青稈竹花的解剖觀察與分析

龍昊 初彩華 金點(diǎn)坤 呂卓 王曙光

摘 要：? 為明確自然狀態(tài)下青稈竹（Bambusa tuldoides）不同發(fā)育階段花器官的形態(tài)以及雌雄配子體的發(fā)育狀態(tài)，總結(jié)其敗育類型，該文通過(guò)采用解剖和切片等方法對(duì)青稈竹花器官的各部分外觀形態(tài)以及雌雄配子體的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察，并分析其結(jié)實(shí)率低下的原因。結(jié)果表明：（1）青稈竹小穗為無(wú)限花序，下部的小花先發(fā)育，但基部具有潛伏芽，因此又具有有限花序的特征;小穗柄不發(fā)達(dá)，簇生花枝節(jié)部。（2）每朵小花擁有內(nèi)、外稃各1枚，花藥6枚，漿片3枚，雌蕊1枚;漿片透明，邊緣具有發(fā)達(dá)的纖毛;子房具棱，子房上部具絨毛，子房1室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，三分枝羽狀柱頭。（3）青稈竹花藥具有4個(gè)藥室，花藥壁由表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層4層結(jié)構(gòu)組成;絨氈層為腺質(zhì)型，花藥發(fā)育后期極度退化;小孢子母細(xì)胞分裂類型為連續(xù)型，產(chǎn)生兩邊對(duì)稱型小孢子，花粉粒細(xì)胞成熟后為3核。（4）雄蕊和雌蕊出現(xiàn)多種敗育類型，可能是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的主要原因。綜上結(jié)果表明，青稈竹花器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育正常，而雌雄配子體發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)異常，造成了其結(jié)實(shí)率低。

關(guān)鍵詞： 青稈竹， 雄蕊， 雌蕊， 敗育

中圖分類號(hào)：? Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）01-0174-09

收稿日期：? 2021-10-10

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金（32060379）? [Supported by the National Natural Science Foundation of China（32060379）]。

第一作者： 龍昊（1995-），碩士研究生，主要從事竹類植物研究，（E-mail）1024170498@qq.com。

*通信作者：? 王曙光，博士，教授，主要從事竹類植物研究，（E-mail）stevenwang1979@126.com。

Anatomical observation and analysis on

floral of Bambusa tuldoides

LONG Hao， CHU Caihua， JIN Diankun， L Zhuo， WANG Shuguang*

（ College of Life Sciences， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：?? In order to clarify the morphology of floral organs and the development status of male and female gametophytes at different development stages of Bambusa tuldoides in wild， and to summarize their abortion types， the appearance morphology of each part of floral organs and the development process of male and female gametophytes of B. tuldoides were observed by means of anatomy and sectioning， and the reasons for the low seed-setting rate were also analyzed. The results were as follow： （1） The spikelets of B. tuldoides were of infinite inflorescences. The florets in the lower part of the spikelets developed first， and there were latent buds developed at the base， which had the characteristics of definite inflorescence; The petioles of spikelets were undeveloped， and the spikelets developed in cluster at each node of the floral branch. （2） Each floret had 1 palea， 1 lemma， 6 stamens， 3 lodicules and 1 pistil; The lodicule was transparent and had well-developed cilia on the edge; The ovary had prismatic protrusions and the upper part of which had villi， and was unilocular and lateral membranous with a anatropous ovule. The stigmas were three-lobed and feathery. （3） The anther of B. tuldoides had four sporangia， and the anther wall was composed of four layers， epidermis， endothecium， middle layer and tapetum; The tapetum was glandular， and degenerated completely after maturity; The meiosis was successive and the microspore tetrads were bilaterally， and the mature pollen grains were three-celled.（4）Several abortion types were found in pistils and stamens， which might be the main reasons for the low seed-setting rate of B. tuldoides. All the above results indicate that the morphological structure of B. tuldoides floral organs is normal， while the female and male gametophytes developed abnormally， which cause the low seed setting rate.

Key words：? Bambusa tuldoides， stamen， pistils， abortion

竹類植物開(kāi)花周期很長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段大約需要60年或更長(zhǎng)的時(shí)間，竹子開(kāi)花現(xiàn)象往往伴隨著竹子的死亡，竹子開(kāi)花現(xiàn)象十分罕見(jiàn)，并且難以預(yù)測(cè)其開(kāi)花周期（林樹(shù)燕等，2010），而且竹類植物的結(jié)實(shí)率也十分低下，尤其是一些栽培種（杜凡等，2000），竹類植物的這一特點(diǎn)導(dǎo)致竹類植物的生殖器官各方面的研究進(jìn)展十分緩慢。隨著被發(fā)現(xiàn)的開(kāi)花的竹子種類增多，國(guó)內(nèi)對(duì)竹子花器官的形態(tài)與解剖學(xué)研究相關(guān)的報(bào)道也在逐漸增加，大多是花器官的解剖形態(tài)觀察與雌雄配子體發(fā)育的研究，如雷竹（Phyllostachys praecox）、巨龍竹（Dendrocalamus sinicus）、鵝毛竹（Shibataea chinensis）、硬頭黃竹（Bambusa rigida）、新小竹（Neomicrocalamus prainii）、‘霞早’綠竹 （Bambusa oldhami ‘Xia Zao’ ZSX）、孝順竹（B. multiplex）等竹種（黃堅(jiān)欽等，1999;王曙光等，2006;林樹(shù)燕和丁雨龍，2012;林樹(shù)燕等，2015，2019;初彩華等，2019;李娟等，2020）。

青稈竹（Bambusa tuldoides）為箣竹屬（Bambusa）竹種，產(chǎn)于廣東、香港、廣西以及貴州南部，福建、云南有引栽，稈供建筑、家具、農(nóng)具等用材，稈表面刮下的竹茹可供藥用（易同培等，2008）。目前國(guó)內(nèi)僅有對(duì)青稈竹的竹茹（周瀅，2014）及光合特性（郭雯等，2019）等方面的相關(guān)研究報(bào)道，國(guó)外關(guān)于青稈竹的研究大多與其稈材理化性質(zhì)相關(guān)（Azzini et al.， 1988;Sun et al.， 2015）。關(guān)于花的研究?jī)H有de Souza等（2020）首次對(duì)青稈竹發(fā)育成熟后的花藥形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，認(rèn)為花粉粒結(jié)構(gòu)的不正常導(dǎo)致其敗育，但該研究并未對(duì)青稈竹花器官整體的形態(tài)與解剖特征進(jìn)行系統(tǒng)的描述，也缺乏對(duì)其雌雄配子體發(fā)育過(guò)程的詳細(xì)觀察與描述，因而總結(jié)出的敗育原因也不全面，除此之外，并未發(fā)現(xiàn)其他關(guān)于青稈竹花器官的研究，所以目前還缺乏對(duì)自然生長(zhǎng)狀態(tài)下的青稈竹花器官各部位具體形態(tài)、胚胎發(fā)育及敗育方面的系統(tǒng)性研究。本研究通過(guò)解剖及切片等手段，對(duì)青稈竹花器官進(jìn)行形態(tài)與解剖觀察，擬解決以下問(wèn)題：（1）系統(tǒng)的描述青稈竹花器官的形態(tài)與解剖特征;（2）分析青稈竹花器官雌雄配子體發(fā)育過(guò)程;（3）探討青稈竹自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率低的原因。

1 ?材料與方法

實(shí)驗(yàn)材料于2013年8月24日取自西雙版納傣族自治州勐臘縣（21°56′ E，101°15′ N），開(kāi)花的竹叢并未出現(xiàn)即將死亡的跡象，并且竹叢全部為開(kāi)花狀態(tài)。通過(guò)對(duì)開(kāi)花不同狀態(tài)的觀察，將各個(gè)發(fā)育階段的青稈竹小花整個(gè)花枝剪下浸泡在FAA固定液中（50%乙醇∶甲醛∶乙酸=18∶1∶1），帶回并通過(guò)真空泵抽氣保存。

對(duì)固定保存后的花枝進(jìn)行解剖，使用體式解剖鏡（Olympus HO11）對(duì)花器官進(jìn)行解剖，并對(duì)各個(gè)部位進(jìn)行拍照、測(cè)量。再將分離出來(lái)的不同發(fā)育階段的子房、花藥進(jìn)行脫水、石蠟包埋、切片，切片厚度為7～8 μm，番紅固綠染色，中性樹(shù)膠封片，觀察。切片的步驟具體參照李正理等（1996）的石蠟切片方法，在光學(xué)顯微鏡下觀察并使用二維測(cè)量軟件 DS-3000拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 花序的結(jié)構(gòu)

青稈竹的小穗簇生于花枝各節(jié)，每節(jié)一般有2至多個(gè)小穗，發(fā)育程度不一。通?？拷ㄖΦ撞康男∷胂壬扉L(zhǎng)展開(kāi)，隨著花枝伸長(zhǎng)，以花枝為中心向四周開(kāi)放（圖版I ：A）。位于花枝中上部小穗開(kāi)放時(shí)間相對(duì)較晚，即使下方小穗凋零后上部的小穗也尚未展開(kāi)。青稈竹小穗基部往往包裹著多枚黃灰色苞片，小穗形狀稍扁，呈淡綠色。小穗基部不斷通過(guò)產(chǎn)生新的花芽生長(zhǎng)成新的小穗，而老的小穗逐漸脫落（圖版I：A），這具有有限花序的特征。小穗脫落后殘留的苞片仍然附著在花枝的各節(jié)上。小穗軸節(jié)間清晰可見(jiàn)，但小穗柄不發(fā)達(dá)（圖版I：C）。青稈竹每個(gè)小穗具有6～7朵小花，靠近小穗上下兩端的小花往往發(fā)育不正常，靠近小穗基部的花先發(fā)育（圖版I：B），具有明顯的無(wú)限花序特征。小穗軸頂寬底窄，節(jié)間扁平清楚可見(jiàn)并且寬度也不相同，呈杯狀，被短毛（圖版I：E）。每枚小穗基部的潛伏芽被1枚苞片包裹。苞片與小花的外稃形態(tài)類似（圖版I：D）。

2.2 青稈竹小花形態(tài)結(jié)構(gòu)

青稈竹每朵小花可分為內(nèi)稃、外稃、雄蕊、漿片、雌蕊五部分（圖版I：F）。青稈竹的小花含內(nèi)、外稃各1枚，內(nèi)稃形狀相較于外稃偏扁平而且質(zhì)地較軟更易舒展，經(jīng)測(cè)量青稈竹同一小花的外稃長(zhǎng)度遠(yuǎn)大于內(nèi)稃，這點(diǎn)與《中國(guó)竹類圖志》記載的不同（易同培等，2008）。外稃內(nèi)外表面光滑無(wú)毛，尖端較鈍，有大約19脈（圖版I：H）。 內(nèi)稃對(duì)生于外稃內(nèi)側(cè)，具兩脊，覆有稀疏且極短的纖毛（圖版I：G）。雄蕊6枚，整體呈淡黃綠色，部分帶有紅色，先端較尖，基部分兩尖（圖版I：I）。花藥成熟后，花藥室縱裂散粉，與毛竹（孫立方等，2012）、鵝毛竹（林樹(shù)燕和丁雨龍，2012）相似，雄蕊發(fā)生褐化（圖版I：J）。漿片3枚，呈透明膜質(zhì)，魚(yú)鱗狀，邊緣具有較多較長(zhǎng)的纖毛（圖版I：K），圍生于子房下部和內(nèi)稃相鄰，小穗成熟后，漿片通過(guò)吸水加厚撐開(kāi)向外擠壓內(nèi)稃，同時(shí)撐開(kāi)外稃，露出柱頭和花藥，完成傳粉后漿片全部褐化（圖版I：L），所以青稈竹花屬于開(kāi)放型花（林樹(shù)燕等，2010）。雌蕊1枚，未成熟時(shí)子房呈乳白色，成熟子房呈淡黃綠色，柱頭為三分支羽毛狀，張文燕和馬乃訓(xùn)（1990）根據(jù)柱頭的長(zhǎng)度及稃片開(kāi)合情況將子房分為長(zhǎng)花柱型與短花柱型，青稈竹花的子房花柱較短，柱頭明顯長(zhǎng)于花柱，為長(zhǎng)花柱型。子房倒卵形，下部有明顯的突起的棱，底部無(wú)毛，越靠近花柱絨毛越長(zhǎng)，未成熟的子房上部同樣被有絨毛，但成熟子房的絨毛更長(zhǎng)更明顯（圖版I：M-N）。

2.3 青稈竹花藥形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育

青稈竹的花藥屬于基著藥，4藥室，兩兩對(duì)稱，縱裂散粉。通過(guò)對(duì)青稈竹小花花藥進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn)，花藥每個(gè)藥室的橫切面形狀呈橢圓形，6枚雄蕊將雌蕊包圍在中間（圖版Ⅱ：A），花藥壁的層數(shù)隨著花藥發(fā)育時(shí)期的不同而發(fā)生相應(yīng)的變化?；ㄋ巹傞_(kāi)始分化時(shí)，藥隔組織將花藥分為4個(gè)藥室，在藥室內(nèi)部會(huì)分化出孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞與薄壁細(xì)胞相比，通常具有更加顯著的細(xì)胞核（圖版Ⅱ：B）。隨后進(jìn)入初生造孢細(xì)胞時(shí)期，這是孢原細(xì)胞已經(jīng)通過(guò)有絲分裂成為初生造孢細(xì)胞（圖版Ⅱ：C）。初生造孢細(xì)胞時(shí)期，藥室內(nèi)造孢細(xì)胞數(shù)量相對(duì)較少，此時(shí)期花藥壁開(kāi)始出現(xiàn)分化，但并未出現(xiàn)明顯的層與層之間的界限，但細(xì)胞層已初見(jiàn)雛形。次生造孢時(shí)期與初生造孢細(xì)胞時(shí)期相比，造孢細(xì)胞數(shù)量增加，同時(shí)花藥壁出現(xiàn)明顯的分化，由4層細(xì)胞組成，由內(nèi)到外依次是絨氈層（Ta）、中層（ML）、藥室內(nèi)壁（EN）、表皮（EP） （圖版Ⅱ：D-E）。腺質(zhì)型絨氈層，細(xì)胞質(zhì)濃厚，核仁顯著。中層細(xì)胞往往由1～2層細(xì)胞組成，后期受另外兩層壁細(xì)胞的擠壓，嚴(yán)重變形，最后退化消失。次生造孢細(xì)胞時(shí)期的造孢細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞間緊密排列。與初生造孢細(xì)胞時(shí)期相比，此時(shí)期藥隔組織的薄壁細(xì)胞發(fā)育變大，不具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞核均靠近細(xì)胞壁的一邊，可能是由于液泡形成與膨脹的結(jié)果;而維管束細(xì)胞仍然體積較小，且具備極高濃度的細(xì)胞質(zhì)和明顯的細(xì)胞核（圖版Ⅱ：D-E）。通過(guò)對(duì)花藥進(jìn)行縱切觀察可以發(fā)現(xiàn)，次生造孢細(xì)胞時(shí)期各個(gè)花藥室的造孢細(xì)胞發(fā)育程度基本一致（圖版Ⅱ：P）。次生造孢細(xì)胞發(fā)生游離，成為小孢子母細(xì)胞，外形變?yōu)閳A形（圖版Ⅱ：F）。

小孢子母細(xì)胞隨后進(jìn)行減數(shù)分裂（圖版Ⅱ：G-H），絨氈層細(xì)胞質(zhì)因消耗而減少，排列整齊緊密，絨氈層脫離花藥壁，中層細(xì)胞被擠壓吸收。第一次減數(shù)分裂，小孢子母細(xì)胞分裂形成二分體（圖版Ⅱ：G），再由二分體同步分裂形成四分體，產(chǎn)生的四分體呈平面左右兩兩對(duì)稱型（圖版Ⅱ：H）。青稈竹每個(gè)花藥中的不同藥室之間小孢子母細(xì)胞發(fā)育時(shí)期不同步， 相同藥室的小孢子發(fā)育時(shí)期也有差異，因此青稈竹花藥進(jìn)入減數(shù)分裂時(shí)期的發(fā)育程度并不一致。減數(shù)分裂完成后，四分體的四個(gè)子細(xì)胞彼此分開(kāi)形成單核小孢子，單核小孢子個(gè)體較小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，無(wú)法觀察到液泡等細(xì)胞器（圖版Ⅱ：I）。同時(shí)，花藥壁的絨氈層胞質(zhì)逐漸減少，開(kāi)始發(fā)生解體。單核靠邊期絨氈層已經(jīng)解體，單核小孢子的細(xì)胞質(zhì)液化形成液泡，液泡將小孢子核擠壓至邊緣，小孢子壁處已經(jīng)出現(xiàn)萌發(fā)孔（圖版Ⅱ：J-K）?；ǚ哿３墒鞎r(shí)期，液泡被擠壓，細(xì)胞質(zhì)重新填滿花粉細(xì)胞，細(xì)胞核有絲分裂發(fā)育成為2核或3核花粉粒（圖版Ⅱ：L-M）。

在花藥成熟過(guò)程中，花藥壁中層逐漸被擠壓消失，花粉粒成熟以后，絨氈層完全退化為一層薄膜，與藥室內(nèi)壁緊密貼合（圖版Ⅱ：J-O）。藥室徑

向壁顯著增厚，纖維層逐漸生成（圖版Ⅱ：N），此時(shí)成熟的花藥壁僅余纖維層和花藥壁表皮細(xì)胞共2層細(xì)胞?；ㄋ幈诳v向開(kāi)裂，釋放花粉，開(kāi)口處的表皮細(xì)胞體積較小，仍然具有明顯的細(xì)胞質(zhì) （圖版Ⅱ：O）。在雷竹雄配子體發(fā)育過(guò)程的研究中，表皮層在花藥釋放花粉時(shí)有幫助花藥壁開(kāi)裂的作用（初彩華等，2019）。

通過(guò)對(duì)青稈竹早期的花器官進(jìn)行縱切可以發(fā)現(xiàn)，處于發(fā)育早期階段的花藥基部組織形態(tài)呈圓形， 并不尖銳， 與成熟的花藥基部差別較大， 因此花藥基部是在花藥發(fā)育成熟的過(guò)程中逐漸突起變尖的（圖版Ⅱ：Q）。通過(guò)縱切也可以發(fā)現(xiàn)，花藥的維管束與小穗軸以及子房的維管束連接在一起（圖版Ⅱ：Q）。

2.4 青稈竹花藥發(fā)育異常

青稈竹開(kāi)花后未能收獲到種子，竹叢基部也未能發(fā)現(xiàn)實(shí)生苗的存在，因此青稈竹的結(jié)實(shí)率極低。通過(guò)對(duì)青稈竹成熟花藥進(jìn)行解剖觀察發(fā)現(xiàn)，青稈竹花藥的敗育類型較多，這可能是導(dǎo)致青稈竹結(jié)實(shí)率低的主要原因。

關(guān)于青稈竹花藥的敗育類型主要總結(jié)為以下幾種：（1）花藥完全發(fā)生皺縮，藥室?guī)缀跬耆葱纬?，花藥壁結(jié)構(gòu)不可分辨（圖版Ⅲ：A）;（2）花藥壁表皮細(xì)胞發(fā)育良好，但花藥壁的其他幾層細(xì)胞發(fā)育異常，藥室完全皺縮，小孢子缺少發(fā)育空間（圖版Ⅲ：B）;（3）花藥壁未開(kāi)裂，未形成纖維層，花藥室中空，無(wú)花粉粒形成（圖版Ⅲ：C）;（4）花藥壁表皮細(xì)胞發(fā)育異常，細(xì)胞質(zhì)過(guò)少，纖維層未形成，同時(shí)花粉粒發(fā)育不良，發(fā)生皺縮（圖版Ⅲ：D）;（5）花粉粒形成時(shí)絨氈層未溶解，導(dǎo)致空殼花粉粒遍布藥室內(nèi)部（圖版Ⅲ：E）;（6）小孢子母細(xì)胞無(wú)法發(fā)生游離及正常分化（圖版Ⅲ：F）。

2.5 青稈竹花子房形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育

青稈竹子房1室，2層珠被，胚著生于遠(yuǎn)離子房基部的子房側(cè)壁上，屬于倒生胚珠，側(cè)膜胎座（圖版IV：A-B）。由于青稈竹開(kāi)花數(shù)量有限，每朵小花僅有1枚子房，不同于花藥的數(shù)量較多，受子房實(shí)驗(yàn)材料數(shù)量的限制，僅觀察到受精后的受精胚的形態(tài)（圖版IV：B），說(shuō)明青稈竹部分花器官也能夠正常完成授粉受精。經(jīng)解剖不育小花發(fā)現(xiàn)，青稈竹的子房同樣出現(xiàn)了發(fā)育異常的現(xiàn)象，可總結(jié)為3種類型：（1）子房的薄壁細(xì)胞發(fā)生嚴(yán)重解體（圖版IV：C）;（2）胚珠發(fā)育不完整，無(wú)法觀察到珠被等結(jié)構(gòu)（圖版IV：D）;（3）胚珠發(fā)生皺縮、退化，緊貼子房壁，這種現(xiàn)象可能是未正常授粉或受精引起的，需要進(jìn)一步開(kāi)展研究（圖版IV：E）。

3 討論與結(jié)論

Mc Clure在1934年提出關(guān)于竹類植物花序分為determinate inflorescence和indeterminate inflorescence兩種理論（Mc Clure和洪效訓(xùn)，1982），20世紀(jì)80年代，耿伯介先生對(duì)其理論進(jìn)行了補(bǔ)充說(shuō)明，將其翻譯成無(wú)限制花序和有限制花序（耿伯介，1986），無(wú)限制花序的小穗為假小穗，基部具有潛伏芽，而后林樹(shù)燕等（2018）對(duì)3種竹子花的花序進(jìn)行概括總結(jié)發(fā)現(xiàn)，竹類植物的花序應(yīng)該屬于混合花序，即花枝頂端小穗先發(fā)育，而小穗基部的花先開(kāi)放，同時(shí)包含了有限制花序和無(wú)限制花序的特點(diǎn)。青稈竹的小穗和小穗上的花都是先從基部開(kāi)始發(fā)育的，具有總狀花序的特點(diǎn)。同時(shí)，青稈竹的小穗基部存在潛伏芽，成熟的小穗逐漸脫落，而基部不斷地孕育新的花芽，并逐漸發(fā)育成新的小穗，這又符合有限花序的特征，屬于傳統(tǒng)意義上的“假小穗”。青稈竹的花序特征與王星等（2021）報(bào)道的黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensis）的小穗特征一致，均為小穗發(fā)育完成后，其基部又新分化出小穗。因此，青稈竹也應(yīng)屬于混合花序。

竹類植物在自然條件下開(kāi)花少、授粉難、結(jié)實(shí)率低，一直都是竹類植物胚胎學(xué)研究的主要科學(xué)問(wèn)題（林樹(shù)燕等，2010），而且因?yàn)橹耦愔参锷成L(zhǎng)的周期很長(zhǎng)，使研究工作更加困難。除了氣候因素的影響（唐國(guó)建等，2016），青稈竹小穗基部不斷產(chǎn)生新的小穗，可能也會(huì)引起養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)、營(yíng)養(yǎng)分配不均，進(jìn)而可能會(huì)導(dǎo)致青稈竹花器官的結(jié)實(shí)率低。有關(guān)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)引起敗育的報(bào)道，如王曙光等（2006）認(rèn)為巨龍竹的小穗中存在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，頂端的小花優(yōu)先發(fā)育成熟，而巨龍竹本身此時(shí)已經(jīng)處于瀕死狀態(tài)，營(yíng)養(yǎng)不足以支撐其他小花的發(fā)育。

另外，雌雄配子體的發(fā)育狀況對(duì)小花敗育的影響也十分重要。在青稈竹花器官發(fā)育過(guò)程中的雄蕊敗育類型很多，如花藥整體發(fā)生皺縮;花藥壁并未發(fā)生開(kāi)裂，纖維層未形成;花藥室中空，無(wú)花粉粒形成;花粉粒發(fā)育不良，發(fā)生皺縮等。絨氈層的作用主要是為小孢子提供營(yíng)養(yǎng)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)（胡適宜，2015），所以絨氈層發(fā)育不正常會(huì)導(dǎo)致藥室內(nèi)的小孢子發(fā)育成的花粉粒全部為空殼等現(xiàn)象，這類敗育現(xiàn)象在其他竹種中也報(bào)道過(guò)，如在龍竹（Dendrocalamus giganteus）（陳舒懷和譚宏超，1997）、新小竹（Neomicrocalamus prainii）（初彩華等，2019）、綿竹（Bambusa intermedia）（王雨珺等，2017）、硬頭黃竹（B. rigida）（李娟等，2020）、青絲黃竹（B. eutuldoides）（唐國(guó)建等，2016）、爬竹（Drepanostachyum scandeus）（龐延軍等，1994）等竹種均出現(xiàn)諸如花粉?？昭ɑ?、花藥室中空、纖維層未形成、花藥室皺縮等現(xiàn)象。此外，在青稈竹還發(fā)現(xiàn)了小孢子母細(xì)胞無(wú)法發(fā)生正常的游離及分化現(xiàn)象，該現(xiàn)象目前還未見(jiàn)其他竹種的相關(guān)報(bào)道。李娟等（2020）認(rèn)為花粉敗育可能是竹類植物敗育過(guò)程中發(fā)生的共同現(xiàn)象，是竹類植物結(jié)實(shí)率低的共同原因。

雌蕊也是竹子繁衍下一代的重要一環(huán)，大多數(shù)竹種的雌蕊發(fā)育大致正常，如慈竹（Neosinocalamus affinis）（Wang et al.， 2015）、月月竹（Menstruocalamus sichuanensis）（林樹(shù)燕等，2009a）、巨龍竹（Dendrocalamus sinicus）（王曙光等，2006）等結(jié)實(shí)率低都是由其他原因?qū)е碌?，但?duì)孝順竹（Bambusa multiplex）（林樹(shù)燕等，2015）、鵝毛竹（Shibataea chinensis）（林樹(shù)燕和丁雨龍，2012）、車筒竹（Bambusa sinospinosa）（Wang et al.， 2015）觀察研究中，發(fā)現(xiàn)了異常發(fā)育的胚，如孝順竹雌蕊中無(wú)胚珠發(fā)生，子房干癟，胚珠敗育以及鵝毛竹雌蕊中胚囊發(fā)育不正常等情況。本研究在青稈竹中發(fā)現(xiàn)了子房的薄壁細(xì)胞發(fā)生嚴(yán)重解體，胚珠發(fā)育不完整，胚珠發(fā)生皺縮、退化等現(xiàn)象，可見(jiàn)青稈竹雌蕊的發(fā)育同樣也是影響其結(jié)實(shí)率的重要因素之一。因此，花粉發(fā)育狀態(tài)異常、胚囊無(wú)法正常生長(zhǎng)、雌蕊柱頭無(wú)法正常受精等情況均會(huì)導(dǎo)致竹類植物的結(jié)實(shí)率具有顯著的負(fù)面影響（林樹(shù)燕，2009）。

綜上所述，在自然生長(zhǎng)的條件下，由于營(yíng)養(yǎng)分配不均等條件導(dǎo)致的大多數(shù)敗育花藥在成熟期之前已經(jīng)處于異常狀態(tài)，有些敗育類型的花藥甚至無(wú)法正常釋放花粉粒，這與de Souza等（2020）研究得出的花藥成熟開(kāi)裂釋放花粉粒之后，花粉粒失去活性的結(jié)論不同。另外，雌蕊的敗育也是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的重要部分，雌蕊和雄蕊任何一方出現(xiàn)異常都會(huì)導(dǎo)致種子無(wú)法正常形成，de Souza等（2020）并未對(duì)雌蕊進(jìn)行觀察研究。

青稈竹小穗下部的小花先發(fā)育，又具有潛伏芽，同時(shí)具有有限花序和無(wú)限花序的特征，屬于混合花序。小穗基部不斷產(chǎn)生新的花芽，發(fā)育成新的小穗。小花包括內(nèi)、外稃各1枚，漿片3枚，屬于開(kāi)放型花。漿片呈透明膜狀，邊緣具纖毛。雌蕊1枚，子房為三叉羽毛狀柱頭，子房上部被絨毛，屬于長(zhǎng)花柱型。子房單室，側(cè)膜胎座，倒生胚珠。雄蕊6枚，花藥4室，成熟花藥的花藥壁4層，由內(nèi)向外分別為絨氈層、中層、藥室內(nèi)壁和表皮?；ㄋ幣c子房之間通過(guò)維管束與小穗軸進(jìn)行連接。絨氈層為腺質(zhì)型，隨花藥成熟發(fā)生退化，僅余一薄層緊貼花藥壁，成熟花粉粒為3核花粉粒。青稈竹的花藥和子房都出現(xiàn)了大量的敗育情況，可能是導(dǎo)致青稈竹小花結(jié)實(shí)率低的重要原因。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

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