片用來測氣孔性狀。

1.3 葉片功能性狀測定

用CanoScan LiDE 300掃描儀結(jié)合Photoshop測定其葉面積（leaf area，LA）。用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺在葉片非葉脈的前、中、末端分別測量葉片厚度（leaf thickness，LT），取平均值作為葉厚度。用電子天平稱量葉鮮量（leaf fresh weigh，LFW），精確到0.01 g，將取出的葉片放入70 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后，稱量干重（leaf dry weight， LDW）。同時(shí)，將枝條樣品烘干至恒重，得出總?cè)~片干重（total leaf dry mass， TLDW）、（小枝上全部葉片和葉柄的總干重）、小枝干重（twig dry weight， TDW）。

植物葉片性狀包括比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉含水率（leaf water content， LWC）和葉組織密度（leaf tissue density， LTD）。

氣孔屬性性狀包括氣孔長度（stomatal length， SL）、氣孔寬度（stomatal width， SW）、氣孔面積（stomatal area， SA）、氣孔密度（stomatal density， SD）。測定具體步驟：將無色指甲油均勻涂抹于葉片背面（約1 cm2，注意避開葉脈），待其風(fēng)干后用透明膠帶粘住指甲油涂抹部分并取下鋪展在載玻片上制片，采用光學(xué)顯微鏡在40倍物鏡和10倍目鏡下觀察并拍攝圖片，每一樣品隨機(jī)選擇3個(gè)視野記錄氣孔數(shù)目，根據(jù)視野內(nèi)的氣孔數(shù)量計(jì)算SD。同時(shí)在每個(gè)視野圖片中隨機(jī)選擇3個(gè)氣孔，利用ImageJ 1.8軟件分析測定氣孔長度、氣孔寬度，本文以氣孔器保衛(wèi)細(xì)胞的長軸長度（μm）和短軸長度（μm）代表氣孔長度和寬度、氣孔面積代表氣孔大小。各性狀的計(jì)算公式如下：

比葉面積（SLA， m2·kg-1）=葉面積/葉干重;葉干物質(zhì)含量（LDMC， g·kg-1）=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮重;葉含水率（LWC， %）=（葉鮮重-葉干重）/葉鮮重×100;葉組織密度（LTD， mg·mm-3）=葉干重/（葉面積×葉厚度）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R 3.5.1進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析（one-way ANOVA）和LSD法進(jìn)行多重比較（α=0.05），分析觀光木5個(gè)天然分布點(diǎn)的各性狀差異顯著性以及不同緯度梯度上功能性狀的差異性。用 Pearson相關(guān)性分析法對各功能性狀間關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析，同時(shí)使用R 3.5.1軟件的“vegan”包進(jìn)行典型相關(guān)分析（CCA），分析功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系。采用異速生長方程對當(dāng)年生小枝和枝條上總?cè)~片生物量分配進(jìn)行描述。表達(dá)式y(tǒng)=bxa，對數(shù)轉(zhuǎn)化為lgy=lgb+algx。式中：x與y表示2個(gè)特征參數(shù)，利用lgx和lgy作圖;b為異速生長常數(shù);a為異速生長指數(shù)，即線性關(guān)系的斜率（當(dāng)a=1時(shí)為等速生長，a≠1時(shí)為異速生長）。使用R 3.5.1的“smatr”包進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（standardized major axis，SMA）（Warton et al.， 2006）。分析緯度變化過程中小枝功能性狀間的異速生長關(guān)系，通過觀光木當(dāng)年生小枝和小枝總?cè)~片生物量特征值即小枝和總?cè)~片的干重，計(jì)算出異速指數(shù)， 并通過Warton（Warton & Weber， 2002）的方法對斜率進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn)。采用R 3.5.1和SigmaPlot 10.0繪制圖像。文中圖表數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 小枝功能特征與異速生長關(guān)系

各研究地區(qū)中，GP、JX、YF、LC、LS觀光木當(dāng)年生小枝干重和枝條上的總?cè)~片干重如表2所示。

從南向北在不同緯度上，觀光木小枝與總?cè)~片生物量分配的回歸參數(shù)如表3所示，GP小枝干重與總?cè)~干重的異速生長指數(shù)顯著小于1.0（P=0.005）（圖2：A）; JX小枝干重與總?cè)~干重的異速生長指數(shù)顯著小于1.0（P<0.001）（圖 2：B）;YF小枝干重與總?cè)~干重的異速生長指數(shù)顯著小于1.0（P<0.001）（圖2：C）;LS小枝干重與總?cè)~干重的異速生長指數(shù)顯著小于1.0（P=0.071）（圖2：E），4個(gè)研究地區(qū)的小枝干重與總?cè)~干重均呈異速生長關(guān)系，即小枝干重的增加速率大于總?cè)~干重。而LC小枝干重與總?cè)~干重的異速生長指數(shù)與1.0無顯著差異（P=0.119）（圖2：D），呈等速生長關(guān)系。

2.2 不同緯度地區(qū)觀光木功能性狀差異比較

方差分析表明，不同緯度地區(qū)觀光木的葉重、葉面積、比葉面積、葉含水率、氣孔大小等呈顯著差異，氣孔密度差異不顯著。由圖（3）可知，從南向北隨著緯度的上升：葉面積、葉鮮重、葉干重呈逐漸降低的趨勢;葉厚度、葉干物質(zhì)含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢;比葉面積、葉含水率、氣孔寬先增大后減小，總體呈逐漸減低的趨勢;葉組織密度先減小后增大。

2.3 觀光木各功能性狀間的相關(guān)性

對不同緯度地區(qū)的觀光木的功能性狀進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果表明，葉面積與葉鮮重、葉干重呈顯著正相關(guān)，與葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān);比葉面積與葉含水率呈顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度、氣孔密度、葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān);氣孔大小與氣孔長度、氣孔寬度呈顯著正相關(guān);葉干物質(zhì)含量與葉含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)，達(dá)到極值。

2.4 觀光木葉功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

對CCA結(jié)果進(jìn)行蒙特卡羅檢驗(yàn)，其顯著性為0.001，說明排序的結(jié)果可以接受環(huán)境因子對植物功能性狀的解釋量，但只是7個(gè)環(huán)境因子綜合分析的結(jié)果，并不代表每個(gè)環(huán)境因子都對功能性狀具有顯著影響，因此需要對環(huán)境變量進(jìn)一步預(yù)選，經(jīng)計(jì)算對觀光木功能性狀具有顯著影響的是坡度和年均溫（表4）。

CCA的三維排序圖顯示（圖5），坡度是影響觀光木功能性狀的最顯著變量;年平均溫度對觀光木功能性狀也具有顯著影響;年均降水量和相對濕度對植物功能性狀具有一定強(qiáng)度的影響，但不起顯著作用;經(jīng)度和緯度對植物功能性狀影響較小。

3 討論與結(jié)論

3.1 小枝生物量分配策略

不同緯度地區(qū)中，觀光木當(dāng)年生小枝重與總?cè)~重除LC地區(qū)呈等速生長關(guān)系外，其余研究地區(qū)均呈異速生長關(guān)系， 且隨著緯度上升異速指數(shù)逐漸減小，即在研究區(qū)內(nèi)隨緯度上升，生物量分配更多趨于小枝構(gòu)建，本研究結(jié)果與Sun等（2006）研究植物各器官（葉、莖、根）年增加速率保持恒定的規(guī)律不一致。這可能是觀光木分布地接近河岸所致，使其可獲得充足的水分和養(yǎng)分，葉片蒸騰散失的水分能得到迅速補(bǔ)充，生物量分配更加傾向小枝構(gòu)建，河岸附近長年受到風(fēng)力以及人為等因素的影響，小枝需要更多生物量的投資以應(yīng)對大葉片受到風(fēng)力、重力、人為因素等的影響

（Niinemets et al.， 2007）。而在LC地區(qū)觀光木當(dāng)年生小枝干重與總?cè)~片干重呈等速生長關(guān)系，與孫蒙柯等（2018）研究一致。由于LC地區(qū)觀光木處飲用水源保護(hù)區(qū)，其自然環(huán)境相對穩(wěn)定且能得到較好的保護(hù)，該地區(qū)可能是更適宜觀光木生長的生境。因此，當(dāng)小枝生物量在有限的條件下，植物更傾向選擇構(gòu)建小枝以達(dá)到最優(yōu)經(jīng)濟(jì)分配效率 （Moles & Westoby， 2000）。在不同生境中，觀光木通過增大對葉和小枝的投資，體現(xiàn)植物為避開遮蔭的限制，對有限資源的權(quán)衡以滿足植物生長（盧藝苗等，2019），有利于構(gòu)建群落的穩(wěn)定性和植物的共存性。

3.2 不同緯度地區(qū)的主要葉功能性狀的表現(xiàn)特征

觀光木種群分布區(qū)域廣泛，自然生長地的立地與氣候環(huán)境差異必然會(huì)導(dǎo)致種群在生理生態(tài)特性方面的分化，使葉片性狀存在顯著差異（Roscher et al.， 2018）。經(jīng)過長期對當(dāng)?shù)厣车倪m應(yīng)，處于不同生境的同種物種會(huì)形成不同的地理種源（安海龍等，2015）。觀光木功能性狀表現(xiàn)相對不穩(wěn)定，可能是由于不同緯度地區(qū)水熱條件差異所致，使其生物量在小枝的分配權(quán)衡和資源利用效率也存在差異，導(dǎo)致最能直觀表現(xiàn)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的葉面積和葉重發(fā)生較大變化。不同研究地區(qū)觀光木葉面積、葉重、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和氣孔大小等均呈顯著差異，這可能是其對自然生長地環(huán)境影響較為敏感，導(dǎo)致小枝與葉片生物量的分配不均，也表明觀光木具有較強(qiáng)的葉片形態(tài)可塑性以應(yīng)對地理環(huán)境變化（陳嘉靜等，2019）。氣孔屬性主要與水分利用效率和蒸騰作用以及光合速率有關(guān)（Franks et al.， 2017），不同環(huán)境因子對氣孔屬性的影響不同，如光照、干旱脅迫下使植物葉片氣孔屬性發(fā)生變化（Yoo et al.， 2013）。本研究發(fā)現(xiàn)：氣孔密度差異不顯著，原因可能是研究地水源、光源充足，氣孔密度對外界因子變化的響應(yīng)相同;從南向北隨著緯度的上升，由于水熱條件的降低使植物變現(xiàn)傾向小枝生物量投資的偏好，導(dǎo)致葉片的生物量逐漸減少，最終使葉面積、葉鮮重、葉干重呈逐漸降低的趨勢，與龍嘉翼等（2018）研究一致;葉厚度、葉干物質(zhì)含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢，與倪隆康等（2019）研究一致，反映植物面對環(huán)境脅迫，通過增強(qiáng)對水分和養(yǎng)分的保存能力和增強(qiáng)光合速率和水分利用效率以應(yīng)對葉片生物量喪失。

3.3 主要葉功能性狀間關(guān)系

本研究中，比葉面積與葉組織密度和葉干物質(zhì)含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)，與前人研究一致（鄭穎等，2014;郭茹等，2015;戚德輝等，2015），表現(xiàn)出比葉面積-葉組織密度和比葉面積-葉干物質(zhì)含量間的權(quán)衡關(guān)系，反映觀光木通過對葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)改變以適應(yīng)不同緯度環(huán)境。葉含水率與比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與段媛媛等（2017）認(rèn)為，葉含水率與比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)一致，表明生長在水源和養(yǎng)分充足地區(qū)的觀光木的葉含水量能保持在相對穩(wěn)定水平且養(yǎng)分能及時(shí)更替，使葉片有較高的資源利用效率。葉厚度與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)，與Roa-Fuentes等（2015）研究一致，這種以減少葉片厚度碳構(gòu)建而增加葉片面積碳投資的策略，可以增加植物對水分、養(yǎng)分和光等資源的利用率，可提高光合作用能力（鄭芬等，2020）。氣孔密度與葉片厚度呈顯著正相關(guān)，與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)，說明葉片厚度的增大時(shí)使葉片細(xì)胞體積相應(yīng)變化，植物需要相應(yīng)的使氣孔密度的增加來權(quán)衡這一變化，且能更高效地利用資源，提高光合速率最終使比葉面積減小，與前人研究的較高氣孔密度往往代表較高氣孔導(dǎo)度和光合速率一致（Drake et al.， 2013），這種權(quán)衡關(guān)系調(diào)控了植物氣孔屬性對生長環(huán)境長期的適應(yīng)性進(jìn)化（Franks et al.， 2009）。

3.4 功能性狀與研究地環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析表明，觀光木葉功能性狀與自然生長地的坡度、年均溫具有顯著相關(guān)性，可以認(rèn)為觀光木葉功能性狀主要受年均溫和坡度的影響。本研究5個(gè)自然生長地中，從南向北呈明顯的緯度梯度分布，觀光木葉片功能性狀呈現(xiàn)出一定的緯度格局，這與孟婷婷等（2007）研究結(jié)果一致，水熱變化能直接影響植物的生理生態(tài)特征。

坡度對觀光木功能性狀的影響最為顯著，坡度的差異影響微生境的空間變異和其對植物功能性狀的篩選，劉旻霞和馬建祖（2013）研究表明，坡度越大環(huán)境條件越惡劣，土壤含水量低、土壤礦化嚴(yán)重，而坡度較低時(shí)有相對高的土壤營養(yǎng)資源和土壤含水量。坡度大的地區(qū)積溫少，同時(shí)坡度影響坡面徑流沖刷強(qiáng)度，坡度越大，土壤水分和養(yǎng)分流失量越多而含量越低;坡度和坡向的組合決定植物能夠接受的光照強(qiáng)度和面積?？傮w而言，5個(gè)自然生長地由于坡度的差異，使觀光木對其營養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)含量吸收效率不同，從而影響植物的功能性狀，當(dāng)坡度較大時(shí)，植物傾向于長出較厚的葉子來抵御由于沖蝕引起的水分和養(yǎng)分流失（丁佳等，2011），同時(shí)調(diào)節(jié)比葉面積和葉干物質(zhì)含量的關(guān)系，從而提高植物體內(nèi)養(yǎng)分保存能力。年均溫與植物葉功能性狀呈顯著相關(guān)性，與Kamiyama等（2014）研究一致。這可能是觀光木小枝在水熱條件好的條件下生物量能更多向葉片分配，且水熱條件充足時(shí)植物葉片水分能保持相對穩(wěn)定且養(yǎng)分能及時(shí)更替，使葉片有較高的資源利用效率;也表明觀光木可以通過改變?nèi)~片形態(tài)和生理特征來適應(yīng)高溫環(huán)境、降低蒸騰強(qiáng)度防止體內(nèi)水分散失，維持正常的生理代謝活動(dòng)，與孟婷婷等（2007）、孫坤等（2014）研究一致。高緯度年均溫較低地區(qū)植物葉片需要有更高的水分、氣孔密度以及更好組織結(jié)構(gòu)以應(yīng)對環(huán)境脅迫和防止葉片水分散失;氣溫的變化是影響植物生長的重要因子（Costa et al.， 2017），低溫限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物體內(nèi)的流動(dòng)，導(dǎo)致比葉面積、葉重變小;氣孔屬性與年均溫呈顯著相關(guān)性，可以推斷當(dāng)溫度升高時(shí)，植物蒸騰作用加快，植物為了減少水分流失，使氣孔關(guān)閉，是對脅迫環(huán)境的一種適應(yīng)策略。這進(jìn)一步說明觀光木的生長、生存不僅取決于自身的生理特性，且與生長地地理環(huán)境因子間關(guān)系密切。年平均溫度的顯著貢獻(xiàn)表明氣候的重要性，從更大意義上描述了植物對溫度變化的脆弱性，這可能在氣候變化和全球氣溫上升的情況下產(chǎn)生的負(fù)面影響，這也證明了氣候異質(zhì)性和植物功能性狀之間關(guān)鍵聯(lián)系的正確性。

葉柄是葉片與枝條相互連接的關(guān)鍵部位，與小枝和葉片的生物量分配都有密切聯(lián)系，探究生物量分配策略時(shí)葉柄應(yīng)作為單獨(dú)研究指標(biāo)，本研究未將葉柄單獨(dú)分開，結(jié)果可能會(huì)產(chǎn)生偏差。本文由于選取的5個(gè)研究地近似分布于同一經(jīng)線上，且研究地海拔梯度差異不大，所以僅選取緯度以及與溫度和水分相關(guān)的環(huán)境因子進(jìn)行研究。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：2021-02-03

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31200330）; 南寧樹木園優(yōu)質(zhì)用材樹種科研項(xiàng)目培育與深化項(xiàng)目 [Supported by National Natural Science Foundation of China （31200330）; Cultivation and Deepening Project of Nanning Arboretum High-Quality Timber Tree Species Research Project]。

第一作者： 蒙檢（1995-），碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）812107833@qq.com。

通信作者：羅應(yīng)華，博士，副教授，主要從事生物多樣性研究，（E-mail）liliaceaeluo@163.com。