干熱河谷新銀合歡人工林土壤顆粒態(tài)有機碳氮特征

羅明沒，毛姣艷，師 睿，李 瑋，胡 斌，馮德楓

(1.云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復(fù)重點實驗室,云南 昆明 650091；2.云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院,云南 昆明 650091；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所,云南 昆明 650233)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的有機碳庫，在全球碳循環(huán)中起著重要作用，土壤有機碳庫的微小變化都極有可能顯著影響全球的碳平衡[1-2]。土壤有機碳（SOC）由多種活性、功能和周轉(zhuǎn)速率不同的組分構(gòu)成[3]。SOC 很難準(zhǔn)確及時反映環(huán)境變化對土壤碳匯功能的影響，因而土壤有機碳組分變化是認(rèn)識SOC 庫動態(tài)變化的關(guān)鍵[4]。土壤活性有機碳組分具有較強的環(huán)境變化敏感性，它的動態(tài)響應(yīng)變化能夠準(zhǔn)確反映土壤碳庫的細(xì)微變化[5]。土壤顆粒態(tài)有機碳（POC）是活性有機碳庫的重要組成部分，其在有機碳庫中所占比例（POC/SOC）及其養(yǎng)分含量和化學(xué)計量特征在一定程度上能夠指示土壤有機碳的穩(wěn)定性[6]。具有較高POC/SOC 值的土壤有機碳比較容易被礦化，而具有較低POC/SOC 值的土壤有機碳相對較穩(wěn)定[7]。土壤顆粒態(tài)有機氮（PON）屬于土壤有機氮中的活性部分，容易轉(zhuǎn)化分解為無機態(tài)氮素，直接用于植物氮源補給，維持土壤氮素的平衡，在土壤氮循環(huán)過程中起著非常重要的作用[8]。PON 主要由部分分解的植物殘留物和微生物副產(chǎn)物組成，是微生物氮的主要來源[9]。它通常與凈氮礦化相關(guān)[10]，增加土壤PON含量會提高土壤有機氮循環(huán)速率和有效性[11]。PON的敏感性變化可以指示土壤有機氮動態(tài)，因此，研究顆粒態(tài)碳氮變化對土壤碳氮動態(tài)及其穩(wěn)定性具有重要作用[11]。

干熱河谷地區(qū)植被是我國西南地區(qū)較為脆弱的典型生態(tài)系統(tǒng)[12]。新銀合歡（Leucaena leucocephala（Lam.）de Wit）根系發(fā)達且具有根瘤，固氮作用良好，生長迅速且耐旱和耐瘠能力強，對干熱生境具有較強的適應(yīng)性，在金沙江干熱河谷地區(qū)的植被恢復(fù)中被大量引進，形成了該區(qū)域典型的新銀合歡人工林[13]。研究表明，種植新銀合歡會降低土壤C/N，影響顆粒態(tài)有機物質(zhì)的儲存[14]。目前，干熱河谷地區(qū)新銀合歡林地的相關(guān)研究主要集中在地表植物物種組成和多樣性的環(huán)境負(fù)效應(yīng)[15]、土壤碳儲量[16]以及土壤水分變化特征[17]等方面，而對新銀合歡林地土壤有機碳穩(wěn)定性及其碳氮動態(tài)研究較少涉及?；钚越M分碳氮動態(tài)變化在土壤碳氮循環(huán)過程中起著重要作用，探究新銀合歡林地恢復(fù)過程中的土壤顆粒態(tài)碳氮含量及其分配特征有助于揭示干熱河谷典型固氮人工植被對土壤碳氮動態(tài)的影響機制。因此，在金沙江元謀干熱河谷地區(qū)，選擇天然灌草叢為對照，以不同林齡階段的新銀合歡林地土壤為研究對象，研究新銀合歡入侵過程全土和土壤顆粒態(tài)有機碳氮含量及其分配比例變化特征，以期闡明干熱河谷新銀合歡人工林的土壤固碳能力及其穩(wěn)定機制，為科學(xué)客觀評估區(qū)域植被恢復(fù)提升土壤生態(tài)功能效應(yīng)方面提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

元謀干熱河谷（25°31′～26°07′ N，101°36′～102°07′ E）位于金沙江流域干熱亞區(qū)[16]，是金沙江流域干熱河谷的典型代表區(qū)域。該地區(qū)屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候，多年平均氣溫21.9℃，年均降水量642.2 mm，年平均蒸發(fā)量3 911.2 mm，年日照時數(shù)約2 670.4 h[18]。其氣候與薩王納稀樹草原氣候相似[19]。土壤類型主要為燥紅土、紫色土和變性土。

研究地點位于國家林業(yè)和草原局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位站和元謀縣國有林場大哨分場，海拔分布范圍為1 200～1 550 m。由于國有林場嚴(yán)禁放牧和長期的人工管護，生態(tài)站內(nèi)存在典型的天然灌草叢群落，其中，灌木主要以滇欖仁（Terminalia franchetiiGagnep.）、余甘子（Phyllanthus emblicaLinn.）、車桑子（Dodonaea viscosa（L.）Jacq）、華西小石積（Osteomeles schwerinaeSchneid.）和巖柿（Diospyros dumetorumW.W.Smith）等為優(yōu)勢物種；草本主要以扭黃茅（Heteropogon contortus（Linn.）Beauv.）、孔穎草（Bothriochloa pertusa（L.）A.Camus）、擬金茅（Eulaliopsis binate（Retz.）C.E.Hubb.）和橘草（Cymbopogon goeringii（Steud.）A.Camus）等禾本科為優(yōu)勢物種。2000 年前后，林場附近居民點和國道引入種植了新銀合歡，通過種子傳播和種群生長的方式，不斷擴大種群分布面積，后逐步擴散進入生態(tài)站內(nèi)的天然灌草叢中。據(jù)此，沿著新銀合歡成齡林向外不斷發(fā)展形成了不同林齡階段的斑塊狀的新銀合歡人工群落。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

本研究以元謀干熱河谷生態(tài)定位站內(nèi)海拔1 550 m 處的天然灌草叢（對照樣地）和不同林齡階段的新銀合歡林地作為研究對象。在土壤背景一致的前提下，通過查閱國有林場資料并結(jié)合林分結(jié)構(gòu)特征（密度、郁閉度和胸徑）選取研究樣地（20 m × 20 m），依據(jù)林齡將新銀合歡林分劃分為3 個不同的林齡階段：幼齡林階段（SL,3 a）、中齡林階段（ML,10 a）和成齡林階段（LL,20 a），并選擇各個齡級樣地臨近的天然灌草叢作為對照樣地（5 m × 5 m,CK），每種處理4 個重復(fù)，從而形成新銀合歡入侵（SL、ML、LL）干熱河谷天然灌草叢（CK）的系列樣地。樣地具體信息見表1。

表1 新銀合歡樣地基本情況Table 1 General information of Leucaena leucocephala plantations

2.2 樣品采集與處理

在選擇好的灌草叢和新銀合歡樣地中，調(diào)查物種組成和高度，每個樣地內(nèi)設(shè)置4 個1 m × 1 m 的小樣方，在每個小樣方內(nèi)去除凋落物后使用內(nèi)徑為5 cm 的土鉆按照“S”形選擇4 個點采取0～10 cm 的土壤樣品，將各個樣地內(nèi)的土壤挑出礫石和根系后混合土壤樣品帶回實驗室用于測定土壤有機碳、全氮和土壤顆粒態(tài)有機碳氮。

2.3 測定方法

SOC 含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定[20]；全氮（TN）采用全自動間斷化學(xué)分析儀（Clever-Chem Anna,德國）測定；POC 和PON 含量參照濕篩法測定[21]，取過2 mm 篩的風(fēng)干土樣10.00 g，放入250 mL 三角瓶內(nèi)，加入100 mL 濃度為5 g·L-1六偏磷酸鈉溶液，手搖3 min 后，在震蕩機上振蕩18 h（18℃，90 r·min-1）。土壤懸液過53 μm 篩，反復(fù)用蒸餾水沖洗直到過濾后水為無色，收集篩上剩余土樣到已稱質(zhì)量的鋁盒中，在60℃下烘干48 h 后稱其質(zhì)量。將鋁盒內(nèi)土壤研磨后，過100 目篩，分析土壤顆粒態(tài)的全碳（全氮）含量（g·kg-1）。計算公式為：

2.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2016 軟件整理。采用單因素方差（One-way ANOVA）分析和多重比較（最小顯著差異法 LSD）分析各項土壤指標(biāo)（SOC、TN、POC、PON、C/N、POC/PON）在灌草叢和新銀合歡林地之間以及4 個不同階段間的差異顯著性（p＜0.05），采用線性回歸分析各土壤指標(biāo)間關(guān)系。在SPSS Statistcs 19.0 上實現(xiàn)統(tǒng)計分析，利用OriginPro9.0 繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 全土SOC、TN 和顆粒態(tài)質(zhì)量比例的變化趨勢

單因素方差分析結(jié)果（圖1）顯示：新銀合歡入侵樣地與灌草叢樣地之間的SOC、POC、PON、POC/SOC、C/N 和POC/PON 差異不顯著（df=1，p＞0.05），而TN、PON/TN 差異顯著（p＜0.05）。表2 表明：全土SOC、TN 和C/N平均值分別為11.87～61.06 g·kg-1、0.78～3.59 g·kg-1和9.20～19.99，新銀合歡林分生長階段顯著影響全土的SOC（p=0.004）和TN（p=0.024）含量，而對C/N 影響不顯著（p=0.334）。與對照灌草叢相比，新銀合歡入侵早期階段的SOC 并無顯著變化，而隨著林齡增加，SOC 含量顯著增加。土壤TN 含量隨林齡增大呈逐漸增加的變化趨勢。圖2表明：顆粒態(tài)質(zhì)量比例平均值為41.15%～63.30%，受到新銀合歡入侵年限的顯著影響（p=0.003），幼齡林和中齡林段階的顆粒態(tài)質(zhì)量比例顯著高于灌草叢和成齡林階段，且中齡林階段的土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例最高。

圖1 新銀合歡林地與灌草叢土壤間碳氮含量特征的差異性Fig.1 Differences of carbon and nitrogen content characteristics between Leucaena leucocephala plantation and shrub-grass

圖2 干熱河谷新銀合歡林地土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例Fig.2 The proportion of mass of soil particular of Leucaena leucocephala plantation in dry-hot valley

3.2 土壤顆粒態(tài)的碳氮含量及分配比例變化趨勢

表2 表明：土壤POC 平均值為1.18～12.09 g·kg-1，其值在不同階段新銀合歡林地間差異顯著（p=0.001），與對照灌草叢樣地相比，土壤POC含量在幼齡林和成齡林階段樣地上沒有發(fā)生顯著變化，而在中齡林階段樣地中顯著高于其他樣地階段。POC 占全土SOC 的比例（POC/SOC）平均值為0.09～0.49，且該值在新銀合歡不同林齡階段間差異顯著（p=0.010），表現(xiàn)為中齡林階段樣地中POC/SOC 顯著高于其他3 類樣地（表2）。土壤PON 含量平均值為0.33～0.50 g·kg-1，新銀合歡入侵過程導(dǎo)致PON 發(fā)生顯著變化（p=0.004），其值隨著新銀合歡入侵年限的增加出現(xiàn)先增加后減小的趨勢，在新銀合歡幼齡林和中齡林階段林地的土壤PON 含量顯著高于灌草叢和成齡林階段。PON占全土TN 的比例（PON/TN）平均值為0.11～0.50，隨新銀合歡入侵呈降低趨勢，但其影響不顯著，表現(xiàn)為新銀合歡入侵成齡林樣地的PON/TN 最低（表2）。土壤顆粒態(tài)碳氮比（POC/PON）的平均值為2.78～23.34，也受到新銀合歡入侵林分階段的顯著影響（p=0.001），具體表現(xiàn)為POC/PON隨著林齡增加而顯著增大，中齡林和成齡林階段的POC/PON 要顯著高于其他階段（表2）。

表2 土壤有機碳氮及顆粒態(tài)碳氮分配比例在不同林分階段間的差異性Table 2 Differences in the distribution ratio of soil organic carbon and nitrogen and particulate carbon and nitrogen at different stages

3.3 全土和顆粒態(tài)碳氮相關(guān)關(guān)系

從天然灌草叢階段到新銀合歡林地不斷發(fā)展過程中，全土和顆粒態(tài)碳氮含量間存在緊密關(guān)聯(lián)，其中，全土的碳氮含量間存在更為顯著的非線性冪函數(shù)變化關(guān)系（圖3）。圖4 表明：POC/SOC 和PON/TN 比例均與土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例顯著正相關(guān)，POC 含量和POC/SOC 均隨著土壤中顆粒態(tài)碳含量增加而極顯著增加（p＜0.05）；土壤顆粒態(tài)碳氮比（POC/PON)顯著受到POC 含量的影響。

圖3 全土和土壤顆粒態(tài)碳氮含量變化關(guān)系Fig.3 Relationships between carbon and nitrogen contents of bulk and soil particular

圖4 土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例、顆粒態(tài)碳氮含量及其分配比例間關(guān)系Fig.4 Relationship between the proportion of mass,carbon and nitrogen contents and the distribution of soil particular

4 討論

4.1 新銀合歡入侵對土壤有機碳和全氮的影響

植物葉和根凋落物分解過程中被釋放進入土壤的碳是影響SOC 變化的重要途徑[22-23]。地上凋落物量及其分解釋放過程通常會隨著林分生長發(fā)生變化[24]。研究發(fā)現(xiàn)，干熱河谷新銀合歡人工林土壤SOC含量隨著林齡階段增長而不斷增大（表2），與不同林齡梯度上固氮的榿木[24]和刺槐人工林[25]的研究結(jié)果一致，這可能是林分結(jié)構(gòu)特征（地上生物量、密度和郁閉度等）在不同發(fā)育階段的變化所致[26]。林地土壤SOC 的動態(tài)變化體現(xiàn)了碳輸入與分解的凈效應(yīng)。隨著林齡增大，逐漸增加的地上生物量會導(dǎo)致碳輸入增加，新銀合歡密度和郁閉度也會隨之增加，能有效降低林間土壤溫度及增加了林分尺度的水分蒸發(fā)散失。降低的土壤溫度和濕度在一定程度上抑制了微生物群落和酶活性，削弱土壤有機質(zhì)分解強度，導(dǎo)致土壤碳輸出下降[1]。本研究中，SOC 含量隨林齡呈現(xiàn)增大的變化趨勢表明新銀合歡林地發(fā)展過程中土壤碳輸入量超過碳分解作用[27]。先前研究表明，相對于灌草叢和其他人工植被類型，干熱河谷地區(qū)營造新銀合歡群落能有效改善土壤養(yǎng)分狀況[28]。本研究也發(fā)現(xiàn)，新銀合歡入侵天然灌草叢在一定程度上提升了土壤全氮含量（表2）。新銀合歡是典型的豆科固氮植物，隨著林分生長和土壤微環(huán)境的改善，一方面生物固氮作用會持續(xù)不斷的將氮素輸入進土壤[29-30]；另一方面林分生長過程中凋落物歸還量的增加也會促進氮素釋放進入土壤中，從而使新銀合歡林地土壤氮素狀況逐步富集[31]，這可能是新銀合歡林地土壤TN 含量不斷增加且在成齡林階段呈現(xiàn)顯著最高的原因。

4.2 新銀合歡入侵對土壤顆粒態(tài)碳氮含量及分配比例的影響

顆粒態(tài)有機碳氮含量與土壤結(jié)構(gòu)具有密切關(guān)系，易受到植被類型轉(zhuǎn)變的影響[32]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，新銀合歡入侵及其林分生長過程不僅能顯著影響SOC 和TN 含量，而且也會顯著影響POC 和PON含量。土壤顆粒態(tài)有機碳氮通常受土壤有機碳氮含量及顆粒態(tài)質(zhì)量比例的共同影響[32]。新銀合歡林地土壤SOC 和TN 含量分別與POC 和PON 含量間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系（圖3），表明碳氮含量在這兩個土壤組分間存在密切關(guān)聯(lián)。研究結(jié)果顯示，新銀合歡林分生長過程中顆粒態(tài)有機碳氮分配比例與顆粒態(tài)質(zhì)量比例正相關(guān)，且二者間的變化趨勢一致，表明顆粒態(tài)質(zhì)量比例可能對顆粒有機碳氮動態(tài)變化有著更加強烈的調(diào)控作用[33]。顆粒態(tài)有機碳氮是一種非保護性有機碳氮，它們在土壤中的周轉(zhuǎn)速率相對較快，對土壤中植物殘體積累和根系分布變化較為敏感[34]。另外，顆粒態(tài)有機氮在礦化作用下能被轉(zhuǎn)化成可吸收的無機氮，使其成為土壤供氮能力的一個潛在指標(biāo)[35]。本研究結(jié)果顯示，POC 和PON 含量的最小值發(fā)生在灌草叢和幼齡林階段，而最大值則存在于中齡林階段（表2）。表明干熱河谷灌草叢土壤受較好物理保護，使其氮供應(yīng)潛力較低，而林分生長后期階段土壤中非保護性的碳氮含量增加，這可能與新銀合歡生長過程中葉凋落物和根系積累密切相關(guān)。全土C、N 含量的最大值均存在于成齡林階段，而顆粒態(tài)C、N 含量的最大值則均存在于中齡林階段，表明雖然新銀合歡入侵能顯著的增加全土和顆粒態(tài)的C、N 含量，但是C、N 養(yǎng)分動態(tài)的變化趨勢在不同土壤組分之間存在很大的差異。

土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例反映了土壤中具有非保護性結(jié)構(gòu)有機質(zhì)的相對數(shù)量[36]。凋落物有機質(zhì)輸入是控制土壤顆粒組分的主要因素[37]。本研究中，顆粒態(tài)質(zhì)量比例在不同林齡間具有顯著差異性，且在中齡林中最高，可能是由于不同林齡水熱要素改變土壤凋落物有機質(zhì)輸入量所導(dǎo)致。灌草叢和幼齡林階段地上生物量較低，凋落物輸入量較低，而相對于中齡林階段，成齡林階段的凋落物數(shù)量雖然較多，但林下郁閉環(huán)境導(dǎo)致的較低光照和溫度環(huán)境會抑制凋落物分解速率，從而導(dǎo)致了非保護性有機質(zhì)組分在中齡林階段土壤中積累最多[38]。顆粒態(tài)有機碳氮分配比例反映了土壤中活性組分有機碳氮的相對數(shù)量。POC/SOC 表征著顆粒態(tài)有機碳的相對數(shù)量，與土壤有機碳穩(wěn)定性相關(guān)[39]，而PON/TN 則反映了土壤中非保護性氮的相對數(shù)量[40]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，新銀合歡入侵及林分生長階段顯著影響土壤顆粒態(tài)有機碳比例（POC/SOC），且最大值在中齡林階段，這表明新銀合歡林分中期階段土壤中非保護性有機質(zhì)含量較高，發(fā)生礦化分解作用的潛力較大，養(yǎng)分循環(huán)速率越快[41]。

4.3 新銀合歡入侵對全土和土壤顆粒態(tài)C/N 的影響

碳氮比（C/N）與土壤氮礦化速率存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，同土壤有機質(zhì)質(zhì)量和穩(wěn)定性變化密切相關(guān)[42]，可以用來反映土壤碳氮循環(huán)過程和土壤質(zhì)量變化敏感性[43]。本研究結(jié)果顯示，新銀合歡入侵及生長顯著影響POC/PON，而對全土C/N 并無顯著影響。表明全土和土壤顆粒態(tài)C/N 隨林分生長的變化趨勢并不一致，這可能是由于兩個土壤組分中C-N 含量在新銀合歡林地生長過程中存在不同形式的協(xié)同變化關(guān)系所致。具體而言，全土C-N間關(guān)系符合非線性趨勢，而顆粒態(tài)C-N 間存在線性正相關(guān)變化關(guān)系（圖3）。土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例、顆粒態(tài)有機碳氮含量及比值之間具有密切關(guān)系[33]，它們的動態(tài)變化均能體現(xiàn)土壤活性組分變化情況。土壤顆粒態(tài)質(zhì)量比例、POC/SOC、PON/TN 及POC/PON 值均在新銀合歡中齡林階段處于最大，這說明中齡林階段中非穩(wěn)定性有機質(zhì)的比例較大，土壤穩(wěn)定性較差，在環(huán)境變化干擾壓力下，易發(fā)生碳氮養(yǎng)分分解釋放。

5 結(jié)論

干熱河谷新銀合歡林分SOC 和TN 含量在成齡林階段最高，而顆粒態(tài)質(zhì)量比例、顆粒態(tài)有機碳含量及顆粒態(tài)有機碳分配比例和POC/PON 均在中齡林階段最高，表明全土和顆粒態(tài)有機碳氮動態(tài)對新銀合歡生長過程的響應(yīng)存在差異。干熱河谷地區(qū)新銀合歡入侵天然灌草叢后顯著增加了土壤的碳匯潛力，但也改變了土壤有機碳氮的穩(wěn)定性。因此，新銀合歡中齡林階段土壤穩(wěn)定性較低，是響應(yīng)人為管理和干擾活動的關(guān)鍵時期，該研究為干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)及其可持續(xù)管理工作提供理論指導(dǎo)。