• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    花生花器官形態(tài)建成及異型雄蕊發(fā)育研究

    2019-10-22 09:21:18王海霞陶瑩芳丁雨龍
    花生學報 2019年2期
    關鍵詞:弗羅永城雄蕊

    王海霞,陶瑩芳,丁雨龍

    (1. 南京林業(yè)大學南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/生物與環(huán)境學院/竹類研究所,江蘇 南京 210037;2. 青島農業(yè)大學化學與藥學院,山東 青島 266109)

    花生(Arachishypogaea)屬于豆科(Leguminosae)、蝶形花亞科(Papilionaceae)、花生屬(Arachis),目前花生屬內被描述的種已經增加到80個[1-2],根據形態(tài)性狀、地理分布和雜交親和性,將花生屬分成9大區(qū)組,其中花生區(qū)組最大,包含花生栽培種(ArachishypogaeaL.)。Krapovickas和Gregory[1]根據主莖是否開花,將花生分為兩個亞種Subsp.hypogaea和Subsp.fastigiata。亞種hypogaea被分為var.hypogaea和var.hirsute兩個變種。亞種fastigiata被分為var. fastigiata和var. vulgaris兩個變種。孫大容等根據花生莢果、籽仁、生育習性、開花習性等農藝學綜合性狀,將中國栽培花生的品種分為普通型、龍生型、珍珠豆型和多粒型四類[3],這與Krapovickas和Gregory的分類原則基本一致。

    關于花生花芽分化的研究較早,崔澧等人將花生花器的分化過程分為9個時期[4]。王福青依據花生花器官形成及雌雄配子體的發(fā)育順序,將花芽分化過程劃為10個時期,發(fā)現雌雄配子體形成時間不同步[5-6]。白秀峰對“鄂花二號”、“白沙1016”等花生品種的花器進行了解剖觀察,發(fā)現大孢子母細胞的發(fā)育遲于小孢子母細胞,但成熟先于小孢子母細胞[7];花生的花器較小,有雄蕊10枚,大部分品種的花中有4枚長橢圓形花藥的雄蕊又稱為長藥雄蕊,藥室較大,花絲較長;4枚圓球形花藥的雄蕊又稱為圓藥雄蕊,藥室較小,花絲較短;0~2枚退化雄蕊,即存在著雄蕊異型現象。在不同環(huán)境條件下,兩枚退化的雄蕊發(fā)育成花藥的比例不同[7]。趙世緒等人根據花蕾外部形態(tài)特征將小孢子發(fā)育分為4期,一朵花中長藥中小孢子早期的發(fā)育較圓藥中快,同一花藥內小孢子的發(fā)育時期相同[8]。

    雖然對于花生花器官發(fā)育過程有了一定的研究,但是這些研究大多基于光學顯微鏡的觀察,缺乏形態(tài)發(fā)育上的系統(tǒng)研究。本研究將以五種類型花生品種為研究對象,從形態(tài)學、細胞學方面利用掃描電鏡、石蠟切片技術對花生花器官模式形態(tài)建成以及異型雄蕊的發(fā)育過程進行研究,以期為解釋花生花發(fā)育相關基因的時空表達以及花生育種提供形態(tài)解剖學依據。

    1 材料與方法

    1.1 材 料

    本研究選用花生栽培的典型品種:普通型弗羅蔓生(Arachishypogaeavar.hypogaea'Florunner')、龍生型永城小麻殼(A.hypogaeavar.hirsuta'Yong-cheng Xiaomake')、多粒型四粒紅(A.hypogaeavar.fastigiata'Silihong')、珍珠豆型白沙1016(A.hypogaeavar.vulgaris'Baisha1016')[9]以及異源四倍體野生種A.monticola的為材料(種子由青島農業(yè)大學張曉軍老師提供),于2018年4月末覆膜種植于青島農業(yè)大學試驗田。

    1.2 方 法

    1.2.1掃描電鏡

    對五品種的花生在主莖3、4、5、6、7、8葉時,取樣6次,每次選有代表性的20株,分別取第一對側枝第一節(jié)側枝上的第一個花序的第一個花芽[5],用游標卡尺測量花蕾長度后,經70% FAA固定、0.1 mol/L PBS沖洗、乙醇系列脫水、乙酸異戊酯置換,在HCP-2型臨界點干燥儀內進行臨界點干燥,IB-5型離子濺射儀內進行鍍膜,JEOL7500F環(huán)境掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。

    1.2.2 石蠟切片法

    按照1.2.1方法取不同發(fā)育時期的花蕾,用70% FAA固定24 h后,經酒精系列脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,常規(guī)石蠟切片法制片,切片厚度8~10μm,利用鐵礬—蘇木精染色,中性樹膠封片,Olympus-BH2型顯微鏡觀察并拍照。

    2 結果分析

    經研究發(fā)現:四個花生栽培種和一個異源四倍體野生種A.monticola花器官的發(fā)育進程基本一致,僅退化雄蕊存在數量上的差異,永城小麻殼為1枚退化雄蕊,而弗羅蔓生、四粒紅、白沙1016以及A.monticola的花中均有兩枚退化雄蕊,退化雄蕊與心皮腹縫線對生。因此花生花器官形態(tài)建成及異型雄蕊發(fā)育研究結果將以永城小麻殼和弗羅蔓生為例進行闡述。

    2.1 花生花器官的發(fā)生

    根據掃描電鏡觀察,將花生花的個體發(fā)育分為8個發(fā)育階段:階段1:初級花序分生組織側向分化為次級花序分生組織以及葉原基,次級花序分生組織橫向分化出分生組織和苞片(圖1, a);階段2:花芽原基呈鈍圓形圓錐體,苞片逐漸發(fā)育,被毛(圖1, b);階段3:花原基頂端變平,分化出萼片原基和共同原基(圖1, c);階段4:萼片伸長,向中間聚攏并包裹共同原基。共同原基分化出心皮原基和對萼雄蕊原基(圖1, d);階段5:第二輪的花冠原基和第三輪對瓣雄蕊原基同時發(fā)育(圖1,e);階段6:旗瓣原基,翼瓣原基,龍骨瓣原基出現。雄蕊開始分化花藥,心皮逐漸閉合并彎曲,內部形成子房室。此時有一枚或兩枚與心皮腹縫線對生的雄蕊未見花藥發(fā)育,僅存花絲(圖1,f),將來發(fā)育為退化雄蕊。對萼的長藥雄蕊的花藥明顯起棱,對瓣的圓藥雄蕊發(fā)育較慢,兩者之間的區(qū)別逐漸顯現,心皮腹縫線對生的對萼雄蕊比心皮背部對萼雄蕊的花藥略小(圖1,g);階段7:5枚花瓣覆瓦狀排列,旗瓣發(fā)育較快,翼瓣的先端逐漸加寬、伸長,兩片龍骨瓣愈合向上方(圖1,h)彎曲發(fā)育,逐漸將雌雄蕊包含在內;雄蕊花絲迅速伸長,此時可見永城小麻殼一枚退化雄蕊(圖1,i),弗羅蔓生一長一短雄蕊退化(圖1,j)退化雄蕊僅存花絲,頂端表皮細胞皺縮,角質層具條紋,無花藥(圖1,k)。可育雄蕊的花藥表皮細胞膨大、光滑。雌蕊伸長,柱頭開始分化(圖1,l);階段8:成熟可育雄蕊的花藥在大小和形狀上存在顯著差異,對瓣圓藥雄蕊的花藥體積約為對萼長藥雄蕊花藥的1/8(圖1,i、j)。細長的花柱彎曲呈勾狀,柱頭上形成毛狀乳突,高于花藥(圖1, m),子房上位;雄蕊基部聯合成單體雄蕊管,基部呈90°彎曲(圖1,n);龍骨瓣包住柱頭和花藥,未見花蜜腺發(fā)育,花發(fā)育成熟,永城小麻殼的對萼雄蕊、對瓣雄蕊中的花粉粒形狀、大小和紋路相同(圖1,o、p)。

    I.花序分生組織;Br.苞片;C.心皮;Vx.旗瓣;A.翼瓣; F.花原基;K.龍骨瓣;P.花瓣原基;Pg.花粉粒;C.心皮原基;S.萼片;Sg.柱頭;Sta.退化雄蕊; Stp.對瓣圓藥雄蕊; Sts.對萼長藥雄蕊;Stu.單體雄蕊管I:Inflorescence meristem; Br:Bract; C: carpel primordial; Vx: vexillum; A: alae; F: floral primordium; K:keel; P:petal primordium; Pg:Pollen grain;S: sepals; Sg: stigma; Sta: staminodes; Stp:antepetal stamen; Sts:antesepal stamen; Stu:staminal tube 圖1 花生花器官發(fā)生的掃描電鏡圖Fig.1 Scanning electron micrographs of flower organogenesis of Arachis hypogaea L.

    注:a-n.花生花發(fā)育的不同時期(f、j、m為弗羅蔓生,其余為永城小麻殼)。a. 階段1:初級花序分生組織側向分化出次級花序分生組織;b. 階段2:次級花序分生組織橫向分化為花分生組織(F)和苞片(Br),葉(L),萼片(S);c,d. 階段3:花原基的頂端變平,形成共同原基;e. 階段4:共同原基分化出第二輪的對萼雄蕊原基(Sts)和第三輪的心皮原基(C);萼片伸長,向中間聚攏并覆蓋其他花原基;g. 階段5:對萼的長藥雄蕊和對瓣的圓藥雄蕊相間排列,對萼雄蕊(Sts)發(fā)育較快,花瓣原基(P)和對瓣雄蕊原基(Stp)同時發(fā)育,心皮開始分化、卷曲。h. 階段6:花冠原基分化出五個花瓣原基(1枚旗瓣,2枚翼瓣,2枚龍骨瓣);l, m. 階段7:5枚花瓣呈覆瓦狀排列,旗瓣發(fā)育快,較其余四枚花瓣大,兩片龍骨瓣愈合向上方彎曲發(fā)育,逐漸將雌雄蕊包含在內,心皮完全閉合并伸長,柱頭彎曲、開始分化柱頭,高于花藥;n. 階段8:花絲基部聯合成單體雄蕊管(Stu),基部呈90度彎曲,龍骨瓣包住柱頭和花藥。o.永城小麻殼對萼雄蕊產生的三溝型花粉粒。p.永城小麻殼對瓣雄蕊產生的三溝型花粉粒。f.與心皮腹縫線對生的退化雄蕊;i.永城小麻殼有一枚退化雄蕊;j.弗羅蔓生有一長一短兩枚雄蕊退化; k.退化雄蕊頂端表皮角質層皺縮,僅存花絲,未見花藥。

    Note: a-n: Different stages of peanut flower development (f, i, m 'Florunner'; the other 'Yong-cheng Xiaomake') a. The primary inflorescence meristem (I1) laterally differentiates a secondary inflorescence meristem (I2) during stage 1; b. at stage 2, the I2 forms a floral meristem (F), bract (Br), sepal(S) and leaf (L); c,d. Stage 3: the apex of flower primordium became flat and the common primordia formed; e. Stage 4: The common primordia differentiate the second and third whorl organs. Carpel(C), antesepal stamen (Sts), antepetal stamen(Stp), petal (P); g. Stage 5: Antesepal stamen (Sts) and antepetal stamen(Stp) are arranged alternately, antesepal stamen (Sts) develop faster, petal(P) and antepetal stamen (Stp) develop multaneously, carpels begin to differentiate, the carpel (C) begins to differentiate and curl , the adaxial carpel suture is visible (J); h. Stage 6: The floral organ primordia are completely differentiated, one vexillum (Vx), two alae petals (A), and two non-fused keel petals (K). Filament elongated; l, m. Stage7: Five petals were imbricate, vexillum development faster than the other four petals, two keel petals fused and curved, gradually included pistil and stamen, carpels completely closed and elongated, stigma began to differentiate; n. stage 8: The sepals have been removed. Stamens have completely differentiated the anthers; the petals develop. The formation of the staminal tube (Stu) begins; f. Staminodes opposite the sutures of carpels; i. One staminode in 'Yong-cheng Xiaomake'; j. Two staminode in 'Florunner'. k. Dehydrated epidermis of staminodes with only filaments, no sporogenous tissue at apical;o. Tricolplate pollen in antesepal stamen; p. Tricolplate pollen in antepetal stamen.

    2.2 雄蕊發(fā)育的細胞學觀察

    花芽原基基部的外圍細胞進行平周分裂和垂周分裂,形成三種異型雄蕊。永城小麻殼10枚雄蕊中包含5枚長藥對萼雄蕊,4枚圓藥對瓣雄蕊和1枚退化雄蕊,長、圓花藥相間而生。對萼雄蕊中與旗瓣對生的2個長花藥被藥隔分隔成兩藥室,體積較其余3個四藥室的長花藥??;4枚對瓣雄蕊中有2個三藥室圓花藥、2個兩藥室圓花藥,其中2枚三藥室的圓藥雄蕊與旗瓣對生(圖2,a、b)。弗羅蔓生的花中有4枚長藥對萼雄蕊,4枚圓藥對瓣雄蕊及2枚退化雄蕊,2枚退化雄蕊位于與旗瓣對生的1枚兩藥室長藥雄蕊和1枚三藥室圓藥雄蕊之間, 通常呈現為一長一短,且彼此著生位置相近,未見花藥相關組織藥室內壁、中層及絨氈層的出現(圖2,d、e)。

    在同一花粉囊內可以看到小孢子處于相同的分裂時期和發(fā)育階段(圖2,f);同一朵花中,長藥雄蕊(對萼雄蕊)的花藥較大,而圓藥雄蕊(對瓣雄蕊)的花藥小,在孢原細胞分化時,就有藥室的差別,各花藥的發(fā)育進程一致(圖2,g)。隨著花粉粒的發(fā)育成熟,藥室橫隔逐漸消解(圖2,h)。十枚雄蕊花絲基部聯合成一個單體雄蕊管,長藥對萼可育雄蕊中的維管束比圓藥對瓣可育雄蕊中的大(統(tǒng)計結果見表1)。永城小麻殼一枚退化雄蕊的維管組織面積為1895.655μm2,比其他9枚可育雄蕊的維管束小(圖2,i)。弗羅蔓生中與心皮腹縫線正對的退化雄蕊花絲中未見維管束,而另一枚退化雄蕊的維管束僅比相鄰圓藥3室雄蕊大,但比其他可育對萼長藥雄蕊的維管束小(圖2,j)。

    Pg:花粉粒;Sta:退化雄蕊;Sts:對萼雄蕊;Stp:對瓣雄蕊;Vb:維管束;C:心皮Pg:Pollen grain;Sta: staminodes; Sts:antesepal stamen; Stp:antepetal stamen; Vb: Vascular bundle C: carpel.圖2 花生異型雄蕊的發(fā)育過程Fig.2 Development of heteromorphous stamen in peanut (Arachis hypogaea L.)

    注:a:永城小麻殼5枚對萼雄蕊的長花藥;b:永城小麻殼對瓣雄蕊的圓花藥;c:龍生型偶見10枚可育雄蕊,其中6枚長藥雄蕊,4枚圓藥雄蕊;d:弗羅蔓生4枚對萼雄蕊的長花藥藥;e:4枚對瓣雄蕊圓花藥;f:同一花粉囊內小孢子處于相同的發(fā)育階段;g: 長藥雄蕊與圓藥雄蕊發(fā)育同步;h: 藥室橫隔逐漸消解;i: 永城小麻殼雄蕊的維管束;j: 弗羅蔓生雄蕊的維管束。

    Note: a: Long oval anthers of antesepal stamens in 'Yong-cheng Xiaomake'; b: Short oval anthers of antepetal stamens in 'Yong-cheng Xiaomake'; d: Long oval anthers of antesepal stamens in 'Florunner'; e: Short oval anthers of antepetal stamens in 'Florunner'; f: Microspores in the same pollen sac are at the same developmental stage; g: Two fertile stamens develops synchronously; i: Vascular bundles in 'Yong-cheng Xiaomake'; j: Vascular bundles in 'Florunner'.

    表1 永城小麻殼和弗羅蔓生中花絲維管束面積

    注:以近軸端的退化雄蕊為1,順時針標號依次為2,3,4......10。維管束的測量值為3朵處于小孢子母細胞時期的花同一切面測量,每個維管束測量3次,取平均值。

    Note: The staminodes at the paraxial end are 1, and the clockwise numbers are 2, 3, 4……10. The measured value of the vascular bundle was measured on the same cut surface of three flowers in the microspore mother cell stage, and each vascular bundle was measured 3 times and averaged.

    3 討 論

    花生花器官的發(fā)育與蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)、野生豌豆(Pisumsativum)相似[10-11]:花器官起始順序是萼片—雄蕊、心皮—花瓣;花的各輪器官起始時間相互重疊,共同原基的出現打亂了由外向內的器官起始順序;同一輪中出現不同屬性的花器官,如花瓣與對瓣雄蕊;同一屬性的器官出現在不同的輪中,如:對萼雄蕊和對瓣雄蕊;花發(fā)育后期花瓣特化,形成旗瓣、翼瓣、龍骨瓣,最終使得花呈兩側對稱;常見花器官融合?;ò耆诤?Sympetaly)被認為是進化的,它可以提高授粉效率,進而能加快植物多樣化的速度。

    永城小麻殼雄蕊的5枚對萼長花藥有3個被藥隔分成四藥室,2個被分成兩藥室;4枚對瓣圓藥雄蕊中有2個圓花藥被分成三藥室,2個被分成兩藥室,1枚退化雄蕊。弗羅蔓生的花中4枚長花藥被藥隔分成3個四藥室、1個兩藥室;4枚圓花藥分成2個三藥室、2個兩藥室,2枚退化雄蕊(圖3)。長藥雄蕊、圓藥雄蕊以軸兩側對稱分布,呈環(huán)狀相間排列,2個花生品種的雄蕊藥室分布相同,性狀較為穩(wěn)定,未出現藥室數量變化的情況,與白秀峰等人認為3個長形花藥是典型的四室,4個圓形花藥與1個旗瓣對生的長藥藥室數有變化的研究結果不一致[7],這可能與開花期的環(huán)境溫度有關。開花期高溫脅迫對豆科植物花藥的發(fā)育有較大的影響:豇豆(VignaunguiculataL. Walp)、菜豆(Phaseolusvulgaris)和鷹嘴豆(CicerarietinumL.)熱敏基因型ICC 4567、ICC 10685的花中出現花藥藥室數量增加,藥室表皮壁增厚以及部分不育花粉粒的現象[16-18]。

    圖3 花生花器官模式及雄蕊藥室分布簡圖:永城小麻殼(左)、弗羅蔓生(右)Fig.3 Flower organ pattern and stamen chamber distribution diagram: 'Yong-cheng Xiaomake' (L) and 'Florunner' (R)

    注:Ad, Adaxial(近軸端);Ab, Abaxial(遠軸端);S, Sepals(5枚萼片,其中4枚連合,1枚分離);VX, Vexillum(旗瓣);A, Alae(翼瓣);K, Keel(龍骨瓣);Sts, antesepal stamen(對萼雄蕊);Stp, antepetal stamen(對瓣雄蕊);Sta,staminodes (退化雄蕊);C, carpel(心皮)。簡圖中2,3,4 表示藥室數目,深藍色為退化雄蕊。

    Note: In the diagram, 2, 3, 4 indicate the number of pollen sac, and dark blue is the staminodes.

    Paulino等人研究了羽扇豆屬(Lupinus)品種'The Governor'和金雀花(Cytisusscoparius)兩種開花授粉的花器個體發(fā)育以及花粉粒的功能,認為在這兩個蝶形花亞科植物中異型雄蕊的發(fā)育與花粉結構和功能的差異相對應,有很強的功能劃分:在羽扇豆中雄蕊異型性與花粉釋放機制有關,對萼雄蕊產生可育花粉且花粉數量多,而對瓣雄蕊產生不育花粉且花粉數量少;在金雀花中一部分雄蕊生產花粉給傳粉者提供食物,另一部分雄蕊產生的花粉則用來授粉,避免了花粉被傳粉者過度采集,是一種為保存足夠多花粉以供授粉的機制[19]。異型雄蕊的分化與各自產生的花粉活力的差異,表明雄蕊之間存在著分工,可能通過傳粉媒介介導的選擇進化,以減少由花粉的不同功能引起的沖突[19]。相比開花授粉花,閉花授粉花更原始[20]。所有閉花授粉花的共同特征是雄蕊數量或體積的減少和花冠閉合[21-22]。對花荵科的大花粘膠花(CollomiagrandifloraDouglas ex Lindl.,Polemoniaceae)同一花序軸上閉花受粉和開花受粉兩種花的觀察發(fā)現:閉花授粉花的花冠減少,兩種花的花藥大小和形狀存在著顯著差異[23]。閉花授粉的花中花藥體積小,僅有兩個藥室,花粉數不足50粒;而開花受精的花中花藥體積大,有四個藥室,能產生500多個花粉粒。閉花授粉的花藥中較少的初始孢原細胞和較短的孢子細胞增殖持續(xù)時間與較小的花藥相關,其成熟時花粉粒數僅為開花授粉花的1/10[24]?;ㄉ鸀閲栏竦拈]花授粉[25],龍骨瓣的出現保存了大量花粉以供繁殖。

    對云實屬金鳳花(Caesalpiniapulcherrima)的研究證實,花內雄蕊花藥開裂時間的分化延遲了花內花粉的存在時間,通過多批、分次的傳粉者散布,有效的促進了花粉的輸出和成功授粉率[25]。本研究發(fā)現,花生花內兩種異型可育雄蕊同步發(fā)育(圖2,a、b;d、e),這與趙世緒等人“花藥分化早期,長藥中小孢子發(fā)育較圓藥中快”的結論不一致[8]。但兩者散粉時間不一致:長藥雄蕊(對萼雄蕊)的花絲較長,先散粉;而圓藥雄蕊(對瓣雄蕊)花絲較短,散粉晚。雄蕊在花絲與花藥上的分化使得花粉在不同空間位置、不同時間散粉,可能是花生控制花粉呈現的裝配與分發(fā)機制之一。席湘媛利用透射電鏡觀察了花生品種徐州68-4成熟花粉的超微結構,但未對兩種異型可育雄蕊產生的花粉進行區(qū)分探討[27]。本研究發(fā)現,同一品種花生花內的兩種異型可育雄蕊均可產生三溝型花粉,兩種花粉形態(tài)、大小和紋飾均相同。

    永城小麻殼和弗羅蔓生這兩個品種的花中長藥雄蕊花絲維管束面積均比圓藥雄蕊的大,一枚退化雄蕊的維管組織面積均比其他可育雄蕊小,弗羅蔓生中與心皮腹縫線正對的退化雄蕊未見維管束。雄蕊花絲中維管束的大小與花藥的大小呈正相關,且退化雄蕊維管的發(fā)育程度與退化雄蕊的大小有關[28]。Rodríguez等人對具有不同大小退化雄蕊的玄參屬(Scrophularia)玄參組(Sect.Scrophularia)的S.scorodonia,S.lyrata和礫玄參組(Sect.Tomiophyllum)的S.canina三種植物花的維管系統(tǒng)進行研究,發(fā)現較大的退化雄蕊比較小的退化雄蕊具有更多的維管系統(tǒng)。

    永城小麻殼和弗羅蔓生兩個品種的花不僅退化雄蕊數量有差異,退化雄蕊的著生位置也不同:永城小麻殼1枚退化雄蕊位于2枚兩藥室對萼雄蕊之間;弗羅蔓生2枚退化雄蕊相鄰,位于1枚兩藥室對萼雄蕊與1枚三藥室對瓣雄蕊之間,為一長一短。根據花藥藥室分布和花型兩側對稱的規(guī)律可知,弗羅蔓生鄰近三藥室對瓣圓藥雄蕊的1枚二藥室對萼雄蕊花藥未發(fā)育,僅存花絲,成為退化雄蕊。研究中偶見永城小麻殼花內有6枚長藥雄蕊、4枚圓藥雄蕊,可見退化雄蕊有進一步發(fā)育的可能,這與白秀峰的結果一致[7]。

    Mayer和Chartesworth認為雄蕊的保留是由于雄蕊和雌蕊之間的遺傳相關性所致,這延遲了花中的雄蕊或雌蕊功能的抑制[31]。Endress提出,雄蕊減少是因為雄蕊的正向存在對授粉不利,雄蕊可能在此過程中阻礙花的功能,在第五(奇數)雄蕊的減少上表現出廣泛的變異與對稱程度相關[32]。背腹不對稱在花瓣和雄蕊中最為明顯,每個花瓣和雄蕊可分為三種類型:背側、側面和腹側[33]。兩側對稱的花中正面最上部奇數雄蕊通常會減少,其與花冠筒融合以占據對稱線交叉的位置[32],如金魚草中背部雄蕊原基在發(fā)育的早期階段滯育,形成一個退化雄蕊,在金魚草中分離出控制花不對稱性的第一個基因cycloidea[34],在花分生組織的背側區(qū)域早期表達,影響著花原基的形成及其分化程度;表達持續(xù)到花原基后期,將會影響花瓣和雄蕊的不對稱性、大小和細胞類型。

    栽培種花生的染色體為異源四倍體(2n=4X=40),基因組大且遺傳基礎狹窄,又因花器官的性狀穩(wěn)定,因此花的遺傳多態(tài)性極低。四個花生品種和一個野生種花的發(fā)育進程與形態(tài)基本一致,僅退化雄蕊存在著數量上的差異。龍生型花生(茸毛變種)在植物學性狀和品質性狀上變異較大,具有豐富的遺傳多樣性,比較原始,可以以此變種來研究花生的進化,了解花生進化歷程[35]。還可根據不同目的,選擇此類型的不同品種在育種上加以利用[36-37]。

    花生花內異型雄蕊現象在被子植物系統(tǒng)進化中有何意義?兩種可育雄蕊在功能上有何差別?退化雄蕊雖然丟失了雄性繁殖功能,但是否在進化過程中重新獲得了有助于植物繁殖的新功能?僅從雄蕊發(fā)育的角度來解釋是遠遠不夠的,還需要多學科手段來進行深入、系統(tǒng)的研究。

    猜你喜歡
    弗羅永城雄蕊
    河南永城:裹包玉米走俏 農民省心增收
    破繭
    扣籃(2019年3期)2019-03-25 05:34:34
    大花耬斗菜雄蕊發(fā)育過程研究
    他們用一種“冒險”的方式尋找愛
    ——《弗羅拉和尤利西斯的光明冒險》導讀
    中科院華南植物園肉豆蔻科植物合生雄蕊柱發(fā)育研究獲新進展
    生物學教學(2017年6期)2017-02-18 10:14:33
    一個普通男孩兒
    中糧集團百萬頭生豬產業(yè)鏈項目落戶永城
    玉米寶寶的“紅絲線”
    植物生長物質對藍豬耳二長雄蕊運動的影響
    由商丘入永城途中作
    精品国产一区二区久久| 给我免费播放毛片高清在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 在线观看舔阴道视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 少妇粗大呻吟视频| 欧美黑人欧美精品刺激| 一级,二级,三级黄色视频| 日本vs欧美在线观看视频| 亚洲色图综合在线观看| 国产亚洲av高清不卡| 啦啦啦免费观看视频1| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 真人一进一出gif抽搐免费| 色av中文字幕| 欧美不卡视频在线免费观看 | 精品久久蜜臀av无| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 成人三级黄色视频| 69av精品久久久久久| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 老汉色∧v一级毛片| 18禁国产床啪视频网站| 在线观看午夜福利视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久久人人人人人| 国产精品日韩av在线免费观看 | 国产精品影院久久| 久久精品人人爽人人爽视色| 老司机午夜十八禁免费视频| 韩国av一区二区三区四区| 999久久久国产精品视频| 丁香欧美五月| 99在线人妻在线中文字幕| 视频区欧美日本亚洲| 欧美激情高清一区二区三区| av在线天堂中文字幕| 大型av网站在线播放| 久久久久国内视频| 99精品久久久久人妻精品| 桃色一区二区三区在线观看| 成人亚洲精品av一区二区| 怎么达到女性高潮| 咕卡用的链子| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 身体一侧抽搐| 在线视频色国产色| 宅男免费午夜| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 久久精品成人免费网站| 国产欧美日韩综合在线一区二区| e午夜精品久久久久久久| 亚洲一区高清亚洲精品| 亚洲国产精品成人综合色| 中亚洲国语对白在线视频| 女警被强在线播放| 成熟少妇高潮喷水视频| 久久人妻av系列| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产精品国产高清国产av| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 久久久国产欧美日韩av| 久久精品影院6| 一级片免费观看大全| 久久午夜亚洲精品久久| 制服诱惑二区| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 操出白浆在线播放| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲国产高清在线一区二区三 | 久久午夜亚洲精品久久| 最近最新中文字幕大全免费视频| 黄片小视频在线播放| 黄色视频,在线免费观看| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 欧美国产日韩亚洲一区| 色婷婷久久久亚洲欧美| 麻豆久久精品国产亚洲av| 欧美+亚洲+日韩+国产| 人人妻,人人澡人人爽秒播| avwww免费| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲国产精品成人综合色| 免费在线观看黄色视频的| 色综合欧美亚洲国产小说| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲最大成人中文| 亚洲精品在线美女| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久中文看片网| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 在线观看日韩欧美| 亚洲第一电影网av| 亚洲av成人一区二区三| 在线观看66精品国产| 纯流量卡能插随身wifi吗| 在线视频色国产色| 欧美黑人欧美精品刺激| 精品免费久久久久久久清纯| 99香蕉大伊视频| 日本在线视频免费播放| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产99白浆流出| 国产在线观看jvid| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 一级片免费观看大全| 在线av久久热| 欧美最黄视频在线播放免费| 午夜激情av网站| 亚洲国产精品999在线| 久久久久久国产a免费观看| 嫁个100分男人电影在线观看| 99久久精品国产亚洲精品| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲成av人片免费观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 日本三级黄在线观看| 精品卡一卡二卡四卡免费| 激情视频va一区二区三区| 国产又色又爽无遮挡免费看| 极品教师在线免费播放| 国产亚洲av嫩草精品影院| 午夜福利免费观看在线| 久久性视频一级片| 免费不卡黄色视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 成年版毛片免费区| 国产av在哪里看| 99精品欧美一区二区三区四区| 欧美在线一区亚洲| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 黑人欧美特级aaaaaa片| 国产精品国产高清国产av| 午夜影院日韩av| 久久久久久久午夜电影| 制服诱惑二区| 久久久久久久久免费视频了| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 午夜影院日韩av| 久久久久久久精品吃奶| 最近最新中文字幕大全电影3 | 欧美性长视频在线观看| 婷婷六月久久综合丁香| 99久久国产精品久久久| 老司机在亚洲福利影院| av有码第一页| 多毛熟女@视频| 动漫黄色视频在线观看| 91av网站免费观看| 人人澡人人妻人| 亚洲专区中文字幕在线| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 最近最新中文字幕大全电影3 | 国产一区在线观看成人免费| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 香蕉国产在线看| 91精品国产国语对白视频| 色在线成人网| 一级,二级,三级黄色视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲国产欧美一区二区综合| 中文字幕高清在线视频| 18禁国产床啪视频网站| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 又紧又爽又黄一区二区| 国产三级黄色录像| 校园春色视频在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 男女下面插进去视频免费观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 免费看a级黄色片| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲中文日韩欧美视频| 国产免费av片在线观看野外av| 久久久久国内视频| 高清在线国产一区| 免费看十八禁软件| 午夜福利在线观看吧| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产精品一区二区在线不卡| 欧美性长视频在线观看| 12—13女人毛片做爰片一| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 9热在线视频观看99| 免费少妇av软件| 黄频高清免费视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 看片在线看免费视频| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 丝袜人妻中文字幕| 久久午夜综合久久蜜桃| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 男女午夜视频在线观看| 淫秽高清视频在线观看| 国产成人av教育| 真人做人爱边吃奶动态| 亚洲精品国产区一区二| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 成人手机av| 国产伦一二天堂av在线观看| 日本精品一区二区三区蜜桃| 亚洲avbb在线观看| 国产精品综合久久久久久久免费 | 看片在线看免费视频| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 香蕉国产在线看| 不卡av一区二区三区| 日韩欧美三级三区| 色av中文字幕| 波多野结衣高清无吗| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 黄色片一级片一级黄色片| 欧美国产日韩亚洲一区| 中文字幕精品免费在线观看视频| 久久久久亚洲av毛片大全| 在线免费观看的www视频| 视频在线观看一区二区三区| 人妻久久中文字幕网| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 欧美激情高清一区二区三区| www国产在线视频色| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 怎么达到女性高潮| 免费在线观看影片大全网站| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 中亚洲国语对白在线视频| 国产精品永久免费网站| 身体一侧抽搐| 亚洲中文av在线| 大型黄色视频在线免费观看| 久久精品91蜜桃| 亚洲无线在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产精品1区2区在线观看.| 久久精品影院6| 桃色一区二区三区在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 88av欧美| 午夜福利视频1000在线观看 | 亚洲精品一区av在线观看| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲第一电影网av| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 国产黄a三级三级三级人| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 在线观看免费视频网站a站| 成人免费观看视频高清| 一进一出抽搐动态| √禁漫天堂资源中文www| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 黄色女人牲交| 88av欧美| 国产成人欧美在线观看| xxx96com| 又紧又爽又黄一区二区| 久久久国产精品麻豆| 中亚洲国语对白在线视频| 午夜成年电影在线免费观看| 一级a爱视频在线免费观看| 精品乱码久久久久久99久播| 可以在线观看的亚洲视频| 无限看片的www在线观看| 欧美黄色片欧美黄色片| 女警被强在线播放| 热re99久久国产66热| 日韩免费av在线播放| 国产成年人精品一区二区| 好男人在线观看高清免费视频 | 久久久久国产一级毛片高清牌| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久久久九九精品影院| 亚洲 欧美一区二区三区| 97碰自拍视频| 99re在线观看精品视频| 国产成人影院久久av| 我的亚洲天堂| 亚洲精品在线观看二区| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久精品国产亚洲av高清一级| 中文字幕最新亚洲高清| 免费在线观看影片大全网站| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 日本三级黄在线观看| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 91av网站免费观看| 最新美女视频免费是黄的| 自线自在国产av| 久久精品成人免费网站| 久久久久久久久中文| 国产不卡一卡二| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 高潮久久久久久久久久久不卡| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 成人手机av| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 亚洲久久久国产精品| 老司机午夜十八禁免费视频| 久热爱精品视频在线9| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产单亲对白刺激| 老司机在亚洲福利影院| 宅男免费午夜| 久久久久九九精品影院| 看免费av毛片| 欧美日本亚洲视频在线播放| 大型av网站在线播放| 精品一区二区三区av网在线观看| 好男人电影高清在线观看| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 999精品在线视频| 露出奶头的视频| 日本在线视频免费播放| 老熟妇仑乱视频hdxx| 久久中文字幕一级| 正在播放国产对白刺激| 大型黄色视频在线免费观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 日韩av在线大香蕉| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 大陆偷拍与自拍| 窝窝影院91人妻| 黄片小视频在线播放| www.熟女人妻精品国产| 国产精品久久久人人做人人爽| 亚洲男人的天堂狠狠| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 久久久久国产一级毛片高清牌| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 精品国产一区二区久久| 欧美+亚洲+日韩+国产| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 亚洲精品在线美女| 国产色视频综合| 亚洲成人免费电影在线观看| 给我免费播放毛片高清在线观看| 身体一侧抽搐| 在线观看日韩欧美| 欧美+亚洲+日韩+国产| 可以在线观看的亚洲视频| 国产成人欧美| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 国产午夜福利久久久久久| 大型av网站在线播放| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲国产精品合色在线| 一级片免费观看大全| 亚洲av五月六月丁香网| 午夜福利在线观看吧| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 免费搜索国产男女视频| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 日韩av在线大香蕉| 一级黄色大片毛片| 在线观看午夜福利视频| 妹子高潮喷水视频| 国产av又大| 麻豆久久精品国产亚洲av| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 亚洲欧美激情在线| 国产精华一区二区三区| 妹子高潮喷水视频| 操出白浆在线播放| 最好的美女福利视频网| 久久久久国产一级毛片高清牌| 日本欧美视频一区| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲国产精品999在线| 两人在一起打扑克的视频| 涩涩av久久男人的天堂| www国产在线视频色| 91成人精品电影| 亚洲成国产人片在线观看| 男女午夜视频在线观看| 欧美成人免费av一区二区三区| 国产真人三级小视频在线观看| 老司机福利观看| 国产一区在线观看成人免费| 国产精品久久电影中文字幕| 18禁国产床啪视频网站| 看免费av毛片| 亚洲人成77777在线视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 亚洲性夜色夜夜综合| 一本综合久久免费| а√天堂www在线а√下载| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 一级片免费观看大全| 一级黄色大片毛片| 后天国语完整版免费观看| 成人av一区二区三区在线看| 极品人妻少妇av视频| 婷婷精品国产亚洲av在线| 欧美黄色淫秽网站| 在线观看免费视频网站a站| 日本三级黄在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 欧美久久黑人一区二区| 国产欧美日韩精品亚洲av| 丁香六月欧美| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 欧美精品啪啪一区二区三区| 电影成人av| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 久久久久久久精品吃奶| 在线观看66精品国产| 禁无遮挡网站| 欧美+亚洲+日韩+国产| 两人在一起打扑克的视频| 国产精品久久久av美女十八| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 精品久久久久久,| 成人亚洲精品av一区二区| 国产免费av片在线观看野外av| 久久国产精品人妻蜜桃| 久久久久久国产a免费观看| 91在线观看av| 日韩av在线大香蕉| 激情视频va一区二区三区| 中国美女看黄片| 亚洲精品国产区一区二| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产不卡一卡二| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 久久国产乱子伦精品免费另类| 69av精品久久久久久| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲片人在线观看| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 久久精品国产综合久久久| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 人人妻人人澡欧美一区二区 | 精品乱码久久久久久99久播| 日韩欧美国产在线观看| 久久香蕉国产精品| av电影中文网址| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 亚洲av五月六月丁香网| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 91字幕亚洲| 中文字幕色久视频| 国产精品久久久人人做人人爽| 精品一区二区三区av网在线观看| or卡值多少钱| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产精华一区二区三区| 亚洲精品在线观看二区| 亚洲国产中文字幕在线视频| 在线免费观看的www视频| 久久国产亚洲av麻豆专区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产精品日韩av在线免费观看 | 18美女黄网站色大片免费观看| 身体一侧抽搐| 亚洲一区高清亚洲精品| 精品国产美女av久久久久小说| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 视频区欧美日本亚洲| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 大香蕉久久成人网| 自线自在国产av| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 国产精品免费一区二区三区在线| 国产成人免费无遮挡视频| 色综合婷婷激情| 最近最新中文字幕大全免费视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 久久中文字幕人妻熟女| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 欧美日韩福利视频一区二区| 日韩成人在线观看一区二区三区| 国产精品永久免费网站| 久久久水蜜桃国产精品网| netflix在线观看网站| av网站免费在线观看视频| 色哟哟哟哟哟哟| aaaaa片日本免费| 国产高清激情床上av| 亚洲在线自拍视频| 香蕉丝袜av| 九色亚洲精品在线播放| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 黑人欧美特级aaaaaa片| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美不卡视频在线免费观看 | 久久精品91无色码中文字幕| 亚洲一区二区三区色噜噜| 欧美丝袜亚洲另类 | 久久久久久久久免费视频了| 久久精品人人爽人人爽视色| 国产精品一区二区精品视频观看| tocl精华| 美女免费视频网站| 欧美久久黑人一区二区| 精品国产乱码久久久久久男人| 在线观看免费视频日本深夜| 中文字幕人妻熟女乱码| 欧美日本亚洲视频在线播放| 制服人妻中文乱码| 久久中文字幕人妻熟女| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 在线观看免费午夜福利视频| 成人三级黄色视频| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 免费观看人在逋| 亚洲精品在线美女| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 黄色女人牲交| 精品卡一卡二卡四卡免费| 最近最新免费中文字幕在线| 此物有八面人人有两片| 国产成人啪精品午夜网站| 长腿黑丝高跟| 色老头精品视频在线观看| 国产色视频综合| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲在线自拍视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 99久久精品国产亚洲精品| 一进一出好大好爽视频| 咕卡用的链子| 禁无遮挡网站| 国产在线观看jvid| 欧美最黄视频在线播放免费| 人成视频在线观看免费观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 多毛熟女@视频| 90打野战视频偷拍视频| 在线观看66精品国产| aaaaa片日本免费| 亚洲成人国产一区在线观看| 亚洲专区字幕在线| 久久性视频一级片| 搡老岳熟女国产| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲一码二码三码区别大吗| 老司机靠b影院| 大码成人一级视频| 亚洲av成人av| 岛国在线观看网站| 国产麻豆成人av免费视频| 国产av一区二区精品久久| 一级毛片高清免费大全| 亚洲精品久久国产高清桃花| 村上凉子中文字幕在线| 国内精品久久久久精免费| 高清黄色对白视频在线免费看| ponron亚洲| 美女扒开内裤让男人捅视频| 国产精品九九99| 在线观看66精品国产| 国产区一区二久久| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 成人国产综合亚洲| 在线观看日韩欧美| 午夜福利一区二区在线看| 国产成人精品久久二区二区免费| 亚洲人成电影观看| 91成人精品电影| 一级毛片女人18水好多| 老鸭窝网址在线观看| 日本五十路高清| 久久人妻av系列| 香蕉丝袜av| 12—13女人毛片做爰片一| 午夜成年电影在线免费观看| 俄罗斯特黄特色一大片| 久久精品91蜜桃| 国产亚洲欧美精品永久| 国产亚洲欧美在线一区二区| 欧美成人午夜精品| 欧美一级毛片孕妇| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲中文字幕日韩| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 久久精品影院6| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 很黄的视频免费| 国产精品,欧美在线| 又黄又粗又硬又大视频| 波多野结衣一区麻豆| 久久婷婷人人爽人人干人人爱 | 亚洲人成电影观看| 啦啦啦免费观看视频1| 看黄色毛片网站| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 午夜福利,免费看| 日韩国内少妇激情av| 欧美日韩福利视频一区二区| 久久天堂一区二区三区四区| 国产精品亚洲美女久久久| 精品欧美国产一区二区三| avwww免费| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产av又大| 国产精品久久久人人做人人爽| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲|