尼可拉斯·廷伯根對動物社會行為的書寫與解讀
——評《動物的社會行為》

吳 彤

（清華大學(xué)科學(xué)史系，北京 100084）

上海大學(xué)劉小濤博士譯介的《動物的社會行為》（，譯自英文1964年版，原書荷蘭文1946年初版，英文1953年初版）于2021年1月出版，作者尼可拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen）為1973年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎得主。這一譯本使得國內(nèi)相關(guān)領(lǐng)域人士和普通讀者可以一睹這一以科學(xué)態(tài)度和科學(xué)觀察實驗方式深入動物行為的解讀方式，并進一步了解非人類的動物界的社會行為。而對于其他動物及其社會行為了解的增進，無疑能夠讓人類在更加尊重其他物種的同時，也認(rèn)識到人類這一物種并不比其他物種更加高貴、特殊，從而在自然中更加平等地對待其他物種，與其他物種和諧共處。此外，博物學(xué)認(rèn)知與實踐活動在國內(nèi)剛剛興起不久，這本書中文版的問世也為這一過程增添了豐富且深入的內(nèi)容。

圖1 《動物的社會行為》（華夏出版社有限公司，2021年1月）

除此之外，認(rèn)識動物的社會行為，在哲學(xué)上也有特殊的意義。一直以來，理解“他者”或“他心”都是以表征主義為特征的哲學(xué)的一大難題，在表征主義的哲學(xué)傳統(tǒng)看來，他人是如何思考的，是自我無法企及的，是根本隔絕的，更何況人與動物之間的理解呢！但廷伯根通過觀察、實驗等實踐的方法試圖接近或解決這類問題，使相關(guān)領(lǐng)域的研究深入一步，為理解“他者”增加進路。對于我而言，我認(rèn)為我們的“自我”之所以可以接近或打開“他心”，走近或更進一步走進“他者”，唯有采用實踐這一方式。

本書分9 章，按順序分別敘述了以下問題：如何陳述動物的社會行為這一復(fù)雜問題，動物的交配行為，動物的家庭與群體生活，動物間的爭斗，對動物社會合作的分析，物種之間的關(guān)系，動物的社會組織的增長，社會組織的進化，并在最后對動物社會學(xué)研究提出一些建議。

前些時候看到一個公眾號依據(jù)劉小濤的譯介來介紹廷伯根的工作，但該文主要以本書第四章“動物間的爭斗”進行介紹，雖然這一介紹利于增進人們對于廷伯根的工作以及動物世界的了解，但是卻大大地誤讀了廷伯根工作的主題和主體。因為單獨拿出“爭斗”孤立地看“爭斗”，就是在與合作完全對立的意義上看待“爭斗”。而實際上廷伯根所言的動物間的爭斗，都是指合作中的爭斗，或是指某一種合作。在講述銀鷗的社會行為時，他先講述雄性與雌性銀鷗求偶的合作行為，然后指出，幾乎與形成配偶、筑巢、求偶喂食以及交配等（合作）行為發(fā)生的同時，特別是在雄性之間，另一種行為模式也出現(xiàn)了，即爭斗行為。所以，爭斗是狹義的合作之后出現(xiàn)的模式，是廣義的合作的一種伴生現(xiàn)象或行為。

我想通過這篇書評，比較完整、準(zhǔn)確地解讀廷伯根工作的意義。在本書第一章“引言：概述問題”中，廷伯根指出，社會行為的研究就是研究個體之間的合作?？梢?，本書的主題是“合作”，是動物的社會合作，其主題的展開是這樣進行的：舉出不同物種群居生活的例子，展現(xiàn)群體中個體有何合作的社會行為以及合作是如何組織的。廷伯根還有一個更為宏大的目標(biāo)，那就是努力去發(fā)現(xiàn)，在長期的進化過程中，有機體究竟怎樣進化出我們今天所能觀察到的各種類型的社會組織。

我特別欣賞廷伯根通過案例去展開動物的社會行為研究。甚至在一般概述問題時，廷伯根就開始以這樣的方式展開研究，如一開始對銀鷗求偶、筑巢等相互合作的社會行為的解釋，就是一種觀察的案例解釋，特別是他對孵蛋過程中的銀鷗社會合作行為的觀察與解釋令人印象深刻。書中還特別配有豐富的照片與繪畫，以更為直觀的方式表現(xiàn)求偶、喂雛等合作行為的樣態(tài)。此外，即便是對三刺魚與鱒眼蝶這樣的低等生物，廷伯根也是通過觀察以及實驗的方式進行行為研究與解釋（當(dāng)然，廷伯根的研究或解釋也是建立在前人研究文獻基礎(chǔ)上的，本書每個案例都有先前的研究文獻支持），這使得廷伯根的研究相當(dāng)?shù)脑鷮嵖尚拧?/p>

動物合作的類型有哪些？廷伯根通過觀察與研究發(fā)現(xiàn)大致分為三種。第一種，當(dāng)動物們聚集在一起的時候，最簡單的合作是“跟著別人做”，即“共感誘發(fā)”。其實我們?nèi)祟愐灿羞@種行為，即從眾行為。第二種類型的合作是共同參與完成同一件事情。第三種是存在勞動分工的互相合作。當(dāng)然，在這種存在勞動分工的合作中，不同種類的動物之間分工是有差別的。以鳥類為例，猛禽中的雄性通常要負(fù)責(zé)整個家庭的捕食，但雄鳥并不親自給幼鳥喂食；歐夜鷹是雄鳥與幼鳥待在一起，雌鳥專司去孵另一窩蛋；而劍鸻則是雌雄雙方輪流照看幼鳥并孵蛋。這就要求親密的合作以及時間上的同步協(xié)調(diào)，而勞動分工的合作也常常具有互惠性。

廷伯根把他觀察到的分工合作歸結(jié)為四類。首先，雄性和雌性會為了交配走到一起。它們的合作使得雌性受精產(chǎn)生新的幼體，并保護幼體能夠成長。其次，父母雙方或一方，會照顧、保護幼雛，直到它能不依賴保護而生活。父母和孩子之間也有相互合作，它們相互刺激以釋放其相互的反應(yīng)。再其次，對許多物種來說，個體之間的聯(lián)系會超越家庭生活，向群體生活擴展。最后，個體間的聯(lián)系也可能以另一種不同的方式建立起來，即爭斗。乍看起來，爭斗似乎恰好與合作相反，不過，同種動物之間的爭斗，雖然對個體沒有好處，但是對群體而言卻是有益的。

“交配行為”就是一種比較親密的合作行為。廷伯根發(fā)現(xiàn)，除了實際交配之外，同步、說服、定向和生殖隔離都是交配行為的功能。他針對這些功能，提出了一些重要的問題，如這些功能是如何被滿足的，社會行為在其中扮演什么角色，它又如何實現(xiàn)相應(yīng)結(jié)果，等等。實際上，廷伯根認(rèn)為，動物是通過合作一起達成相同的目標(biāo)的。

當(dāng)交配因繁殖而產(chǎn)生后代時，動物的合作變得更為復(fù)雜了。廷伯根在其觀察與研究中，通過研究前人的文獻指出，已有觀察顯示，喂養(yǎng)幼雛的順序完全取決于幼鳥的乞食，這解釋了“會哭的寶寶有奶吃”這一社會合作現(xiàn)象，也讓我們理解了布谷鳥幼雛為什么能夠得到它義親的撫育。其實，動物父母與幼雛之間的喂雛與乞食行為也極大地相互促進了合作這一復(fù)雜行為的有序化，比如乞食就是一種定時、定向的有序化行為，因為不能定時定向?qū)τ谟纂r而言是非常危險的，若幼雛不能及時停止叫聲和動作，就可能引來捕食者。

爭斗可以區(qū)分為種群內(nèi)部與種群之間兩種類型。廷伯根在本書里主要討論了種群內(nèi)部的爭斗，這也是大的合作中伴生的現(xiàn)象。種群內(nèi)部的爭斗雖然看上去很普遍、很平凡，但其實也常常非常復(fù)雜，同一種群內(nèi)部的爭斗，常常并不實際以武力形式發(fā)生，如有時體現(xiàn)在動物領(lǐng)地的范圍局限上，有時體現(xiàn)在動物的恐嚇行為上。爭斗使得動物種群內(nèi)部形成領(lǐng)地意識、等級意識等社會反應(yīng)，也在一定程度上促進了合作的多樣化。

廷伯根試圖得出關(guān)于動物社會行為研究的一些重要分析結(jié)論，其中一個讓人印象深刻的結(jié)論是，他認(rèn)為，除了高等哺乳動物以外，動物所有的信號行為都是對內(nèi)部和外部刺激的即時反應(yīng)。從這個角度看，人與動物有重要的差異。動物的信號行為，可以與人類嬰兒的哭泣相比，或者可以與任何年齡段的人類不自覺表現(xiàn)出的憤怒進行比較。也就是說，動物的“語言”與我們的“情緒語言”屬于同一等級。另一個令人印象深刻的討論也很有價值。廷伯根通過大量的案例討論了兩個相反的觀點，一種觀點認(rèn)為，群體功能是群體中個體成員的屬性帶來的結(jié)果，群體由個體所決定；另一種觀點認(rèn)為，個體由群體的需要決定。而廷伯根認(rèn)為這需要從不同的視角看，或者不同的理論可以處理或支持其中的某種觀點。例如從生理學(xué)視角看，群體由個體所決定的觀點是有效的，因為有這樣屬性的個體才聚集了這樣具有群體功能的群體；而從進化論視角看，則群體最終決定了個體的屬性，個體與其器官的關(guān)系也是這樣。對于這一討論，我以為廷伯根雖然沒有明確提出視角主義的認(rèn)識概念，但在具體的動物社會行為的討論中卻能夠遵從觀察到的不同事實，而且明確區(qū)分事實觀察的不同層次，從而進一步驗證了我所認(rèn)可和研究的實踐哲學(xué)中的視角主義、地方性知識觀。

廷伯根還帶領(lǐng)我們進入到“物種間關(guān)系”的討論。廷伯根認(rèn)為，物種間的關(guān)系，特別是種間合作的許多案例大部分也基于動物局部的信號系統(tǒng)，他將其區(qū)分成兩種類型。

第一種為釋放反應(yīng)，其功能是釋放其他物種個體的反應(yīng)，比如花朵通過顏色或氣味釋放昆蟲的授粉反應(yīng)。其中，有些物種間的合作關(guān)系是相互的，它們都可以在合作中獲利，如大部分花朵與昆蟲；但也有些合作是單邊服務(wù)類型的，如鮟鱇魚進化出了一種頭頂偽裝的“誘餌”模仿一定大小的動物的移動，從而釋放了小魚的覓食反應(yīng)，當(dāng)小魚游近“誘餌”，鮟鱇就張開大嘴吃掉它們。廷伯根還區(qū)分了釋放反應(yīng)中的“真警戒色”與“假警戒色”的類型：如果捕食者吃有真警戒色的被捕食者，則會對捕食者產(chǎn)生真實傷害；而假警戒色則是防御動物的“虛張聲勢”，目的是嚇退捕食者，如某些蝴蝶翅膀的一面長有類似動物眼睛的斑塊——顏色鮮明的“眼斑”（一些蝴蝶、魚類和鳥類都有類似的眼斑）。

第二種為避免釋放反應(yīng)（包括各種保護色），其作用是避免引起注意。廷伯根認(rèn)為，偽裝動物盡力不展現(xiàn)任何可能釋放捕食者反應(yīng)的刺激，這是動物進化出的消極意義的視覺釋放器。然而，我以為這種釋放器（如保護色）不能僅僅被視為是消極的，變色龍與環(huán)境一致的保護色不僅是避免它被捕食者攻擊的消極釋放器，而且也是隱藏它去攻擊被它捕食的動物的一種積極釋放器。

當(dāng)然，無論是上述哪種反應(yīng)，釋放器總是用于釋放對行動者有利的反應(yīng)。

動物社會合作的演化會進一步導(dǎo)致動物社會組織的增長與進化。廷伯根提出，動物社會組織的增長方式至少有兩種：分化與整合。分化增長的典型是社會性昆蟲的“王國”。一個個體通過器官的不斷分化，可以產(chǎn)生一個社群，直到非常復(fù)雜的社會。廷伯根指出，分群嚴(yán)格意義上并不是一個新社會的起源模式，而整合作為另一種社會組織的增長可能更為重要。許多社群的產(chǎn)生來源于獨立個體的聚集與聯(lián)合。在這種社會組織的增長過程中，個體因此失去自己的獨立性，從完全獨立變?yōu)橄嗷ズ献?。廷伯根舉例指出，當(dāng)雄性與雌性組成配偶時，以及椋鳥聚集在一起時，就會發(fā)生這種情況。它們會建立起以前未曾有過的聯(lián)系。廷伯根因此把這種社群發(fā)展方式稱為“構(gòu)建”（construction）或者“整合”（intergration）。對于分化形成的社群，其原來完全獨立的個體發(fā)展成為一個相互合作的王國；對于整合形成的社群，相互合作則取代了完全獨立。當(dāng)然，除了這可以概括的兩種類型外，在被概括的每種類型中，情況都比較復(fù)雜，也存在一些細(xì)微的變化，表現(xiàn)出若干進化的復(fù)雜性。廷伯根告誡我們，要謹(jǐn)慎處理和觀察。

本書還有一個獨特的章節(jié)，廷伯根稱之為“對動物社會學(xué)研究的一些建議”。一本書不只是對動物世界的社會行為的觀察與描述，還介紹了觀察與研究的方法，這樣一來，本書對于讀者而言就更具有指導(dǎo)意義了。

首先，廷伯根對動物社會學(xué)研究的組成人員及其研究特點進行了討論。他指出，進行動物社會學(xué)研究的有兩類人員，一類是專業(yè)人員，一類是業(yè)余人員。他不僅沒有排斥業(yè)余人員，而且指出，缺乏專業(yè)化的訓(xùn)練雖然存在短處，但也有其優(yōu)點：業(yè)余愛好者在思考某些問題的時候，往往會帶來新鮮的觀念，這些觀念有可能產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，而動物社會學(xué)的許多貢獻也都來自“業(yè)余愛好者”。這個認(rèn)識具有一定的普遍意義，任何學(xué)科都不能劃定所謂的小圈圈，排斥所謂“非規(guī)范”的研究。如果一個學(xué)科只有所謂的專業(yè)研究者而排斥其他研究者的研究，那么最終會導(dǎo)致學(xué)科封閉，變成為自話自語的不再進步的學(xué)科，最后走入研究的死胡同，或者成為對于實踐沒有任何意義的文字游戲。我們應(yīng)該像廷伯根所認(rèn)識的那樣，無論研究者是誰，最重要的是要能持之以恒地聚焦某個物種，就如廷伯根所指出的，畢竟，從歷史來看，動物社會學(xué)研究最重要的貢獻都來自那些花了許多年去耐心、仔細(xì)地觀察某個物種的人。

其次，動物社會學(xué)研究中最重要的方法“觀察”也在本書中得到了討論。這一方法并不單一，其中有許多特點。

觀察中的廣泛觀察最重要，其重要程度怎么強調(diào)都不過分。觀察中常常有一個自然傾向，即研究者會集中于一個孤立的問題，并試圖徹底弄明白它。廷伯根認(rèn)為這個自然傾向盡管值得贊賞，但卻需要約束，否則很可能導(dǎo)致得出一個割裂、孤立并且?guī)в衅姷慕Y(jié)果，或使得結(jié)論只不過是奇異事件的堆砌。為避免上述后果，在處理某個問題之前，就需要先堅持進行廣泛的觀察性偵查。盡管偵查可能長時間都不會產(chǎn)生特別明晰的結(jié)果，但堅持不懈總有回報，慢慢地，事情就會變得“可以理解”，有趣的問題會不斷出現(xiàn)，而且也會讓研究者發(fā)現(xiàn)問題之間的緊密關(guān)聯(lián)。其實，這些忠告不僅對于廷伯根所說的動物社會學(xué)研究有極其重要的一般性意義，在廣義的科研工作中也都是普遍適用的。

重復(fù)觀察也特別重要。不斷重復(fù)觀察，才有可能使觀察對象展現(xiàn)出所期望的準(zhǔn)確性和完整性。在這個方面，廷伯根也給我們樹立了榜樣：他曾經(jīng)數(shù)百次地觀察三刺魚的求偶行為。

廷伯根還細(xì)致地討論了某些觀察的具體細(xì)節(jié)的重要性，如田野觀察中觀察者與被觀察動物的關(guān)系，使用的技術(shù)裝備，標(biāo)記個體的物件，以及觀察者的偽裝、觀察時間、觀察動物的種類與場所，等等。這些都與我們研究的科學(xué)實踐哲學(xué)里的地方性知識及其運用有關(guān)，所以，對于我這個評論者而言，這些討論都具有重要意義。

再其次，觀察工作完成后，一定要進行實驗研究。廷伯根書中涉及各種實驗，包括“自然實驗”，廷伯根認(rèn)為它是從觀察到實驗的中間環(huán)節(jié)。不過，由于實驗需要多次重復(fù)以探索其中因果關(guān)系，因此這里面也存在許多陷阱，如刺激引發(fā)的響應(yīng)會隨著實驗的重復(fù)而相應(yīng)降低，等等。比如，在鳥類中常常有寄巢或借巢孵卵現(xiàn)象，典型的如布谷鳥，經(jīng)常把蛋下在別的鳥窩里，讓別的鳥孵化它喂養(yǎng)它。為什么義親會孵化布谷鳥的蛋，后面還會撫養(yǎng)它？這就涉及正常的蛋（孵化鳥自己下的蛋）與不正常的蛋（布谷鳥下在其他鳥窩里的蛋）釋放孵化反應(yīng)的比較。廷伯根指出，“如果僅僅表明鳥會接受一個不正常的蛋就還不充分。必須將鳥對不正常的蛋做出的反應(yīng)與對正常的蛋做的反應(yīng)進行比較；如果反應(yīng)有強烈程度或者類型上的差異，這就意味著兩個蛋的區(qū)別包含影響鳥的反應(yīng)的因素”。廷伯根特別指出，動物的實驗研究與別的實驗還有不同，那就是一定要在動物的正常生活中恰當(dāng)?shù)夭迦雽嶒?，而并不擾亂動物的正常生活。

最后，廷伯根對研究成果的發(fā)表也進行了討論。他指出，發(fā)表工作結(jié)果是研究的重要構(gòu)成部分。在此，廷伯根針對動物的行為和社會學(xué)研究，專門指出了有關(guān)動物行為研究中的哪些期刊較為重要，以及使用的語言、插圖、繪圖、照片和影像資料的意義。

除了上述內(nèi)容之外，廷伯根還討論了廣泛閱讀與親自觀察的關(guān)系。他用這樣的話結(jié)束了本書的敘述：“盡管廣泛的閱讀是必要的，但它絕不能代替基于親自觀察所獲得的一手知識。動物自身總是比那些寫它們的著作重要得多?！笨梢?，實踐的重要性總是第一位的，這與科學(xué)實踐哲學(xué)所提倡的完全一致，實際上是實踐改變了認(rèn)知，實踐是認(rèn)識世界的基本鑰匙。我們有多少研究者這樣做了呢？

一本書的評論總是要挑一些毛病放在評論的最后。本書作為諾貝爾獎得主的著作，是否完全沒有任何問題呢？并非如此。

首先，本書寫作于20世紀(jì)40 到50年代，現(xiàn)在的動物社會學(xué)研究和其他研究進展很快，有些也譯介到國內(nèi)了。另外，這些研究的專門化程度也更高了，例如關(guān)于鳥類的研究就十分豐富且深入。當(dāng)然，這主要是本書研究的時代局限，是無法避免的。例如，珍妮弗·阿克曼的《鳥類的天賦》這本著作，就集對鳥類的觀察與實驗于一身，詳細(xì)解讀了鳥類的心智、行為與環(huán)境的關(guān)系。

其次，有一些小問題，不知是作者（包括從荷蘭語轉(zhuǎn)譯到英語）還是譯者的錯，如下面兩處。

書中關(guān)于天蛾（Hawk Moth）是蜂鳥（Humming Bird）的一種這一說法顯然是不對的。天蛾是蛾屬昆蟲，而蜂鳥是鳥類中蜂鳥科的小型鳥類，二者屬于完全不同的界別。蜂鳥的喙很長，天蛾也有一個長長的喙管（屬于吸管式口器），書中所寫的天蛾不是任何一種天蛾，而是蜂鳥鷹蛾，它在訪花吸蜜時會快速振動翅膀，當(dāng)它盤旋于花前伸出長長的嘴（口器）采蜜時，看起來極像蜂鳥，從而常常被誤認(rèn)為是蜂鳥。此處，英文版原文該物種原名為“The Humming-bird Hawk Moth”，直譯是“蜂鳥鷹蛾”，實際上這就是一種蛾，而不是蜂鳥。

關(guān)于sympathetic induction 的譯法，本書中文版譯為“同情歸納”，似乎不妥。雖然在哲學(xué)中，induction 經(jīng)常被譯為“歸納”，但是在本書似乎是動物相互間的某種共鳴感應(yīng)，可能譯為“共感誘發(fā)”或“交感誘發(fā)”更合適。這與上文中的“跟著別人做”是一致的。

最后也要說說譯者。本書的譯者劉小濤是科學(xué)哲學(xué)博士，師從張志林教授。小濤從事科學(xué)哲學(xué)研究，如他在譯后記所言，卻也是性情中人，喜歡動物，也喜歡讀有動物的書籍。

本篇書評，跟隨書的各章順序展開討論，從一種他者的社會學(xué)視角出發(fā)，結(jié)合評論人自己的視角——科學(xué)實踐哲學(xué)，去閱讀、去學(xué)習(xí)，去討論、去提升，因此評者也別有收獲。