羅氏沼蝦營養(yǎng)需求與功能性飼料研究進(jìn)展（一）

◆作者：劉敏 孫廣文 王卓鐸 張海濤

羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii），軟甲綱、十足目、長臂蝦科，又稱馬來西亞大蝦；其食性廣、生長快、營養(yǎng)豐富、養(yǎng)殖周期短，廣受養(yǎng)殖者和消費者的喜愛；我國羅氏沼蝦的主養(yǎng)省份包括廣東、江蘇和浙江等地。然而，隨著國家減抗替抗、環(huán)保及雙碳等政策的提出，作為我國主養(yǎng)蝦之一的羅氏沼蝦，其飼料產(chǎn)品亟待進(jìn)一步的研究與改善。文章綜述了羅氏沼蝦的基本營養(yǎng)需求研究概況，以及功能性飼料添加劑應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展，以期為建立和完善其營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和高效配合飼料的開發(fā)提供有效參考。

1 羅氏沼蝦蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究

1.1 蛋白質(zhì)需求及蛋能比

目前，已報道的有關(guān)羅氏沼蝦的蛋白質(zhì)需求研究，由于研究方法、蛋白源等因素的差異，所得出的適宜蛋白質(zhì)需求量差異也較大（表1）。董云偉等（2001）探討了飼料中不同蛋白水平(20.2%、29.6%、40.8%、51.2%）對羅氏沼蝦生長和消化酶活性的影響，結(jié)果表明，飼料中不同蛋白水平對羅氏沼蝦的生長沒有顯著影響，但飼料蛋白水平不應(yīng)低于30%，否則可能會增加個體間的爭斗。王亞君等（2014）的研究也表明，飼料蛋白水平在32%~40%的范圍內(nèi)對羅氏沼蝦生長性能沒有影響。但出于對飼料效益及養(yǎng)殖水質(zhì)的考慮，建議羅氏沼蝦飼料適宜蛋白水平為32%~36%。以增重率（WGR）、飼料系數(shù)（FCR）、蛋白質(zhì)效率（PER）為考量指標(biāo)，建議羅氏沼蝦幼蝦日糧適宜蛋白水平應(yīng)在30%以上（Hari等，2003）。另有研究認(rèn)為，將除開口料以外的羅氏沼蝦飼料蛋白水平控制在38%以內(nèi)，既不影響蝦的生長，也可避免因營養(yǎng)過剩而導(dǎo)致的滴星病的發(fā)生（張峰等，2013）。Sagar等（2019）的研究認(rèn)為羅氏沼蝦幼蝦日糧蛋白水平最佳為32%，次最佳為27%。吳銳全等（2000）研究了13.28%~62.45%共10個蛋白水平對羅氏沼蝦的影響，綜合考慮WGR、FCR、PER等生長和經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，經(jīng)直線回歸分析得出羅氏沼蝦飼料適宜蛋白水平為37.02%。相比于25%的飼料蛋白水平，飼料中蛋白水平為35%時羅氏沼蝦的存活率（SR）更高、抗應(yīng)激能力更強(qiáng)（Manush等，2005）。

表1 羅氏沼蝦的蛋白質(zhì)需求

1.2 氨基酸需要量

合理的氨基酸組成和含量對于維持魚蝦生長和繁殖極為重要，但目前未見有關(guān)羅氏沼蝦對各單一氨基酸適宜需求量的研究，僅見Dong等（2018）研究了8種不同精氨酸/賴氨酸水平（29.4/17.5、35.3/21.0、23.5/21.0、35.3/14.0、23.5/14.0、29.4/21.0、29.4/24.5、29.4/31.5g/kg）對羅氏沼蝦生長性能、體成分和酶活性的影響。結(jié)果表明，通過調(diào)整日糧精氨酸/賴氨酸水平可提高羅氏沼蝦生長性能，其中精氨酸/賴氨酸的最適水平為29.4/21.0 g/kg。另外Zhang（2021）等綜合生長性能、氨基酸代謝相關(guān)酶活性、抗氧化能力和肌肉氨基酸組成等分析認(rèn)為，羅氏沼蝦能夠有效利用L-賴氨酸進(jìn)行生長，D-賴氨酸可部分使用；日糧中添加L-賴氨酸可提高肝臟溶菌酶活性和總抗氧化能力，降低肝臟乳酸脫氫酶和堿性磷酸酶活性；而添加D-賴氨酸通常會降低肝臟超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性以及一氧化氮含量。

此外，呈現(xiàn)羅氏沼蝦肌肉中氨基酸的組成（表2）（詹瑰然等，2018），以供研究者參考。

表2 羅氏沼蝦肌肉氨基酸含量（%干物質(zhì)）

1.3 羅氏沼蝦飼料蛋白源的選擇

有關(guān)羅氏沼蝦飼料中適宜蛋白源的研究包括魚粉、餅粕類、玉米蛋白粉、畜禽和水產(chǎn)加工副產(chǎn)物、昆蟲粉及藻類。

楊景豐等（2018）以不同水平（0、2%、5%、8%、15%）的發(fā)酵豆粕等蛋白替代基礎(chǔ)飼料（含30%魚粉和18%豆粕）中的魚粉和豆粕（2∶1）。結(jié)果表明，用不同水平的發(fā)酵豆粕替代魚粉和豆粕，顯著影響羅氏沼蝦的生長、抗氧化及免疫性能；其中發(fā)酵豆粕的最佳使用量為8%。此外，用發(fā)酵豆粕完全替代基礎(chǔ)飼料（含21.5%魚粉、15.45%豆粕和15%發(fā)酵豆粕）中的豆粕發(fā)現(xiàn)，替代組羅氏沼蝦的蛋白合成代謝和肝胰腺健康顯著下降；相比于豆粕，發(fā)酵豆粕中大豆抗原蛋白顯著降低，因此推測大豆抗原蛋白與豆粕中的其他抗?fàn)I養(yǎng)因子間存在有益的聯(lián)合效應(yīng)，建議在實際生產(chǎn)中發(fā)酵豆粕和豆粕按一定比例混合使用（楊景豐等，2019））。周東生等（2021）的研究中，以豆粕替代對照組飼料（含54%的魚粉）中不同水平（25%、50%、75%）的魚粉，以生長性能、抗氧化能力、腸道菌群以及TOR（雷帕霉素蛋白）和S6K1（核糖體蛋白S6激酶1）mRNA的表達(dá)量為考量依據(jù)，建議在羅氏沼蝦幼蝦飼料中豆粕替代魚粉的量不應(yīng)超過50%。此外，陳倪慧等（2021）研究了棉粕部分替代魚粉（0、20%、40%、60%、80%）對羅氏沼蝦體組成和血清生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，棉粕替代羅氏沼蝦飼料中魚粉的比例不宜超過60%。日糧中添加30%~50%的向日葵粕可提高生產(chǎn)率和盈利能力；50%的向日葵粕可獲得最佳利潤，且不會顯著影響生長、肉質(zhì)或經(jīng)濟(jì)效益。就飼料性能來看，向日葵粕是羅氏沼蝦飼料中魚粉、豆粕和芥子油粕的合適替代品（Hossain等，2017）。以0~15%的玉米蛋白粉替代飼料中0~27.3%的魚粉，綜合生長、飼料利用、肌肉營養(yǎng)成分和肌肉氨基酸沉積率分析，羅氏沼蝦飼料中玉米蛋白粉的適宜用量為5%~10%，對魚粉的適宜替代量為9.1%~18.2%（程媛媛等，2009）；綜合飼料干物質(zhì)和粗蛋白的表觀消化率（ADC）、飼料適口性、蝦生長狀態(tài)以及肝胰腺、腸道和胃蛋白酶的活性考慮，羅氏沼蝦飼料中玉米蛋白粉對魚粉的替代量不宜超過18%（周成東等，2010a，2010b）。梁雄培等（2015）以豆粕、花生粕和雞肉粉組成的復(fù)合蛋白源分別替代對照組（含30%魚粉）中16.67%、33.33%和50.00%的魚粉，結(jié)果表明，在16.67%替代組中添加0.041%羥基蛋氨酸鈣可與魚粉組取得相同生長性能；且與晶體氨基酸相比，羥基蛋氨酸鈣能更有效地提高羅氏沼蝦的生長性能和飼料效率。Sin等（2020）的研究也表明，高質(zhì)量的雞肉粉是魚粉蛋白的較佳替代源，其利用率隨著羅氏沼蝦體型的增大而提高。王劍橋等（2020）探討了水解雞血珠蛋白部分替代（0、10%、30%、50%）魚粉對羅氏沼蝦幼蝦生長、體組成和消化酶活性的影響。結(jié)果表明，利用水解雞血珠蛋白替代10%的魚粉不影響生長和飼料效率，且有利于增加肌肉中蛋白質(zhì)和氨基酸的含量。

近年來，水產(chǎn)加工副產(chǎn)物也是魚粉、豆粕的替代源研究熱點。羅巧華等（2021）研究了魚溶漿替代魚粉對羅氏沼蝦的影響。在該實驗條件下，魚溶漿替代20%~60%的魚粉不影響羅氏沼蝦的生長性能和體組成，替代60%魚粉會導(dǎo)致其腸道脂肪酶活力下降。Bijoy等（2018）評估了以蝦蛄青貯飼料分別替代日糧中0、25%、50%、75%和100%的魚粉對羅氏沼蝦幼蝦的影響。綜合飼料穩(wěn)定性和吸水性、蝦生長性能、體成分考慮，蝦蛄青貯飼料對魚粉的替代量可高達(dá)75%。以生長性能、飼料利用率、消化酶和肝胰腺組織健康為考量因素，建議羅氏沼蝦飼料中鯖魚冷凝物對魚粉的最佳替代水平為40%（Wattanakul等，2015）。

昆蟲類蛋白資源豐富，營養(yǎng)價值高，是水產(chǎn)料中魚粉蛋白的較佳替代源。Feng等（2019）研究了不同水平（0、4%、8%、12%、16%）的黃粉蟲蛋白對羅氏沼蝦的影響。以生長性能、免疫參數(shù)以及對加維乳球菌和嗜水氣單胞菌的抗菌性能為考量依據(jù)，并同時平衡飼料成本，建議羅氏沼蝦日糧中黃粉蟲蛋白的最佳添加量為12%。蚯蚓粉部分替代（20%、30%、40%）魚粉對羅氏沼蝦的生長未產(chǎn)生不利影響，但隨著替代比例的增加，飼料利用率降低。從蚯蚓粉的誘食性、來源及養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益出發(fā)，羅氏沼蝦飼料中可少量添加蚯蚓粉（張伯文等，2011）。

藻類作為非糧蛋白源，是低碳的原料來源，其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用前景廣闊。曲揚華等（2021）研究了螺旋藻不同水平（0、20%、40%、60%、80%）替代魚粉對羅氏沼蝦生長性能、養(yǎng)分ADC、體組成和血清生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，螺旋藻替代羅氏沼蝦飼料中魚粉的比例不宜超過60%，替代比例過高會導(dǎo)致羅氏沼蝦生長性能和粗蛋白質(zhì)ADC下降，且可能導(dǎo)致肝臟代謝功能異常。Maliwat等（2017）以小球藻替代羅氏沼蝦日糧中不同水平（0、2%、4%、6%、8%）的魚粉，經(jīng)嗜水氣單胞菌攻毒實驗的結(jié)果表明，日糧中添加6%的小球藻可顯著增強(qiáng)羅氏沼蝦后期幼體對嗜水氣單胞菌的抵抗力。Radhakrishnan等（2016）評估了鈍頂節(jié)旋藻替代不同水平（0、25%、50%、75%、100%）的魚粉對羅氏沼蝦幼體生長性能、蝦近似成分、飼料利用參數(shù)和消化酶活性的影響。從生長性能的角度來看，鈍頂節(jié)旋藻對魚粉的替代適宜性為50%>25%>75%>100%。羅氏沼蝦的蛋白源替代研究見表3，供研究者參考。

表3 羅氏沼蝦的蛋白源替代研究

2 羅氏沼蝦的脂類營養(yǎng)

2.1 脂肪與脂肪酸需求

脂類在蝦蟹類能量代謝和生長發(fā)育中有著重要作用，是蝦蟹類生物膜結(jié)構(gòu)的重要成分；蝦蟹類幼體中的必需脂肪酸、磷脂、膽固醇與蝦蟹類幼體的蛻皮、生長和存活緊密相關(guān)。

孫龍生等（2012）以豆油和亞麻籽油為脂肪源研究了三種脂肪水平（6%、9%、12%）對羅氏沼蝦[(1.00±0.01)g]的影響。結(jié)果表明，日糧不同脂肪水平對羅氏沼蝦生長性能及飼料利用率有顯著影響，對全蝦及肌肉中水分及干物質(zhì)中粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量影響不明顯；對肌肉及肝胰腺脂肪酸組成影響顯著；以生長性能及飼料利用率為考量因素，羅氏沼蝦日糧中脂肪水平以9%較為適宜。吳銳全等（2000）以海水魚油、豆油等量混合為脂肪源配制了六種脂肪水平（0%、2%、4%、6%、8%、10%）的等氮等能日糧，結(jié)果表明，WGR、FCR和PER均以脂肪含量為5.1%~9.0%的飼料組最佳，綜合飼料成本考慮，則建議羅氏沼蝦[(1.31±0.03)g]日糧中脂肪水平以5%較佳。Hari和Kurup（2006）的研究表明，羅氏沼蝦飼料脂肪水平達(dá)到6%~8%時生長最好，過高的脂肪水平（12%~15%）會對羅氏沼蝦的生長產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)，綜合分析，建議羅氏沼蝦飼料適宜脂肪水平為4.4%。

Kangpanich等（2016）的研究表明，無論基礎(chǔ)日糧中魚油和豆油是哪種組成比例，在成年雌蝦[(15.22±0.13)g]日糧中添加0.4%和0.8%的花生四烯酸都能顯著改善臟體比（GSI）、肝體比（HSI）、卵粒重和繁殖力。目前除花生四烯酸外的其他有關(guān)羅氏沼蝦飼料脂肪酸需求的研究未見報道。在此，呈現(xiàn)羅氏沼蝦肌肉中脂肪酸的組成（表4），以供研究者參考（詹瑰然等，2018）。

表4 羅氏沼蝦肌肉的脂肪酸組成（%脂肪酸）

2.2 脂肪源替代

在魚油資源衰退、魚油價格不斷上漲的當(dāng)下，使用植物油和藻類部分或全部替代水產(chǎn)料中的魚油是解決當(dāng)前困境的重要途徑。

王恒等（2009）研究了五種不同脂肪源組合（魚油0.5%+豆油2.5%；魚油0.5%+菜籽油2.5%；魚油0.5%+花生油2.5%；魚油0.5%+亞麻油2.5%；豆油1.5%+亞麻油1.5%）對羅氏沼蝦[(2.22±0.04)g]生長及全蝦和肌肉中水分、粗蛋白、粗脂肪含量的影響。結(jié)果表明，豆油+亞麻籽油組增重最好，并顯著高于魚油+菜籽油組和魚油+花生油組增重，與魚油+豆油組和魚油+亞麻籽油組間增重沒有顯著差異，說明亞油酸及亞麻酸可能是羅氏沼蝦成蝦最重要的兩種必需脂肪酸，富含EPA和DHA的魚油可能并非羅氏沼蝦成蝦所必需；魚油+菜籽油組的增重效果最差，這可能與菜油中含有大量的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)芥酸有關(guān)。不同脂肪源對羅氏沼蝦肌肉脂肪含量無影響，但對全蝦機(jī)體脂肪含量有顯著影響，推測羅氏沼蝦脂肪沉積的部位主要在肝胰腺，其中豆油+亞麻籽油組體脂肪沉積最高，增重也最多，魚油+菜籽油組體脂肪沉積最低，且增重也最低。表明不同脂肪源其脂肪沉積效率不同，蝦的增重也不同。楊家威等（2013）類似的研究發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪酸組成顯著影響蝦體脂肪酸組成，魚油+花生油組單不飽和脂肪酸含量顯著高于魚油和豆油、菜籽油及亞麻油的搭配；魚油和豆油、菜籽油及花生油的搭配組合EPA＋DHA的含量顯著高于亞麻油和魚油以及和豆油的EPA＋DHA含量。以玉米油100%替代魚肝油，顯著降低了羅氏沼蝦幼蝦的生長性能，而玉米油和魚肝油混合使用時則對其生長沒有顯著影響（Kamarudin等，2002）。孫存鑫等（2020）研究了分別以魚油、豆油、菜籽油為單一脂肪源的飼料對羅氏沼蝦[(0.24±0.001)g]生長性能、抗氧化性能、血淋巴生化指標(biāo)、肉質(zhì)以及組織學(xué)（Sun等，2020）等指標(biāo)的影響，研究表明，相對于魚油，豆油和菜籽油等植物油是羅氏沼蝦更優(yōu)質(zhì)的脂肪源。Kangpanich等（2017）探索了裂殖壺藻和大豆油以不同比例（1%+2%、1.5%+1.5%、2%+1%和3%+0%）組合替代魚油對羅氏沼蝦幼蝦[(3.33±0.20)g]的影響。綜合SR、生長性能、飼料利用率和肌肉脂肪酸組成分析，建議羅氏沼蝦幼蝦日糧中裂殖壺藻和大豆油的最佳組合方式為2%+1%或1.5%+1.5%。

3 羅氏沼蝦的碳水化合物營養(yǎng)

在蝦蟹類飼料中添加一定量的糖類物質(zhì)可提高其SR，促進(jìn)生長。糖水平適宜時，機(jī)體代謝情況較好，能更好地吸收營養(yǎng)物質(zhì)；但糖水平過高會抑制其生長，甚至造成死亡。

研究表明，配方中30.1%的蛋白含量，18.7%的碳水化合物含量可滿足羅氏沼蝦對生長、代謝以及免疫的需求（黃曉帆，2011）。羅氏沼蝦消化道中具有纖維素酶，能消化一定的纖維素，但纖維素水平過高會降低干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的消化率，建議其飼料中纖維素水平應(yīng)控制在10%以下（Gonzalez-Pena等，2002）。黃黎明等（2019）分別以糊精、小麥淀粉、玉米淀粉、α-淀粉、蔗糖、葡萄糖為糖源，配制6種等氮等能的半純化飼料，研究其對羅氏沼蝦[(3.74±0.83)g]生長性能和糖代謝的影響。結(jié)果表明，羅氏沼蝦利用多糖的性能優(yōu)于單糖、雙糖，玉米淀粉和小麥淀粉均可作為羅氏沼蝦飼料的糖源。此外，Ashraf等（2018）以17%的紅萍替代小麥麩-大豆基礎(chǔ)日糧中的小麥麩發(fā)現(xiàn)，紅萍在羅氏沼蝦幼蝦[(0.2±0.02)g]飼料中具有良好的應(yīng)用潛力。

4 羅氏沼蝦微量元素營養(yǎng)

4.1 維生素

維生素是蝦蟹類正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的微量元素，蝦蟹類一般不能自身合成或合成量很少，難以滿足機(jī)體的生理需要，必須從飼料中獲得。目前有關(guān)羅氏沼蝦對飼料維生素需求的研究包括維生素A、維生素C、維生素E、維生素B1、維生素B5、葉酸。

單凡等（2019）的研究表明，以SGR、肌肉蒸煮損失為指標(biāo)，經(jīng)折線模型分析，得出羅氏沼蝦飼料維生素E適宜含量分別為169.38、218.66mg/kg。飼料中添加169.38~218.66mg/kg的維生素E可促進(jìn)羅氏沼蝦生長，調(diào)節(jié)代謝，增強(qiáng)免疫，并有效改善肌肉品質(zhì)。孫存鑫等（2020）采用3×2雙因素設(shè)計，研究了三種脂肪源魚油、豆油、菜籽油和兩種維生素E水平（200和600mg/kg）對羅氏沼蝦的影響。相對于魚油，豆油和菜籽油等植物油是羅氏沼蝦更優(yōu)質(zhì)的脂肪源，而日糧中添加600mg/kg的維生素E可一定程度改善魚油組蝦的生長、抗氧化和抗應(yīng)激性能。此外，為確保親蝦的繁殖性能和子代的質(zhì)量，羅氏沼蝦親蝦飼料中至少應(yīng)添加300mg/kg的維生素E和60mg/kg的維生素C（Cavalli等，2003）。Asaikkutti等（2018）研究了不同水平（0、25、50、75、150、300mg/kg）的維生素C對羅氏沼蝦的生長性能、抗氧化能力、肌肉成分和酶活性的影響。綜合考慮，羅氏沼蝦飼料中維生素C的適宜水平為150 mg/kg。劉永堅等（1998）報道了不 同 水 平（0、50、100、200、400、800mg/kg）的維生素C多聚磷酸酯對羅氏沼蝦的影響，WGR經(jīng)直線回歸法分析得出羅氏沼蝦飼料中維生素C多聚磷酸酯的適宜含量為111.9mg/kg。在不同水平（100~800mg/kg）維生素C多聚磷酸酯中，綜合生長速度和FCR考慮，200mg/kg的添加量最適宜于羅氏沼蝦日糧（吳銳全等，2000）?；谏L性能考慮，羅氏沼蝦日糧中維生素A、維生素B1和維生素B5的最適添加量分別為60mg/Kg、60mg/kg和300mg/kg（王素芬等，2004）。Asaikkutti等（2016）研究了不同水 平 （0、0.5、1.0、2.0、4.0、8.0 mg/kg）的葉酸對羅氏沼蝦的影響，基于生長性能、消化酶活性、肌肉成分、免疫反應(yīng)、抗氧化能力和酶活性考慮，建議羅氏沼蝦日糧中葉酸的適宜添加水平為2.0mg/kg。羅氏沼蝦的維生素需求見表5。

表5 羅氏沼蝦的維生素需求

4.2 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)與羅氏沼蝦物質(zhì)代謝、滲透調(diào)節(jié)、酸堿平衡等生理過程關(guān)系密切，對維持其正常生長、發(fā)育、健康和繁殖具有重要意義。羅氏沼蝦自身不能合成礦物質(zhì)，其礦物元素來源也主要依靠飼料供給。

Muralisankar等（2019）評估了散裝鋅和納米鋅對羅氏沼蝦仔蝦[(0.07±0.01)g]的影響。與不添加鋅源的對照組相比，日糧中添加鋅源顯著提高了SR、生長、采食量、特定生長率、必需氨基酸含量、不飽和脂肪酸含量、非特異性免疫反應(yīng)。納米鋅日糧組效果顯著優(yōu)于散裝鋅日糧組；以存活和生長為考量因素，納米鋅的適宜添加量為60mg/kg。有關(guān)不同水平（0、10、20、40、60和80 mg/kg）的納米銅對羅氏沼蝦幼體[(0.185±0.035)g]的影響的研究表明，日糧中添加20mg/kg的納米銅可提高羅氏沼蝦幼體的SR、生長性能和免疫性能（Muralisankar等，2016）。Srinivasan等（2016）評估了不同水平（0、100、200、300、400和500mg/kg）的納米氧化鎂對羅氏沼蝦幼體[(0.11±0.04)g]的促生長潛力?；赟R、生長、FCR、生化成分和血細(xì)胞數(shù)量的逐漸改善，研究建議羅氏沼蝦日糧中納米氧化鎂的添加量為500mg/kg。有關(guān)不同水平（0、3.0、6.0、9.0、12、15和18 mg/kg）的納米氧化錳對羅氏沼蝦[(0.18±0.02)g]的影響的研究表明，基于生長和抗氧化防御系統(tǒng)考慮，建議羅氏沼蝦日糧中納米氧化錳的適宜添加量為16 mg/kg（Asaikkutti等，2016）。

（未完待續(xù)，見下期）