一類成年捕食幼年的同類相食種群模型的動(dòng)力學(xué)分析①

靳歡歡，王文靜，黃啟華

西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 重慶 400715

同類相食或種內(nèi)捕食是一種生命特征， 它廣泛存在于不同物種之間， 如魚類、 昆蟲、 原生動(dòng)物、 兩棲動(dòng)物、 鳥類和哺乳動(dòng)物等[1-2]． 文獻(xiàn)[3]研究了大西洋鱈魚之間存在的同類相食現(xiàn)象， 文獻(xiàn)[4]研究了亞利桑那州虎螈之間的同類相食現(xiàn)象． 由于這種現(xiàn)象往往發(fā)生在處于生命周期不同階段的個(gè)體之間， 故近年來很多學(xué)者建立并研究了一系列關(guān)于同類相食種群的結(jié)構(gòu)(包括大小結(jié)構(gòu)、 年齡結(jié)構(gòu)、 階段結(jié)構(gòu)等)種群模型[5-11]， 并分析了相應(yīng)的動(dòng)力學(xué)性態(tài)． 這些模型包括連續(xù)時(shí)間的一階雙曲偏微分方程、 常微分方程以及離散時(shí)間的差分方程等． 文獻(xiàn)[11]建立了以下具有同類相食的幼年-成年種群模型

并分析了其全局動(dòng)力學(xué)性態(tài)， 關(guān)于該模型的生物意義及詳細(xì)的解釋參考文獻(xiàn)[11]．

在上述模型的基礎(chǔ)上， 考慮到在資源有限的條件下， 幼年個(gè)體之間及成年個(gè)體之間存在的競爭， 故研究以下模型：

(1)

1 解的非負(fù)性與有界性

下述定理表明了模型(1)的解的非負(fù)性和有界性．

Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}

其中

進(jìn)一步， 由模型(1)的第一個(gè)方程得

其中，

因此

這意味著對于任意小的ε>0， 存在T>0， 使得當(dāng)t>T時(shí)， 有x

其中

因此， 滿足非負(fù)初始條件的解最終落入?yún)^(qū)域Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}中， 其中

2 平衡點(diǎn)的存在性和局部穩(wěn)定性

為了求得模型(1)的平衡點(diǎn)， 令模型(1)的右邊為零， 得到

(2)

方程組(2)的正解即為模型(1)的內(nèi)平衡點(diǎn)． 顯然， 模型(1)總存在滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)．

由方程組(2)的第一個(gè)方程可以得到

(3)

其中， 在(0，M)內(nèi)b-cx(1+αx)>0， 當(dāng)x≠0時(shí)， 將(3)式代入方程組(2)的第二個(gè)方程有

(4)

記

根據(jù)模型(1)的正不變集Ω可知，G(x)=0在(0，M)內(nèi)的零點(diǎn)對應(yīng)模型(1)內(nèi)平衡點(diǎn)的橫坐標(biāo)x． 可以通過判斷方程G(x)=0在區(qū)間(0，M)內(nèi)根的存在性確定模型(1)內(nèi)平衡點(diǎn)的存在性．

對函數(shù)G(x)求導(dǎo)得到

易知函數(shù)G(x)有以下性質(zhì)：

G(0)=μ(m+g)-bg

于是關(guān)于方程G(x)=0正根的存在性有如下幾種情形：

(i) 當(dāng)g≥e(m+g)時(shí)， 有G′(x)>0， 當(dāng)且僅當(dāng)G(0)<0時(shí)函數(shù)G(x)在區(qū)間(0，M)內(nèi)有唯一零點(diǎn)， 記為x*．

① 若G(0)<0或G(0)=0且G′(0)<0， 則函數(shù)G(x)在區(qū)間(0，M)內(nèi)有唯一零點(diǎn)， 記為x*．

因此， 關(guān)于模型(1)在正不變集Ω上平衡點(diǎn)的存在性有如下定理：

定理2(i) 當(dāng)滿足下列條件之一時(shí)， 模型(1)在區(qū)域Ω上有唯一的內(nèi)平衡點(diǎn)E*=(x*，y*)，

①μ(m+g)

②μ(m+g)=bg且gbk<μ(bec-μc-αbμ)(圖1(b))．

圖1 G(x)的圖像

關(guān)于模型(1)的平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性有如下結(jié)論：

定理3(i) 對于模型(1)的滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)， 當(dāng)μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk時(shí)是漸近穩(wěn)定的； 當(dāng)μ(m+g)gbk時(shí)是不穩(wěn)定的．

證(i) 模型(1)在E0=(0， 0)處的Jacobi矩陣為

則它的特征值分別為

易知， 當(dāng)μ(m+g)>bg時(shí)λ1<λ2<0， 故E0=(0， 0)是穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)； 當(dāng)μ(m+g)

為了分析當(dāng)μ(m+g)=bg時(shí)平衡點(diǎn)E0=(0， 0)的穩(wěn)定性， 將模型(1)在原點(diǎn)處線性化得

(5)

做以下變換

則模型(5)變?yōu)?/p>

(6)

其中

A=μ(bec-μc-αbμ)-gbk

B=(bec-μc-αbμ)(gb-μ2)+2bkgμ

C=bec-μc-αbμ+kμ

D=ecμ+bαg+cg-kg

F=(gc+bαg+ecμ)(gb-μ2)+2kgμ2

H=bcg+b2αg+ebcμ+kμ2

(7)

將v=h(u)=au2+o(u3)代入(7)式， 并比較左右兩邊u的同次冪系數(shù)可得

即

(8)

將(8)式代入系統(tǒng)(6)的第一個(gè)方程， 得到中心流形上的解滿足

若μ(bec-μc-αbμ)-gbk≠0， 則E0=(0， 0)為鞍結(jié)點(diǎn)． 若μ(bec-μc-αbμ)0一側(cè)E0=(0， 0)是漸近穩(wěn)定的； 若μ(bec-μc-αbμ)>gbk， 則在u>0一側(cè)E0=(0， 0)為鞍點(diǎn)， 是不穩(wěn)定的．

若μ(bec-μc-αbμ)=gbk， 則

因此， 當(dāng)μ(bec-μc-αbμ)=gbk時(shí)，E0=(0， 0)是漸近穩(wěn)定的． 綜上所述， 當(dāng)μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk時(shí)，E0=(0， 0)是漸近穩(wěn)定的； 當(dāng)μ(m+g)gbk時(shí)，E0=(0， 0)是不穩(wěn)定的．

(ii) 下面討論模型(1)的內(nèi)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性．

模型(1)在任一內(nèi)平衡點(diǎn)E處的Jacobi矩陣為

由方程組(2)的第一個(gè)方程可知

由方程組(2)的第二個(gè)方程可知

故

從而

(9)

(10)

將(3)式代入(10)式可得

3 平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性

在這一節(jié)， 討論平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性．

定理4系統(tǒng)(1)沒有閉軌．

證令

Q(x，y)=gx-μy+ecxy-ky2

向量域〈BP，BQ〉的梯度為

當(dāng)x>0，y>0時(shí)，·〈BP，BQ〉嚴(yán)格小于零． 由Dulac判別法知， 不存在完全含于xy平面第一象限的閉軌．

定理5對于模型(1)，

(i) 若只存在滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)， 則一定是全局漸近穩(wěn)定的．

(ii) 若μ(m+g)

證(i) 若只存在滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)， 則一定有μ(m+g)>bg， 此時(shí)E0=(0， 0)是漸近穩(wěn)定的， 又因?yàn)橄到y(tǒng)(1)沒有閉軌， 根據(jù)Poincaré-Bendixson定理知， 第一象限的任一軌道都收斂至滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)．

(ii) 當(dāng)μ(m+g)

4 數(shù)值模擬

以下對本文建立的模型進(jìn)行數(shù)值模擬， 以此來驗(yàn)證以上分析的正確性．

1) 取參數(shù)為b=0.58，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.1，e=0.5，k=0.05， 此時(shí)μ(m+g)>bg， 模型(1)的滅絕平衡點(diǎn)E0=(0， 0)在Ω上是全局漸近穩(wěn)定的(圖2(a))．

2) 取參數(shù)為b=0.8，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.7，e=0.3，k=0.05， 此時(shí)μ(m+g)

●為穩(wěn)定平衡點(diǎn)， ○為不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)．

5 結(jié)語

本文討論了一個(gè)由常微分方程系統(tǒng)給出的幼年-成年兩階段結(jié)構(gòu)模型， 描述了其同類相食的動(dòng)力學(xué)行為． 分析了模型平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性， 通過Dulac定理排除了模型周期解的存在性， 從而得到了模型的全局動(dòng)力學(xué)行為． 通過對相應(yīng)結(jié)果進(jìn)行數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)在一定條件下系統(tǒng)會(huì)出現(xiàn)雙穩(wěn)定現(xiàn)象． 值得思考的是， 該模型忽略了環(huán)境中的資源與同類相食行為之間的相互作用． 為了了解這二者的相互作用如何影響種群的長期動(dòng)力學(xué)行為， 下一階段將對模型(1)做一些改進(jìn)， 考慮把資源作為狀態(tài)變量或重要參數(shù)， 使其更具有現(xiàn)實(shí)意義．