竹葉蘭花器官發(fā)育特征及生理特性分析

宋杰

摘? ? 要：我國(guó)的竹葉蘭花很少應(yīng)用在觀賞領(lǐng)域，多用于解毒藥的制作，并且受過(guò)度開(kāi)采影響，野生竹葉蘭花的數(shù)量越來(lái)越少，已經(jīng)被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。深入研究竹葉蘭花，分析其開(kāi)花習(xí)性和發(fā)育特性，能夠?yàn)槠湓趫@林觀賞等方面的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益最大化。因此，對(duì)竹葉蘭花的器官發(fā)育特征和生理特性進(jìn)行分析研究，能夠更好地掌握其生長(zhǎng)發(fā)育狀況和生長(zhǎng)習(xí)性，有利于竹葉蘭花的栽培管理，同時(shí)對(duì)于新花卉作物的開(kāi)發(fā)具有一定幫助。文章在收集資料、查找文獻(xiàn)以及觀看他人試驗(yàn)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上展開(kāi)分析，分析了竹葉蘭花器官發(fā)育特征以及生理特性，以供參考。

關(guān)鍵詞：竹葉蘭花;器官發(fā)育;發(fā)育特征;生理特性

文章編號(hào)：1005-2690（2022）03-0058-03? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)：S682.31? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

竹葉蘭花是蘭科竹葉蘭屬地生蘭，因形似竹葉而得名，多生長(zhǎng)在東南亞地區(qū)。其作藥材具有清熱解毒、除濕利尿等功效，又因其形態(tài)優(yōu)美，所以不僅有較好的藥用價(jià)值，還有較強(qiáng)的觀賞性和商業(yè)價(jià)值。竹葉蘭花的花型較大而且花色偏于淡雅，這一點(diǎn)與卡特蘭有相同之處。

1 竹葉蘭花器官的發(fā)育特征

通過(guò)試驗(yàn)數(shù)據(jù)以及相關(guān)文獻(xiàn)可以了解到，竹葉蘭花主要有以下幾個(gè)方面的特性。

1.1 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特性

作為蘭科多年生早本植物，竹葉蘭花最高可達(dá)到80 cm，通過(guò)了解相關(guān)試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，竹葉蘭花每7 d的平均生長(zhǎng)速率可以達(dá)到1.25 cm。在前期生長(zhǎng)過(guò)程中葉片生長(zhǎng)較快，而在后期生長(zhǎng)過(guò)程中因?yàn)槌霈F(xiàn)基部葉片凋落的情況，所以葉片數(shù)總體上沒(méi)有較大的變化[1]。

從表1可以得知，竹葉蘭花整體生長(zhǎng)速率較快，較生長(zhǎng)后期而言，生長(zhǎng)前期無(wú)論是株高還是葉片的生長(zhǎng)速度都較為明顯。原因是隨著竹葉蘭花體積不斷變大，株與株之間的間距越來(lái)越小，所以基部受到的陽(yáng)光不如前期。在生長(zhǎng)條件適宜的前提下，竹葉蘭花長(zhǎng)至27～34 cm時(shí)變得緩慢或者停止生長(zhǎng)，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。

1.2 生殖生長(zhǎng)特性

外部形態(tài)特征方面，通過(guò)試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，竹葉蘭花雖然長(zhǎng)年開(kāi)花，但是每年9月至第2年1月花期最旺盛。表2為旺盛花期的形態(tài)指標(biāo)測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)顯示，2018年9月出現(xiàn)植株花芽分化的情況，其株高為34 cm，到第2年1月花期結(jié)束，此時(shí)竹葉蘭花株高為36.21 cm，每月平均增長(zhǎng)0.54 cm。當(dāng)竹葉蘭花莖基部開(kāi)始脫落老葉時(shí)，其葉片數(shù)量逐漸下降，9月下降速率為17.05片/株，第2年1月下降速率為12.75片/株。通過(guò)觀察其整體結(jié)構(gòu)可以發(fā)現(xiàn)，竹葉蘭花呈現(xiàn)出總狀花序的特點(diǎn)，平均著花6.12朵/株，每朵花的平均壽命為32.29 d，呈現(xiàn)出次第開(kāi)放的特點(diǎn)。竹葉蘭花有長(zhǎng)達(dá)188.18 d的觀賞期，其橫徑約為39.12 mm，縱徑約為34.50 mm，平均每朵花有4.41 d的盛花期[2]。

花器官發(fā)育方面，在解剖形態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)上可以得知，竹葉蘭花主要是由3個(gè)萼片、1個(gè)唇瓣、1個(gè)合蕊柱、2個(gè)側(cè)花瓣構(gòu)成。按照通?；ǖ钠鞴侔l(fā)育特征可以將竹葉蘭花的實(shí)際開(kāi)花過(guò)程分為5個(gè)環(huán)節(jié)。

一是花芽分化期?；ㄑ渴窃谥袢~蘭花頂部的分生組織完成向花序分生組織轉(zhuǎn)變時(shí)，其生長(zhǎng)錐出現(xiàn)較大的變化之后形成的?；ㄑ渴且环N較為明顯的凸起，當(dāng)花芽的半徑大約在1 mm時(shí)，將其苞片剝除就可以看到正在分化的花序。在小花的發(fā)育初期，其苞片和花原基呈現(xiàn)互相黏合的狀態(tài);在小花發(fā)育中期，其生長(zhǎng)錐會(huì)形成圓球狀的凸起;在小花發(fā)育基本完成后，其每個(gè)器官的初步分化也隨之完成。

二是萼片生長(zhǎng)期。在小花持續(xù)分化7 d后，萼片伸長(zhǎng)速度明顯加快，整個(gè)葉片呈現(xiàn)出勺狀的形態(tài)，且肉質(zhì)較為肥厚。萼片的表皮上端呈現(xiàn)出褐色，這種褐色大約占花芽面積的1/2，3片萼片中，左右萼片相似，都較為狹長(zhǎng)，但中萼片在面積上要大于左右萼片。在這個(gè)階段，花瓣的瓣紋路非常清晰，顏色為淺綠色。

三是合蕊柱發(fā)育期。合蕊柱在花蕾持續(xù)生長(zhǎng)14 d后開(kāi)始加快伸長(zhǎng)速度，蕊喙呈現(xiàn)出明顯的分化發(fā)育特征，整個(gè)花蕾較為透明。花藥在這個(gè)階段開(kāi)始收縮，這個(gè)時(shí)期的3片萼片都開(kāi)始變長(zhǎng)變窄，肉質(zhì)也由原來(lái)的肥厚開(kāi)始變薄，唇瓣仍為淺綠色。

四是花瓣著色期。在合蕊柱發(fā)育持續(xù)7 d后，唇瓣褶片開(kāi)始顯示粉色或者紫色，其中一小部分竹葉蘭上部呈現(xiàn)出黃色，下部顯示白色，唇瓣的表面顯示有粉色或者紫色的瓣紋。唇瓣內(nèi)部帶有紅褐色條紋，左側(cè)唇瓣和右側(cè)唇瓣顯示白色，而瓣紋依舊是淺綠色。在花瓣著色期，所有萼片表面的褐色開(kāi)始變淺，進(jìn)一步帶動(dòng)花蕾2/3的顏色變淺，花瓣內(nèi)側(cè)開(kāi)始顯示為白色，出現(xiàn)瓣化的現(xiàn)象。

五是花朵綻放期。花蕾持續(xù)著色3～4 d后，花朵呈現(xiàn)出完全展開(kāi)的狀態(tài)。竹葉蘭花的唇瓣和所有萼片呈現(xiàn)出外翻的狀態(tài)，萼片開(kāi)始瓣化。與整個(gè)花瓣面積相比，瓣化面積較小，此時(shí)竹葉蘭花合蕊柱開(kāi)裂，顏色變得鮮亮，有著較大的花型，顯得十分美麗。在小花器官得到完全發(fā)育后，開(kāi)始為期4～6 d的開(kāi)放，開(kāi)放完成后逐漸萎縮脫落[3]。

1.3 可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量

與快速生長(zhǎng)期的竹葉蘭花相比，幼苗時(shí)期竹葉蘭花的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量沒(méi)有較大的變化，進(jìn)入花芽分化期后，這3者含量開(kāi)始快速增長(zhǎng)并有較大的差異性。其中，可溶性糖含量與幼苗期的竹葉蘭花相比上漲了38.26%，與處于快速生長(zhǎng)期的竹葉蘭花相比上漲了36.34%。淀粉含量與可溶性糖含量的上漲趨勢(shì)相近，較之幼苗期上漲了38.75%，與快速生長(zhǎng)期相比上漲了36.62%。

與可溶性糖、淀粉含量上漲趨勢(shì)不同的是，可溶性蛋白含量漲幅最大，與幼苗期相比上漲了55.96%，與快速生長(zhǎng)期相比上漲了48.47%。從上述分析來(lái)看，竹葉蘭花中可溶性糖含量最多，其次是可溶性蛋白，再次是淀粉。這3者的含量是竹葉蘭花生長(zhǎng)發(fā)育的主要基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，特別是可溶性糖，對(duì)于竹葉蘭花的花芽分化有著重要幫助。

1.4 SOD、CAT、POD活性

從對(duì)其生長(zhǎng)期的觀察試驗(yàn)來(lái)看，SOD、CAT、POD活性呈現(xiàn)出平穩(wěn)上升的特點(diǎn)。其中，竹葉蘭花在花芽分化期時(shí)抗氧化酶活性有著非常明顯的上升趨勢(shì)，而在前兩個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期活性上升較為緩慢，SOD活性與幼苗時(shí)期的竹葉蘭花相比，上升了25.69%，與快速生長(zhǎng)期相比上升了15.8%，而在POD活性方面則比幼苗期上升了31.48%，與快速生長(zhǎng)期相比上升了13.12%。與SOD、POD活性上升趨勢(shì)不同，處于快速生長(zhǎng)期時(shí)CAT活性較幼苗期稍有下降，但是進(jìn)入花芽分化期后快速上升，與前一個(gè)階段相比上升31.48%。

由此分析可以判斷，在一定條件下，SOD、POD、CAT活性對(duì)于竹葉蘭花適應(yīng)能力的提升有一定幫助，能夠使其在面對(duì)外界環(huán)境時(shí)有一定的適應(yīng)能力，從而促進(jìn)植株發(fā)育，并且還能調(diào)節(jié)酶的活性，進(jìn)一步促進(jìn)竹葉蘭花轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)[4]。

2 竹葉蘭花器官的生理特性與培育

2.1 竹葉蘭花器官的生理特性

開(kāi)花作為竹葉蘭花生長(zhǎng)周期中最為重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，代表了其主要價(jià)值。全面了解竹葉蘭花的發(fā)育形態(tài)有利于調(diào)控其開(kāi)花過(guò)程。在整個(gè)被子植物中，蘭花的進(jìn)化水平最高，有著非常獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，主要有萼片、花瓣以及合蕊柱等。

通過(guò)對(duì)一些文獻(xiàn)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析，在竹葉蘭花形態(tài)指標(biāo)觀察的基礎(chǔ)上可以知道，其是總狀花序，單花在生長(zhǎng)過(guò)程中的順序?yàn)閺纳现料?，呈現(xiàn)出次第開(kāi)放的特點(diǎn)。通過(guò)對(duì)竹葉蘭花器官發(fā)育特征的分析可以發(fā)現(xiàn)，其發(fā)育主要有花芽分化期、萼片生長(zhǎng)期、合蕊柱發(fā)育期、花瓣著色期以及綻放期5個(gè)階段，這和很多的蘭科植物有著較大的一致性。

蘭科植物在開(kāi)花習(xí)性上有著非常明顯的差異性，花期也呈現(xiàn)出不穩(wěn)定的特點(diǎn)。例如，墨蘭多生長(zhǎng)在陰涼的地方，其幼苗期長(zhǎng)達(dá)3年，在溫度合適的環(huán)境下，3月是墨蘭的正?；ㄆ?。蝴蝶蘭在強(qiáng)光照射時(shí)，發(fā)育非常緩慢甚至?xí)Ｖ股L(zhǎng)，栽培時(shí)，應(yīng)遮陽(yáng)或者直接采用溫室栽培的方式。在環(huán)境適宜的情況下，蝴蝶蘭在3—5月開(kāi)花。通過(guò)此次分析可知，在亞熱帶環(huán)境下種植竹葉蘭花，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)速度較快，每一個(gè)季節(jié)都可以開(kāi)花，其中9月至第2年1月為盛花期[5]。

植物想要得到健康的生長(zhǎng)環(huán)境，就必須靠糖和可溶性蛋白為植物生長(zhǎng)提供足夠的能量，糖和可溶性蛋白對(duì)于植物的花芽分化也有重要益處。其中，糖主要有淀粉以及可溶性糖，一般來(lái)說(shuō)，淀粉是植物生長(zhǎng)的儲(chǔ)備能量，在植物處于花芽分化期時(shí)，淀粉可以水解，從而變成可溶性糖促進(jìn)花芽生長(zhǎng)。可溶性糖能夠作為直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被花芽采用，植物中的細(xì)胞液濃度越大，可溶性糖的含量就越大，在細(xì)胞液濃度不斷升高的基礎(chǔ)上，花芽分化的進(jìn)度會(huì)提前。

在此次研究中得知，竹葉蘭花在花芽分化期的淀粉含量與可溶性糖的含量最高，同時(shí)淀粉含量一直低于可溶性糖的含量。這表示在竹葉蘭花處于花芽分化期時(shí)，在光合作用下，葉片能產(chǎn)生較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)進(jìn)行轉(zhuǎn)移，從而為花芽分化提供基礎(chǔ)物質(zhì)。此外，在花芽分化時(shí)，可溶性蛋白是主要生理指標(biāo)。從對(duì)草莓、蝴蝶蘭的研究文獻(xiàn)中可知，在花芽分化前期階段，可溶性蛋白含量一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，這就表示這個(gè)時(shí)期蛋白酶活性較強(qiáng)。此次研究結(jié)果接近于此，在花芽分化前期，竹葉蘭花中的可溶性蛋白含量一直處于上升趨勢(shì);在花芽分化期開(kāi)始時(shí)，可溶性蛋白含量達(dá)到最高。所以可以推斷在竹葉蘭花處于花芽分化階段時(shí)，其中的蛋白酶開(kāi)始水解，從而使花芽分化具有足夠的可溶性蛋白。

在花芽分化的過(guò)程中，保護(hù)酶必不可少，其中抗氧化酶最為重要。在植物面臨復(fù)雜的環(huán)境時(shí)，其中的活性氧不斷積累，從而傷害到植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)，SOD、POD、CAT活性提高，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供保障。有研究表明，在花芽分化階段的馬鈴薯、蘋(píng)果以及雜交蘭花等含有的SOD、POD以及CAT活性會(huì)不斷升高，此次研究結(jié)果與其相同，都是在花芽分化期活性達(dá)到最高。這就表明，在花芽分化階段，竹葉蘭花細(xì)胞不斷分裂與分化，進(jìn)一步促進(jìn)其新陳代謝，使其活性氧失衡，從而對(duì)SOD、POD、CAT活性形成刺激，使其不斷升高并完成對(duì)自由基的清除，對(duì)分化形成保障。

2.2 竹葉蘭花的培育

此次研究目的是有效提升竹葉蘭花經(jīng)濟(jì)價(jià)值。從相關(guān)文獻(xiàn)及試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得了竹葉蘭花器官發(fā)育特征及生理特性之后，可以從以下方面對(duì)竹葉蘭花進(jìn)行培育。

一是試管育苗。在竹葉蘭花處于剛出瓶階段時(shí)，葉片較為嬌嫩，容易發(fā)生脫水的情況，所以應(yīng)當(dāng)將空氣濕度控制在65%～85%。在其脫瓶的前14 d，可通過(guò)噴霧器向竹葉蘭花的葉面灑水，間隔1～2 h噴灑1次。當(dāng)竹葉蘭花葉片呈現(xiàn)硬挺狀態(tài)時(shí)不需再噴水，對(duì)于處于剛定植階段的竹葉蘭花，需要控制水分，要向基質(zhì)澆半水，等到生長(zhǎng)長(zhǎng)度適中時(shí)正常澆水。

二是合理施肥。施肥不應(yīng)過(guò)早也不應(yīng)過(guò)晚，應(yīng)當(dāng)在定植之后開(kāi)始施肥。在肥料選擇上，選用磷酸二氫鉀葉面肥2 000倍液，促進(jìn)其新根生長(zhǎng)，施肥2次后，選用國(guó)光氨基酸鉀1 000倍液，施肥周期為7～10 d，在新根發(fā)芽之后，改用根施挪威復(fù)合肥1 000倍液。

三是改善實(shí)際種植的環(huán)境。因竹葉蘭花多為叢植和條帶種植且需滿足觀賞需求，所以需要將其種植在通風(fēng)良好以及濕度適宜的環(huán)境中，如公園、水域附近。種植土壤必須疏松，深度為15～30 cm，且土壤中應(yīng)含大量有機(jī)質(zhì)。

四是注重養(yǎng)護(hù)管理。要保證竹葉蘭花生長(zhǎng)的水分和濕度，在濕度不足的情況下進(jìn)行噴霧。在低溫情況下要提高其抗寒性，一般在花萌芽期開(kāi)始第1次施肥，在開(kāi)花前進(jìn)行第2次施肥。

五是防治病蟲(chóng)害。竹葉蘭花生長(zhǎng)過(guò)程中面臨的主要病蟲(chóng)害是薊馬、蚜蟲(chóng)等，對(duì)這些病蟲(chóng)害的主要防治措施是保證竹葉蘭花生長(zhǎng)環(huán)境的通風(fēng)性，且需要保證基質(zhì)不會(huì)出現(xiàn)積水。

3 結(jié)束語(yǔ)

文章通過(guò)查找相關(guān)文獻(xiàn)及試驗(yàn)數(shù)據(jù)，完成了對(duì)竹葉蘭花器官發(fā)育特征及生理特性的相關(guān)討論?？梢钥闯?，竹葉蘭花有著較強(qiáng)的適應(yīng)性和觀賞性，適宜作為藥材，也可作為園林觀賞作物。

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