劉青蘭,張國洪
西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院, 重慶 400715
種群之間互惠共生是自然界中一種常見的生態(tài)學(xué)關(guān)系. 許多數(shù)學(xué)家和生態(tài)學(xué)家提出了不同的數(shù)學(xué)模型來刻畫物種之間相互合作的關(guān)系[1-2]. 特別地, 文獻[3]提出了下列合作互惠模型:
(1)
其中:u和v代表兩個合作種群的密度,ai(i=1,2)代表種群內(nèi)在增長率,a1c1和a2c2代表種群內(nèi)競爭系數(shù), 物種u和v的環(huán)境容納量分別為K1+b1v和K2+b2u, 可以看出其中一個種群的存在有利于另一個種群的生長, 系數(shù)ai,bi,ci和Ki(i=1,2)都是正常數(shù). Albrecht證明了系統(tǒng)(1)存在唯一全局漸近穩(wěn)定的正穩(wěn)態(tài)解. 在模型(1)的基礎(chǔ)上, 文獻[4-6]考慮了擴散和交叉擴散條件下系統(tǒng)非常數(shù)正平衡解的存在性問題; 文獻[7-8]則進一步研究了兩個互惠種群在自由邊界條件下是否能夠入侵的條件.
近年來, 對流環(huán)境中的種群動力學(xué)行為得到了大量的研究, 如河流中的相互競爭種群、 捕食-食餌種群, 相應(yīng)的動力學(xué)模型一般為反應(yīng)擴散對流模型. 研究發(fā)現(xiàn)對流的引入對相互競爭種群及捕食食餌系統(tǒng)的動力學(xué)行為有重要的影響[9-11]. 基于上述分析, 一個自然的問題就是對流的引入對以上互惠共生種群模型(1)的動力學(xué)行為有什么影響, 即研究下列反應(yīng)-擴散-對流合作模型:
(2)
其中:u(x,t)和v(x,t)是兩個互惠物種的種群密度;ai,bi,ci,Ki(i=1,2)的意義與系統(tǒng)(1)相同; 正常數(shù)d1,d2代表擴散系數(shù),q1,q2代表兩個種群非負(fù)的對流速率;L是棲息地的大?。?在上游x=0處, 我們假設(shè)物種滿足無通量邊界條件, 這意味著不允許任何個體通過該邊界. 在下游x=L處, 我們假設(shè)為自由流邊界條件, 在文獻[12]中, 該邊界條件被稱為Danckwerks邊界條件, 它用來刻畫小溪流向湖泊的自然情況.
本節(jié)將證明系統(tǒng)(2)存在唯一一個正解, 它對所有的x∈[0,L]和t>0都有界.
定理1對任意非負(fù)非平凡初值函數(shù)(u0(x),v0(x)), 系統(tǒng)(2)都有唯一一個非負(fù)解(u(x,t),v(x,t)), 且存在兩個僅依賴初值(u0(x),v0(x))的正常數(shù)M1,M2使得
00
證首先, 由強極大值原理可得u(x,t)>0以及v(x,t)>0. 然后取正常數(shù)M1和M2使得
則容易驗證(M1,M2)和(0, 0)是系統(tǒng)(2)的一對有序的上下解. 由文獻[14]的定理8.3.1得系統(tǒng)(2)在S(0, 0;M1,M2)上有唯一解, 其中
S(0, 0;M1,M2)={(u,v)∈C([0,L]×[0, +∞)); 0
定理證畢.
本節(jié)研究系統(tǒng)(2)的平衡態(tài)解的存在性和穩(wěn)定性. 我們首先回顧以下單種群模型的相關(guān)結(jié)論:
(3)
以及
(4)
與(3)式相應(yīng)的特征值問題如下:
(5)
(6)
(7)
其中:λ1(q2,a2)是(5)式中d1,q1,a1被d2,q2,a2替代后的系統(tǒng)的主特征值. 由文獻[9]的定理2.1(b)可得單種群模型(3)和(4)的如下結(jié)果.
證我們首先證明半平凡穩(wěn)態(tài)解(0,θq2)是局部漸近穩(wěn)定的. 為此, 把(2)式對應(yīng)的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)在(0,θq2)處線性化, 可以得到如下相應(yīng)的特征值問題:
(8)
接下來證明在非負(fù)和非平凡初始條件下, 系統(tǒng)(2)的解(u(x,t),v(x,t))收斂到(0,θq2). 由拋物方程的極大值原理可得系統(tǒng)(2)的解(u(x,t),v(x,t))對所有x∈[0,L]和t>0, 都滿足u(x,t)>0,v(x,t)>0. 因此, 在(0,L)×(0, +∞)上,
ut≤d1uxx-q1ux+a1u
從而由拋物方程的比較原理可推出對任意x∈[0,L]和t>0, 有u(x,t)≤U(x,t), 其中U(x,t)滿足
即對任意的ε>0, 存在T1>0, 使得對所有的x∈[0,L]和t>T1, 都有u(x,t)<ε. 故在(0,L)×(T1, +∞)上
(9)
(10)
同時, 由(9)式右邊不等式以及拋物方程比較原理可得對x∈[0,L]和t>T1, 有v(x,t)≤Vε(x,t), 其中Vε(x,t)滿足
(11)
證為了證明半平凡穩(wěn)態(tài)解(θq1, 0)是局部漸近穩(wěn)定的, 把(2)式對應(yīng)的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)在(θq1, 0) 處線性化, 可以得到如下相應(yīng)的特征值問題:
(12)
證首先證明系統(tǒng)(2)的平凡穩(wěn)態(tài)解(0, 0)是局部漸近穩(wěn)定的. 事實上, 只需考慮以下特征值問題:
(13)
本節(jié)致力于研究初始條件為u(x, 0)=u0(x)(u0(x)≥0且u0(x)?0)和v(x, 0)=v0(x)(v0(x)≥0且v0(x)?0)時系統(tǒng)(2)的解(u(x,t),v(x,t))的一致持續(xù)性.
證我們使用抽象持久性理論[15]來證明這個定理. 首先定義Θ(t)是狀態(tài)空間P上系統(tǒng)(2)的解半流, 其中在[0,L]上,
P={(u,v)∈C[0,L]×C[0,L]:u≥0,v≥0}
令P0={(u,v)∈P:u(x)?0,v(x)?0}, ?P0=PP0. 由極大值原理可得若(u0,v0)∈P0, 則對任意的x∈[0,L]和t>0, 系統(tǒng)(2)的解都滿足u(x,t)>0,v(x,t)>0. 因此,P0在P中是開的, 且在系統(tǒng)(2)生成的動力學(xué)下是前向不變的, 即對所有t≥0, 有Θ(t)P0?P0. 再者, ?P0包含平衡點(0, 0), (θq1, 0)和(0,θq2). 剩下的證明分為以下5個步驟.
1) 令M?={(u0,v0)∈?P0:Θ(t)(u0,v0)∈?P0, ?t≥0},ω((u0,v0))是正向軌道γ+((u0,v0))={Θ(t)(u0,v0) :t≥0}的ω極限集. 先證明
2) 證明(0, 0)是一致的弱排斥子, 即存在δ1>0, 使得對任意的(u0,v0)∈P0, 都有
(14)
由比較原理得出對任意的t≥t0,x∈[0,L], 有
3) 證明(θq1, 0)是一致的弱排斥子, 即存在δ2>0, 使得對任意的(u0,v0)∈P0, 都有
(15)
‖u(x,t, (u0,v0))-θq1‖<δ, ‖v(x,t, (u0,v0))‖<δ
從比較原理得出對任意t≥t1,x∈[0,L], 有
4) 證明(0,θq2)是一致的弱排斥子, 它是P中的孤立不變集. 這個證明類似于第3步, 此處省略.
其中Ws({(0, 0)}),Ws({(θq1, 0)})和Ws({(0,θq2)})分別是(0, 0),(θq1, 0)和(0,θq2)的穩(wěn)定集[15]. 因此{(0, 0)}∪{(θq1, 0)}∪{(0,θq2)}的子集在?P0中沒有形成一個圈.
從而由文獻[15]的定理3可得: 存在η>0, 使得對任意的(u0,v0)∈P0, 有
本節(jié)通過數(shù)值模擬研究對流速率對系統(tǒng)(2)動力學(xué)行為及種群空間分布的影響. 由前面的理論分析已經(jīng)知道兩個共生種群的對流速率q1,q2對系統(tǒng)(2)的動力學(xué)行為有很大的影響. 取d1=0.01,d2=0.02,a1=2,a2=3,K1=0.4,K2=0.5,b1=0.3,b2=0.1,c1=0.1,c2=0.2和L=10, 并通過改變q1,q2的值來觀察系統(tǒng)(2)的各種動力學(xué)性態(tài)的變化.
圖1 對流速率q2對系統(tǒng)(2)動力學(xué)性態(tài)的影響
接下來, 我們關(guān)注對流速率對種群在河流[0,L]中密度分布的影響. 先固定對流速率q1, 然后取不同的q2來觀察這兩個共生物種在河流[0,L]中的分布情況. 通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn), 當(dāng)對流速率q2很小時, 兩個物種共存, 且在整條河流都有分布(圖2(a)). 當(dāng)對流速率q2逐漸增大時, 兩個物種仍然可以共存, 但種群v已經(jīng)被沖到河流下游, 生存區(qū)域變小, 導(dǎo)致平均密度降低, 同時使得互惠種群u的平均密度也降低(圖2(b)). 當(dāng)對流速率q2足夠大時, 物種v將滅絕(圖2(c)). 對流速率q1的變化對兩個種群的密度分布影響是相似的, 在此不再贅述.
圖2 對流速率q2對系統(tǒng)(2)的種群密度分布的影響