野牡丹屬植物傳粉生物學(xué)特性研究進展

石 林，闕彩霞，丁明艷

（順德職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東順德 528300）

野牡丹屬隸屬野牡丹科，全球約100 個種，分布于亞洲的南部到大洋洲的北部地區(qū)及太平洋各島。我國有9 種、1 變種，包括多花野牡丹（Melastoma affine）、野牡丹（M.candidum）、枝毛野牡丹（M.dendrisetosum）、地菍（M.dodecandrum）、大野牡丹（Melastoma imbricatum）、細(xì)葉野牡丹（M.intermedium）、展毛野牡丹（M.normale）、紫毛野牡丹（M.penicillatum）、毛菍（M.sanguineum）和變種寬萼毛菍（M.sanguineum var.latisepalum），分布于長江流域以南各省區(qū)[1]。野牡丹屬植物均可藥用，果實可食，花大色艷，具有較高的觀賞價值。野牡丹屬植物的傳粉生物學(xué)具有其特殊性，本研究對目前研究成果進行綜述，以期為今后的研究提供參考。

1 開花特性

野牡丹屬植物的單花開放期均為1d。野牡丹屬植物花朵開放較早，多花野牡丹[2]、細(xì)葉野牡丹[3]、毛菍[4]在6:30 前花瓣緊抱，6:30 后開始逐漸開放；枝毛野牡丹在7:30 前花瓣緊抱，7:30 后逐漸展開。4 種野牡丹屬植物9:00 前花瓣與雄蕊均已展開。各個種的花瓣合攏時間有一定差異，中國臺灣記錄的野牡丹[5]花瓣合攏時間開始于14:00－15:00，閉合于17:00－18:00；而中國大陸記錄的除細(xì)葉野牡丹開始合攏時間較為相似外，其他3 種的花瓣合攏時間分別為16:30、19:00、20:30，相對較遲（見表1）。

表1 野牡丹屬植物花朵開放進程

2 異型雄蕊

2.1 雄蕊特征與空間排列

野牡丹屬植物為異型雄蕊，外形有大小區(qū)分，被分類為長雄蕊、短雄蕊或是大型雄蕊、小型雄蕊。長雄蕊紫色花藥，遠(yuǎn)離花器中心；短雄蕊黃色花藥，集中于花器中心。野牡丹屬植物柱頭和雄蕊有明顯的空間異位，柱頭和雄蕊展開時間有一定的差異，是異花授粉植物，但（人工）自交可親和。白花野牡丹（M.candidum f.albiflorum）、多花野牡丹、野牡丹、毛菍、地稔不分泌花蜜，花粉是傳粉昆蟲的唯一報酬，花粉為孔裂的方式。劉思謙[5]研究發(fā)現(xiàn)，野牡丹的長雄蕊和柱頭偏離花器中央，使得花器傾斜有上下之分。彎曲的長雄蕊和柱頭形成蜂類的降落處，訪花蜂類腹部恰好處于長雄蕊和柱頭之上，振動采粉時長雄蕊的花粉噴灑在蜂類的腹部，柱頭也可能黏上腹部的花粉，其認(rèn)為野牡丹的花器在空間上的排列有助于異交的進行。路國輝等[6]研究有類似發(fā)現(xiàn)。

2.2 異型雄蕊功能分工

部分對野牡丹的研究證明長短雄蕊存在功能分工，長雄蕊為傳粉型雄蕊，短雄蕊為給食型雄蕊。羅中萊[7]以野牡丹為試驗對象，通過數(shù)據(jù)對比，發(fā)現(xiàn)長雄蕊花藥花粉數(shù)明顯多于短雄蕊，花粉活力顯著高于短雄蕊，主要傳粉者木蜂訪花時從短雄蕊中采集花粉，基本不會理會長雄蕊，與Forbes[8]的觀察類似；通過分別去除雄蕊試驗，發(fā)現(xiàn)對木蜂有吸引力的是黃色花藥的短雄蕊，對柱頭上的2 種花粉數(shù)量統(tǒng)計顯示，長雄蕊花粉的比例顯著高于短雄蕊花粉，也顯著高于單花中2 種花粉的數(shù)量比例，因此認(rèn)為野牡丹的異型雄蕊存在明確的功能分工。劉思謙[5]對臺灣地區(qū)的野牡丹研究表明，其主要授粉昆蟲熊蜂和木蜂的主要訪花目標(biāo)是花器中心的短雄蕊以及長雄蕊延長的藥隔所形成的雄蕊錐，在采集短雄蕊花粉的同時，長雄蕊的花粉噴灑于其腹部，因此認(rèn)為野牡丹長短雄蕊具有傳粉型雄蕊和給食型雄蕊的功能分化，且花器在空間上的排列有助于異交的進行。路國輝[8]對廣西、廣東野牡丹的觀察和試驗，發(fā)現(xiàn)長雄蕊的花粉數(shù)量顯著高于短雄蕊，但是花粉活性、化學(xué)成分兩者無顯著差異（與羅中萊試驗中長雄蕊的花粉活性顯著高于短雄蕊不同），主要傳粉者木蜂口器采集短雄蕊花粉的同時，長雄蕊花粉灑落于其背部和腹部，從而引發(fā)授粉，證明野牡丹的長短雄蕊存在功能分工，但花粉活性、花粉組織化學(xué)成分和人工控制授粉后的結(jié)實率都沒有顯著的差異,表明2 種雄蕊的花粉在生理上還沒有分化。彭東輝[4]以毛菍為研究對象，發(fā)現(xiàn)毛菍花瓣對昆蟲有吸引作用，以木蜂和熊峰為主要傳粉昆蟲，其傳粉行為與劉思謙觀察的野牡丹十分相似，黃色花藥的短雄蕊吸引傳粉昆蟲，長雄蕊的花粉附著在傳粉昆蟲的胸腹部，在不同花朵間的花粉采集中完成授粉，因此認(rèn)為毛菍的異型雄蕊與野牡丹一樣，具有功能分化。戴小紅[9]對展毛野牡丹進行花粉活力測驗發(fā)現(xiàn)，長雄蕊的花粉活力高于短雄蕊，推測長雄蕊可能承擔(dān)更多傳粉的功能。另外發(fā)現(xiàn)種子具有深色和淺色2 種類型，其中深色種子基本不能萌發(fā)，猜測深淺2 種顏色種子的產(chǎn)生及萌發(fā)差異可能與2 種雄蕊的花粉?；盍τ嘘P(guān)。

部分研究雖然證明存在異型雄蕊的可能，但是長短雄蕊的功能與前面研究的結(jié)果似乎相反。如楊利平[10]多花野牡丹研究中發(fā)現(xiàn)，圓花熊蜂、熊蜂和鞋斑無墊蜂是主要傳粉昆蟲，木蜂僅為偶爾造訪，花瓣不是主要吸引器官，主要的傳粉蜂類受長雄蕊的紫色花藥吸引，此點與前面的野牡丹屬植物授粉昆蟲主要受短雄蕊黃色花藥或是長雄蕊的黃色雄蕊錐吸引有所不同；長短雄蕊的花粉形態(tài)和活力有差異，短雄蕊的花粉活力在花蕾未開發(fā)時高于長雄蕊花粉活力，熊蜂進入花蕾后，短雄蕊花粉活力明顯下降，長雄蕊花粉活力微微下降，兩者逐漸下降至近中午達(dá)到基本相同活力水平；無論自交、異交授粉，短雄蕊的花粉坐果率和結(jié)實率高于長雄蕊花粉；其研究證明存在異型雄蕊的可能，但長短雄蕊的功能似乎與前面研究的結(jié)果相反。

亦有一些研究認(rèn)為尚不能證明具有給食型雄蕊和傳粉型雄蕊的功能分工。如彭東輝等[11]對枝毛野牡丹的研究表明，木蜂的訪花頻率高于鞋斑無墊蜂；紫紅色的花瓣對訪花昆蟲有吸引作用；頂端黃色的短雄蕊以及長雄蕊花絲中部黃色二叉狀的關(guān)節(jié)是吸引木蜂訪花的重要部件；去除短雄蕊后，木蜂停留時間與對照組有顯著差異，但鞋斑無墊蜂停留時間卻無影響。林秋金[3]以細(xì)葉野牡丹為研究對象，發(fā)現(xiàn)長短雄蕊的花粉活力均保持較高活性；木蜂僅訪問短雄蕊，降落時壓在長雄蕊上，采食短雄蕊花粉的同時，通過振動的方式使長雄蕊的花粉噴出部分落在柱頭上和木蜂的胸腹部、背部，在訪問下一朵花時將胸腹部的花粉被傳到另一朵花的柱頭上；但蜜蜂也是細(xì)葉野牡丹的主要傳粉者，對長短雄蕊花粉卻是無偏好性采食。這2 個研究均存在不具有選擇性的訪花昆蟲，與Gross 等[12]對多花野牡丹的研究結(jié)果相似，因此認(rèn)為尚不能證明在枝毛野牡丹和細(xì)葉野牡丹中長短雄蕊具有明確功能分工。

3 傳粉昆蟲

野牡丹屬植物的主要傳粉昆蟲為蜂類，以木蜂、熊蜂或鞋斑無墊蜂為主，也有蝶類。不同種的主要傳粉昆蟲有一定差異。不同地方的同種野牡丹屬植物主要傳粉昆蟲存在差異，如劉思謙[5]觀察臺灣地區(qū)野牡丹，發(fā)現(xiàn)有多種蜂類傳粉，由相對數(shù)量、忠誠度、攜帶花粉量和授粉效率得出最主要授粉昆蟲是熊蜂和木蜂；而羅中萊等[7]在中國大陸地區(qū)對野牡丹的觀察發(fā)現(xiàn)主要傳粉昆蟲為木蜂。又如楊利平等[10]在廣東韶關(guān)觀察的多花野牡丹主要是圓花熊蜂、熊蜂、鞋斑無墊蜂，木蜂則為偶爾訪花昆蟲；而彭東輝等[2]觀察福州閩侯縣的多花野牡丹主要傳粉昆蟲是木蜂，3 個居群均未見熊蜂。

傳粉昆蟲通過足、翅和腹部的振動使花粉散出。野牡丹屬植物的花器空間排列與一些大型的傳粉昆蟲形成了一定的協(xié)同關(guān)系，在取食花粉時，胸腹部會接觸到長花蕊或柱頭，可以形成自花授粉或異交授粉；小型的蜂類或蝶類采集花粉時，如果花已全開不能直接接觸到該朵花柱頭，但可能在不同花朵間實現(xiàn)柱頭授粉。

因野牡丹屬植物花朵開放在早上，昆蟲造訪時間集中在上午，金紅等[13]發(fā)現(xiàn)傳粉昆蟲訪花存在單峰型和雙峰型，單峰型集中在10:00，雙峰型除10:00 高峰期外，在15:00 還具有高峰；各種傳粉昆蟲的訪花時間與白花野牡丹的開放程度密切相關(guān)，花瓣松動時以小型蜂為主，花瓣半開后為中等蜂，花瓣全開后為大型蜂。林秋金等[3]在細(xì)葉野牡丹上有類似花瓣開放程度與傳粉昆蟲體型大小對應(yīng)性的觀察。

4 存在問題與展望

野牡丹屬植物開花與傳粉特性研究是野牡丹屬植物育種的基礎(chǔ)。野牡丹屬植物的異型雄蕊具有特殊性，從目前研究看，野牡丹屬長短雄蕊功能的分化仍存在不同的觀點，野牡丹的研究均認(rèn)可存在給食型雄蕊和傳粉型雄蕊的功能分化，毛菍和展毛野牡丹與野牡丹相似。對多花野牡丹的研究證明，長短雄蕊存在給食型雄蕊和傳粉型雄蕊的功能分化，但與野牡丹、毛菍、展毛野牡丹不同的是，長短雄蕊的功能可能恰好相反，長雄蕊為給食型雄蕊，短雄蕊為傳粉型雄蕊。枝毛野牡丹和細(xì)葉野牡丹均存在對長短雄蕊花粉無選擇性的傳粉者，因此尚不能證明存在給食型雄蕊和傳粉型雄蕊的功能分工。另外，在同種植物的花粉活性等方面存在不同的結(jié)論。異型雄蕊的功能分化與主要傳粉昆蟲密切相關(guān)，現(xiàn)有研究看，不同地區(qū)的同種植物其主要傳粉昆蟲存在差異，花器的不同部件對于不同昆蟲的吸引力不同，野牡丹屬植物花器的空間排列與傳粉昆蟲形成一定的協(xié)同關(guān)系。傳粉昆蟲的多樣化亦顯示了多樣的傳粉行為，更深入地探討究野牡丹屬植物的異型雄蕊的功能分化、傳粉昆蟲與之的協(xié)同等規(guī)律，有助于野牡丹屬植物的育種工作的開展和野牡丹屬植物的推廣。