云南松苗木碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的構(gòu)件效應(yīng)1)

蔡年輝 唐軍榮

(西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224)

車?guó)P仙 陳詩(shī) 王軍民 許玉蘭 李根前

(彌渡縣林木良種培育站)(西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué)))

化學(xué)計(jì)量學(xué)通過結(jié)合生物學(xué)和化學(xué)的基本原理來闡明碳(C)、氮(N)和磷(P)等元素的平衡與循環(huán)關(guān)系[1-2]，進(jìn)而探討生命運(yùn)動(dòng)的內(nèi)在規(guī)律，揭示植物養(yǎng)分利用狀況[3]。C、N和P是植物生長(zhǎng)所必需的元素，共同參與植物的生理代謝過程[4]，隨環(huán)境的變化較為敏感[7-8]，其中C是植物結(jié)構(gòu)性組分[5]，N、P是植物體的功能性元素[6]，同時(shí)也是植物生長(zhǎng)的限制元素[5]，是影響生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要因素[9]，可以反映植物個(gè)體乃至功能群體對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生態(tài)策略[8]。植物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)響應(yīng)不同，使其w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈現(xiàn)不同變化[10]，通常w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)可反映植株對(duì)N、P的利用情況及C同化能力[11]，w(N)∶w(P)可判斷植物生長(zhǎng)過程中的元素受限狀況[12]。因此，探索植物中C、N、P計(jì)量比特征對(duì)于理解植物自身特性十分重要，植株器官或構(gòu)件結(jié)構(gòu)功能各異，在不同構(gòu)件間的分布也存在差異[6]，植物構(gòu)件的穩(wěn)態(tài)能力各不相同[5]，不同構(gòu)件對(duì)環(huán)境變化有不同的響應(yīng)[13]。因此，通過研究植物不同構(gòu)件C、N、P計(jì)量比特征的差異性和規(guī)律性，可更深入理解植物自身特性[6]。而不同構(gòu)件C、N、P計(jì)量特征受多種因素的影響，如物種差異[5，12]、林分組成[6，14]、間伐強(qiáng)度[15]、生長(zhǎng)發(fā)育階段[16-17]、季節(jié)變化[18]、栽培條件[19]等，這些因素通過影響植物各構(gòu)件間C、N、P分配的差異性進(jìn)而影響C、N、P計(jì)量比特征在植物整體上的分布規(guī)律[6]。營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)與平衡是影響生產(chǎn)力高低的關(guān)鍵因素[5]，研究營(yíng)養(yǎng)元素的分配，了解受限因素，進(jìn)而指導(dǎo)生產(chǎn)、提高生產(chǎn)力。

云南松(Pinusyunnanensis)是西南地區(qū)重要的造林樹種，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要的作用。然而，云南松苗期生長(zhǎng)緩慢，對(duì)造林后有一定的影響。目前，關(guān)于云南松苗期的研究多集中在生長(zhǎng)特性[20]、苗木分化[21]、生物量[22]等方面，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的研究報(bào)道較少。張雨鑒等[6]以中齡林云南松為材料，分析了根、葉、干、枝的化學(xué)計(jì)量特征；黃小波[23]以云南松天然次生林為研究對(duì)象，分析葉片C、N、P的海拔差異性及其與土壤元素間的相互作用；劉俊雁和董廷發(fā)[8]分析了碳氮磷化學(xué)計(jì)量及其海拔變化特征，這些研究均以成年植株為研究對(duì)象，而苗期探討未涉及。鑒于此，本研究以云南松2年生苗木為研究對(duì)象，測(cè)定主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝和萌條針葉不同構(gòu)件的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分析w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的特征，揭示云南松苗木不同構(gòu)件間的養(yǎng)分分配格局，闡明云南松苗木生長(zhǎng)的限制性元素，以期為云南松苗木的栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

于2017年底在云南省彌渡縣云南松無性系種子園采集球果、制種，后續(xù)苗木培育在塑料大棚內(nèi)完成，2018年1月將種子播種于營(yíng)養(yǎng)穴中，2018年3月選擇大小一致的云南松幼苗移栽至育苗盆，基質(zhì)V(腐質(zhì)土)∶V(生土)=2∶1，每盆栽植1株幼苗，每個(gè)苗床120株，3個(gè)苗床共360株，定期澆水與除草，澆水每隔3～5 d 1次，澆透即可，除草每月1次，將育苗盆中的雜草全部拔除，2019年3月對(duì)苗木進(jìn)行去頂促其萌條生長(zhǎng)。

1.1 指標(biāo)測(cè)定

在2019年底進(jìn)行破壞性全株取樣，各苗床取樣3株，3個(gè)苗床計(jì)9株作為1個(gè)混合樣品，重復(fù)取樣3次，即取樣27株作為3個(gè)混合樣品。為排除年齡的潛在影響[24]，將樣品的當(dāng)年萌條針葉與母株針葉、當(dāng)年萌條枝與母株的主干、側(cè)枝分開，即將每個(gè)植株分為主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝和萌條針葉共7個(gè)構(gòu)件，將各構(gòu)件樣品分袋裝，放入烘箱中105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘至恒質(zhì)量，稱其干物質(zhì)質(zhì)量。將烘干后的樣品粉碎并過篩測(cè)定C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素，其中C的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化·容量法，N、P的測(cè)定經(jīng)硫酸—過氧化氫消煮后，采用凱氏定氮法(NY/T 2017—2011)測(cè)定氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，鉬銻抗比色法(NY/T 2017—2011)測(cè)定磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，每個(gè)混合樣品重復(fù)測(cè)定3次。C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)(g·kg-1)，化學(xué)計(jì)量比w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)比[25]。

1.2 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)各構(gòu)件的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，計(jì)算w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)比值。采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，采用SPSS 13進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、方差分析(Tukey法，α=0.05)和Pearson相關(guān)分析。異速生長(zhǎng)關(guān)系是描述植物屬性之間的非線性數(shù)量關(guān)系，通常以冪函數(shù)(Y=βXα)來描述，線性轉(zhuǎn)化為logY=logβ+αlogX，其中：方程斜率α異速生長(zhǎng)指數(shù)或相對(duì)生長(zhǎng)指數(shù)(α=1為等速生長(zhǎng)，α≠1為異速生長(zhǎng))；β是回歸常數(shù)；X、Y為研究屬性值即營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[26]。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)計(jì)算方程的斜率α，并比較斜率之間及其與1的差異性[27]，SMA分析采用R語(yǔ)言的SMATR模塊完成[28-29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松苗木各構(gòu)件碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比的變化特征

云南松苗木不同構(gòu)件的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的變異特征不同，C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(423.79±8.79)～(458.46±7.22)、(4.04±1.50)～(8.70±1.09)、(0.84±0.08)～(1.77±0.21)g·kg-1(表1)，其低值均表現(xiàn)在主根中，而高值分別在萌條針葉、母株針葉和萌條枝，且低值與高值間均存在顯著差異(p<0.05)。w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)變化范圍分別為(52.78±6.74)～(120.54±48.72)、(255.49±30.78)～(508.26±56.86)、(3.78±0.43)～(7.69±0.42)，w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)在主根中最高，w(C)∶w(N)在母株針葉和萌條針葉中較低，w(C)∶w(P)在側(cè)枝和萌條枝中較低，且低值與高值間均存在顯著差異(p<0.05)。w(N)∶w(P)在母株針葉中最高，在萌條枝中最低，且低值與高值間均存在顯著差異(p<0.05)。

表1 云南松苗木不同器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)和化學(xué)計(jì)量比特征

以變異系數(shù)表示穩(wěn)定性，變異系數(shù)高則穩(wěn)定性低，反之變異系數(shù)低則穩(wěn)定性高。由表2可知，云南松苗木C的穩(wěn)定性在各構(gòu)件中波動(dòng)較小，表現(xiàn)為母株針葉中變異系數(shù)最低(1.53%)；N、w(C)∶w(N)和w(N)∶w(P)穩(wěn)定性在各構(gòu)件中變化較大，其中N和w(C)∶w(N)穩(wěn)定性在萌條枝中最強(qiáng)(變異系數(shù)分別為10.90%和12.45%)，w(N)∶w(P)的穩(wěn)定性在母株針葉中最高(變異系數(shù)為5.46%)；P和w(C)∶w(P)穩(wěn)定性在各構(gòu)件比較接近，其中P穩(wěn)定性以主干中最高(變異系數(shù)為8.74%)、母株針葉中最低(變異系數(shù)為12.93%)，w(C)∶w(P)穩(wěn)定性在主根中最高(變異系數(shù)為11.19%)、在側(cè)枝中最低(變異系數(shù)為13.28%)。C的穩(wěn)定性在各構(gòu)件中均高于其它幾個(gè)元素。N的穩(wěn)定性除在萌條枝外(變異系數(shù)為10.90%)，其它構(gòu)件中均低于w(N)∶w(P)。P的穩(wěn)定在主根、側(cè)根、主干和萌條針葉中均高于w(N)∶w(P)。綜合不同構(gòu)件來看，穩(wěn)定性從大到小依次為：母株針葉、主干、萌條枝、側(cè)枝、萌條針葉、主根、側(cè)根。不同元素以C質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較穩(wěn)定(2.37%)，以N及其相關(guān)的w(C)∶w(N)和w(N)∶w(P)變異系數(shù)較高，分別為20.19%、21.22%和16.75%，即穩(wěn)定性從大到小依次為C、P、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、N、w(C)∶w(N)。

表2 云南松苗木不同構(gòu)件碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比的變異系數(shù)

2.2 云南松苗木各構(gòu)件碳氮磷及其比值間的相關(guān)關(guān)系

相同構(gòu)件各碳氮磷元素間的相關(guān)性分析見表3，在側(cè)根、萌條枝和萌條針葉間各碳氮磷元素之間均無顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。各構(gòu)件中N與P均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，其中在主根和母株針葉中表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(p<0.01)、在側(cè)枝中表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(p<0.05)。C與N在所測(cè)的7個(gè)構(gòu)件中，除在側(cè)根和萌條針葉中表現(xiàn)為正相關(guān)外，其余構(gòu)件中均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中在主干中的C與N表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，其余相關(guān)性均不顯著；C與P在所測(cè)的7個(gè)構(gòu)件中，除在萌條針葉中表現(xiàn)為正相關(guān)外，其余構(gòu)件中均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中在主干中C與P表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)、在側(cè)枝中的C與P表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，其余相關(guān)性均不顯著。

相同構(gòu)件各碳氮磷元素與計(jì)量比間的相關(guān)性(表3)，結(jié)果表明各個(gè)構(gòu)件的w(C)∶w(N)與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，且相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于與C之間的相關(guān)系數(shù)，即w(C)∶w(N)主要是受N元素的調(diào)控。同樣地，w(C)∶w(P)與P質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，且相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于與C之間的相關(guān)系數(shù)，即w(C)∶w(P)主要是受P元素的調(diào)控。w(N)∶w(P)與N或P之間的相關(guān)性在主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝、萌條針葉中表現(xiàn)以N質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)系數(shù)最大(極顯著或顯著的正相關(guān)性，其中在主根、側(cè)根中表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，在主干、側(cè)枝、萌條針葉中表現(xiàn)為顯著正相關(guān))，即主要受N元素調(diào)控，在其余構(gòu)件中以P質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)系數(shù)最大(負(fù)相關(guān))，即主要受P元素調(diào)控，但未達(dá)到顯著水平。

表3 云南松不同C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其計(jì)量比間的相關(guān)系數(shù)

對(duì)云南松苗木相同元素不同構(gòu)件間進(jìn)行相關(guān)性分析(表4)，結(jié)果表明，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同構(gòu)件間的相關(guān)性不明顯(p>0.05)。N在主根與側(cè)根、主根與萌條枝、側(cè)根與母株針葉、側(cè)根與萌條枝、主干與母株針葉間的相關(guān)性為極顯著正相關(guān)(p<0.01)，在主根與母株針葉間為顯著正相關(guān)(p<0.05)，側(cè)枝與萌條針葉間為極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。P在主根與側(cè)根、主根與萌條針葉、側(cè)枝與母株針葉、側(cè)枝與萌條枝、母株針葉與萌條枝、母株針葉與萌條針葉間為極顯著正相關(guān)(p<0.01)；主干與側(cè)枝、主干與萌條枝間為顯著正相關(guān)(p<0.05)。對(duì)云南松苗木相同元素計(jì)量比不同構(gòu)件間進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)。w(C)∶w(N)來看，主根與側(cè)根、主根與萌條枝、主根與萌條針葉、側(cè)根與母株針葉、主干與側(cè)枝間的相關(guān)性為極顯著正相關(guān)(p<0.01)；側(cè)根與萌條枝、主干與母株針葉間為顯著正相關(guān)(p<0.05)；側(cè)枝與萌條針葉間為顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。w(C)∶w(P)來看，主根與側(cè)根、主根與萌條針葉、主干與萌條枝、側(cè)枝與萌條枝、母株針葉與萌條針葉間為極顯著正相關(guān)(p<0.01)，主干與側(cè)枝、側(cè)枝與母株針葉、母株針葉與萌條枝間為顯著正相關(guān)(p<0.05)。w(N)∶w(P)來看，主根與側(cè)根間為極顯著正相關(guān)(p<0.01)，萌條枝與萌條針葉間為顯著正相關(guān)(p<0.05)，主根與側(cè)枝間為為顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。綜合來看，相同元素不同構(gòu)件間C的相關(guān)性不明顯，而N、P及其計(jì)量比w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)在不同構(gòu)件間相關(guān)性較為緊密。

2.3 云南松苗木各構(gòu)件碳氮磷的異速生長(zhǎng)關(guān)系

對(duì)云南松苗木各構(gòu)件碳氮磷的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析，從表中的結(jié)果可以看出(表5)，不同構(gòu)件的C、N、P間的異速生長(zhǎng)關(guān)系呈現(xiàn)不同規(guī)律，其中C與N和N與P在不同構(gòu)件間具有顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系，而C與P在構(gòu)件間的異速生長(zhǎng)關(guān)系差異不明顯，從異速生長(zhǎng)關(guān)系來看，C與N、C與P在所有構(gòu)件中均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，N與P在主根和側(cè)根中表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，在其它構(gòu)件中為等速生長(zhǎng)。從異速生長(zhǎng)指數(shù)來看，C與N、C與P的異速生長(zhǎng)指數(shù)均小于1，表明C的積累速度低于比N和P的積累速度。C與N除側(cè)根和萌條針葉外、C與P除萌條針葉外，其它構(gòu)件中均為負(fù)數(shù)。C與N和C與P的異速生長(zhǎng)指數(shù)均表現(xiàn)為主根、側(cè)根顯著高于主干(p<0.05)，其余構(gòu)件的異速生長(zhǎng)指數(shù)差異不顯著。N與P間主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝和萌條針葉的異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1，即在這些構(gòu)件中，N的積累速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于P的積累速度；在母株針葉和萌條枝中的異速生長(zhǎng)指數(shù)接近于1。主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝和萌條針葉的N與P表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，N與P的異速生長(zhǎng)指數(shù)表現(xiàn)為主根、側(cè)根的顯著高于其它構(gòu)件，N與P間在各構(gòu)件中異速生長(zhǎng)指數(shù)大小為：主根、側(cè)根、萌條針葉、側(cè)枝、主干、母株針葉、萌條枝。

表5 云南松苗木各構(gòu)件碳氮磷間的異速生長(zhǎng)分析

3 結(jié)論與討論

不同構(gòu)件的營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異，比較不同元素，碳在植物不同構(gòu)件中的差異性較小，而氮、磷在不同構(gòu)件中存在較大差異性，這可能與各元素的功能有關(guān)，碳是植物的結(jié)構(gòu)性組分，而氮、磷是植物生長(zhǎng)的限制性元素[5]。從不同構(gòu)件碳氮磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)來看，總體表現(xiàn)為地上部分構(gòu)件大于地下部分構(gòu)件，地下主根的均低于側(cè)根，其中N、P在針葉(母株針葉和萌條針葉)和枝(側(cè)枝和萌條枝)較高，氮、磷分配策略較為相似，這與油松(Pinustabulaeformis)、柴松(Pinustabulaefirmisf.shekanensis)的研究結(jié)果一致[30]。根系是植物吸收養(yǎng)分和物質(zhì)交流的主要器官[31-32]，根系儲(chǔ)存的碳對(duì)萌條生長(zhǎng)至關(guān)重要[33-34]，為干擾后的植株提供緩沖空間[33，35]，元素在植物體內(nèi)運(yùn)輸以供給生長(zhǎng)代謝需求，進(jìn)而導(dǎo)致有的構(gòu)件中含量降低[36-37]，為滿足生理活動(dòng)及代謝需求，根系從土壤中吸收大量養(yǎng)分并運(yùn)往地上構(gòu)件，而根系的養(yǎng)分含量下降[17]。由此，本研究中可能是采穗母株將更多的元素分配至地上部分以滿足萌條生長(zhǎng)，其中C的分布以主干和葉稍高，葉片是植物獲取碳的主要構(gòu)件[8]，通常葉片對(duì)養(yǎng)分調(diào)控能力比較強(qiáng)[38]，這種分配有利于進(jìn)行光合同化作用，保證C供應(yīng)水平[39]。養(yǎng)分充足時(shí)也會(huì)分配或儲(chǔ)存于其它構(gòu)件[40]，但受源-庫(kù)關(guān)系影響[40]。與此同時(shí)，莖作為植物的主要支撐結(jié)構(gòu)，是構(gòu)成整株植物的骨架和運(yùn)輸，含有的木質(zhì)素和纖維素均為碳元素，即C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高[42]。但也有研究表明，不同植物干擾后資源的分配優(yōu)先有所差異[43]，平茬后不同構(gòu)件的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較為穩(wěn)定，而N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)發(fā)生變化[42]。因此，萌條生長(zhǎng)所需養(yǎng)分存在多種來源，但究竟何種因素(樹種特性、根系和土壤養(yǎng)分、萌蘗發(fā)生位置、養(yǎng)分傳輸距離等)決定萌條的養(yǎng)分利用和哪種養(yǎng)分資源被優(yōu)先利用等，依然存在不確定性[43]。

從不同構(gòu)件碳氮磷化學(xué)計(jì)量比來看，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)以針葉(母株針葉和萌條針葉)和枝(側(cè)枝和萌條枝)較低，而根系和主干的w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)較高。w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)代表植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力及氮磷利用效率[44-45]，本研究中針葉w(C)∶w(N)為52.78～57.27，低于滇中地區(qū)云南松次生林(98.43)[8]，高于滇南的云南松天然次生林和滇西北的云南松原生林(45.09)[23]，而本研究中針葉w(C)∶w(P)為383.97～405.37，低于滇中地區(qū)云南松次生林(564.19)[8]和滇南的云南松天然次生林和滇西北的云南松原生林(496.55)[23]，這可能與研究材料的年齡與環(huán)境條件有關(guān)[46-48]。有研究表明，植物隨著年齡的增長(zhǎng)，各器官的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征會(huì)隨之發(fā)生變化[6，16]。因此，有必要進(jìn)一步跟蹤調(diào)查研究以獲得更加全面的認(rèn)識(shí)。不同構(gòu)件w(N)∶w(P)變動(dòng)于3.78～7.69，平均5.32。一般認(rèn)為，當(dāng)w(N)∶w(P)<14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受氮限制[49]，N受限情況在華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)(葉w(N)∶w(P)為3.87)[15]、胡楊(Populuseuphratica)(葉w(N)∶w(P)為5.29)[16]、大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)(葉w(N)∶w(P)為7.27、枝w(N)∶w(P)為5.18)[18]等研究中也有報(bào)道，本研究揭示云南松苗木受N限制比較明顯。不同構(gòu)件w(N)∶w(P)從大到小依次為：母株針葉、萌條針葉、側(cè)根、主根、主干、側(cè)枝、萌條枝，以針葉(母株針葉和萌條針葉)的較高，而枝(側(cè)枝和萌條枝)的最低。這可能是N受限情況下的資源分配策略，葉是進(jìn)行主要光合作用的構(gòu)件，可能更多的N優(yōu)先分配以獲得更多的光合產(chǎn)物，從而滿足植株的生長(zhǎng)。

從變異系數(shù)來看，主根與側(cè)根的變異系數(shù)較大，即根系敏感性高于其他構(gòu)件，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)的研究也揭示根中N、P及其w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的變異系數(shù)較大，可能由于根系對(duì)環(huán)境的敏感性大，根系直接感受土壤養(yǎng)分的變化，從而對(duì)根系元素的利用產(chǎn)生更大的影響，根的穩(wěn)定性降低，對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)更加敏感[39]；與此同時(shí)，莖葉可能具有較高的養(yǎng)分調(diào)控能力進(jìn)而維護(hù)養(yǎng)分平衡[50]。不同指標(biāo)中以氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化較大(變異系數(shù)最大)，在樟子松的研究中也表明，變異系數(shù)以N高C低[39]，可能與各元素在植物體內(nèi)的作用有關(guān)，又與土壤中可利用的N、P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)[51]。

相同構(gòu)件各碳氮磷元素間相關(guān)性較弱，而各碳氮磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與計(jì)量比間的相關(guān)性較為緊密，w(C)∶w(N)與N間的相關(guān)性較大，即主要是受N元素的調(diào)控，w(C)∶w(P)主要是受P元素的調(diào)控，w(N)∶w(P)主要受N元素的調(diào)控。相同元素不同構(gòu)件間相關(guān)性研究表示，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同構(gòu)件間的相關(guān)性不明顯，而N、P及其計(jì)量比w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)在不同構(gòu)件間相關(guān)性較為緊密。前面的研究也表明，C在不同器官之間的分配差異相對(duì)較小，而N、P在不同器官之間分配差異較大，這在油松、柴松的研究中也揭示相以的規(guī)律，表明氮、磷在決定碳氮比和碳磷比中的重要性[30]。相關(guān)分析也表明，不同器官各元素之間或不同元素各器官之間的相關(guān)性均較復(fù)雜，相似的研究在樟子松、油松、柴松等研究中也有報(bào)道，相同元素在不同構(gòu)件間可重新調(diào)配，維持養(yǎng)分需求以滿足植株生長(zhǎng)，而相同構(gòu)件不同元素間的相關(guān)性可能發(fā)生元素間解耦從而導(dǎo)致養(yǎng)分失衡[30，39]。研究也表明，云南松苗木不同器官間的營(yíng)養(yǎng)元素存在較為復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，可能是多元素之間的耦合與協(xié)同作用共同對(duì)外界環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)[5，30]。這種相關(guān)性是否隨環(huán)境條件與生長(zhǎng)發(fā)育階段而發(fā)生變化需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

在異速生長(zhǎng)方程中，C與N、C與P和N與P間的關(guān)系描述了植物在不同生境中的計(jì)量限制策略[11]。本研究中，7個(gè)構(gòu)件的C與N表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，該結(jié)果與榆樹(Ulmuspumila)枝葉根[10]、米老排(Mytilarialaosensis)葉[11]、杉木(Cunninghamialanceolate)葉根[25]的C與N間異速生長(zhǎng)關(guān)系相似[25]，但在榆樹莖、杉木枝中C與N間未表現(xiàn)為出顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。同樣地，測(cè)定的7個(gè)構(gòu)件的C與P表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，陳嬋等[25]對(duì)杉木葉、枝、根不同器官C與P表明不具有異速生長(zhǎng)關(guān)系[25]，而在榆樹葉和粗根中則表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系[10]，這些差異可能是由于不同物種間對(duì)N、P的利用策略及其環(huán)境差異造成[17，25]。根系中N與P間為等速生長(zhǎng)關(guān)系，即云南松苗木根系對(duì)N、P養(yǎng)分利用規(guī)律的一致性，其余構(gòu)件的N與P均為異速生長(zhǎng)關(guān)系，可能是所處的環(huán)境具有差異性，根位于土壤中，其余構(gòu)件暴露在空氣中[17，25]。所有構(gòu)件均表現(xiàn)為C的積累速度低于N、P的積累速度；根與側(cè)根表現(xiàn)較高的N積累速度和較低的P積累速度；在主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝和萌條針葉中則表現(xiàn)為N和P的積累速度相接近，這樣的分配特征可能與云南松優(yōu)先保證根系的生長(zhǎng)有關(guān)。異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同構(gòu)件間均具有顯著差異，表明各構(gòu)件的養(yǎng)分分配是具有差異，利用規(guī)律不一致，生長(zhǎng)發(fā)育的不同而產(chǎn)生較大差異[11，18，25]，即云南松苗木各構(gòu)件之間元素的異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生了顯著變化[52]，進(jìn)而導(dǎo)致不同的營(yíng)養(yǎng)元素分配特征，也進(jìn)一步闡明各構(gòu)件間化學(xué)計(jì)量特征變異模式的復(fù)雜性。

本研究揭示了單一年齡云南松苗木各構(gòu)件C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量學(xué)的變化特征，僅研究了去頂后當(dāng)年生苗木各構(gòu)件C、N和P及化學(xué)計(jì)量學(xué)的變化特征，而云南松苗木去頂后穗條培育過程中各構(gòu)件C、N和P及化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)變化的特征仍不清楚，這些特征是否會(huì)影響云南松苗木采穗母株的培育及其萌條的繁殖仍需開展連續(xù)研究?？紤]到苗木生長(zhǎng)發(fā)育階段及其環(huán)境條件也可能影響C、N和P及化學(xué)計(jì)量特征[17，25]，還需進(jìn)一步結(jié)合不同年齡、不同栽培條件以及土壤養(yǎng)分等分析苗木及其土壤的養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量的季節(jié)變化特征，以便更加全面揭示養(yǎng)分元素的調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而為提高云南松苗木采穗母株的經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

云南松苗木對(duì)碳、氮、磷在不同構(gòu)件具有不同的分配策略，總體C變動(dòng)較小，N、P波動(dòng)較大且相似，總體表現(xiàn)為地上構(gòu)件C、N、P大于地下構(gòu)件，地下構(gòu)件主根C、N、P均低于側(cè)根，地上構(gòu)件以針葉(母株針葉和萌條針葉)和枝(萌條枝、側(cè)枝)中N、P較高而根系和主干中較低，相應(yīng)的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)在針葉和枝中較低而根系中較高，w(N)∶w(P)以針葉較高，總體均表現(xiàn)為N受限明顯。云南松苗木相同構(gòu)件各碳氮磷元素間的相關(guān)性較弱，而各碳氮磷元素與計(jì)量比間的相關(guān)性較強(qiáng)，且表現(xiàn)為w(C)∶w(N)主要是受N元素的調(diào)控，w(C)∶w(P)主要是受P元素的調(diào)控，w(N)∶w(P)主要受N元素的調(diào)控。云南松苗木相同元素不同構(gòu)件間C的相關(guān)性不明顯、而N、P及其計(jì)量比w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)在不同構(gòu)件間相關(guān)性較為緊密。反映了各元素之間具有高度復(fù)雜的協(xié)同關(guān)系。不同構(gòu)件間C與N、C與P具有顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系，且異速生長(zhǎng)指數(shù)均小于1，即C的積累速度低于N、P的積累速度；N與P也表現(xiàn)顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系，其指數(shù)大于或接近于1，即N的積累速度高于或接近于P的積累速度。

綜合來看，云南松苗木各構(gòu)件之間元素的異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生了顯著變化，形成不同的營(yíng)養(yǎng)元素分配模式及其化學(xué)計(jì)量比特征，苗木生長(zhǎng)表現(xiàn)為以N調(diào)控為主，且N受限明顯，及時(shí)補(bǔ)充N肥有助于云南松苗木生長(zhǎng)。