甜蕎pin型花與thrum型花雌雄蕊發(fā)育的比較研究

王旋 陳艷 劉志雄

摘 要：? 為從形態(tài)上研究甜蕎（Fagopyrum esculentum）二型花發(fā)育的差異性，該文運(yùn)用石蠟切片技術(shù)對(duì)甜蕎pin型花和thrum型花大、小孢子發(fā)生和雌、雄配子體的發(fā)育過程進(jìn)行觀察比較。結(jié)果表明：（1）甜蕎2種花的雌蕊、雄蕊發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特征有很高的相似性，具直生胚珠、雙珠被、厚珠心;大孢子四分體直線型排列，合點(diǎn)端為功能大孢子，蓼型胚囊?；ㄋ?室，花粉囊壁由表皮、藥室內(nèi)壁、一層中層和一層絨氈層組成，其中絨氈層發(fā)育為腺質(zhì)型，小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胞質(zhì)分裂為同時(shí)型，小孢子四分體常為四面體型，但thrum型花花粉囊中偶見十字交叉型小孢子四分體;成熟花粉粒多數(shù)為2細(xì)胞型，少數(shù)為3細(xì)胞型。（2）從2種花雌蕊、雄蕊的發(fā)育進(jìn)度來看，與pin型花相比，thrum型花小孢子發(fā)育相對(duì)較慢，雄配子體發(fā)育較快，但開花時(shí)，兩者雌蕊、雄蕊均發(fā)育成熟。（3）綜合甜蕎兩種花生殖發(fā)育的過程來看，其有許多相對(duì)原始的胚胎學(xué)特征，但也出現(xiàn)一些如直生胚珠、3細(xì)胞型花粉等相對(duì)進(jìn)化的性狀。該研究完善了甜蕎二型花生殖發(fā)育的形態(tài)細(xì)胞學(xué)資料的同時(shí)，也為理解石竹目物種間的親緣關(guān)系提供了胚胎學(xué)證據(jù)。

關(guān)鍵詞： 甜蕎， pin型花， thrum型花， 大、小孢子發(fā)生， 雌、雄配子體發(fā)育

中圖分類號(hào)：? Q945.6，S517

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）01-0133-10

收稿日期：? 2020-12-29

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31771867，31571736） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31771867， 31571736）]。

第一作者： 王旋（1994-），碩士研究生，主要從事作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用研究，（E-mail）2807467116@qq.com。

*通信作者：? 劉志雄，博士，教授，主要從事植物發(fā)育遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新研究，（E-mail）zxliu77@yahoo.com。

Development of stamens and carpels on pin type

and thrum type flowers of common buckwheat

WANG Xuan， CHEN Yan， LIU Zhixiong*

（ College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China ）

Abstract：? In order to reveal the morphological differences between pin type and thrum type flowers development of common buckwheat （Fagopyrum esculentum），? megasporogenesis，? microsporogenesis and development of female and male gametophytes in pin type and thrum type flowers of F. esculentum were investigated by using the paraffin section method. The results were as follows： （1） The cytological characteristics of pistil and stamen development of pin type and thrum type flowers were highly similar. Both type flowers had orthotropous ovule， inner and outer integument， and thickly nucellus. Moreover， the megaspore mother cells underwent meiosis and divided into linear type tetrads， and the one in the chalazal end was functional， which suggested that their development of embryo sac belonged to Polygonum type. The anther had four chambers and the anther wall was composed of epidermis， endothecium， one layer of middle layer and glandular tapetum. In addition， meiosis of microspore mother cell was followed by simultaneous cytokinesis and results in common tetrahedral tetrads. Furthermore， most of tetrads were tetrahedral， but a small number of decussate tetrads were also observed in thrum flower. Most of mature pollen grains were 2-cell type， and 3-cell type pollen grains were also observed in pin type and thrum type flowers. （2） Comparing the pistil and stamen developmental progress between the pin type and thrum type flowers， the development of microspores in thrum type flower was more slowly than that of the pin type flower， but the male gametophytes in thrum type flower grew faster. However， mature embryo sac and pollen grains were observed when pin type and thrum type flowers bloomed. （3） According to the reproduction development process of two type flowers， many relatively primitive embryological characteristics， and some relatively evolutionary embryological characteristics， such as orthotropous ovule and 3-cell type pollen grains， coexisted in common buckwheat. This study not only accumulates the morphological data of the distylous flower reproductive development in common buckwheat， but also provides embryological evidence for understanding the genetic relationships among the species of Caryophyllales.

Key words：? Fagopyrum esculentum， pin type flower， thrum type flower， megasporogenesis and microsporogenesis， female and male gametophytes

甜蕎（Fagopyrum esculentum）屬石竹目（Caryophyllales）蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum Mill.）的3個(gè)栽培種之一（唐宇等，2019），是兼食、藥、觀賞和土壤修復(fù)等多用途于一體的經(jīng)濟(jì)植物。甜蕎的籽粒蛋白質(zhì)、纖維素及微量元素的含量普遍高于水稻、小麥和玉米，且富含蘆丁、槲皮素、山奈酚等黃酮類化合物，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和保健功效，作為一種可供功能食品開發(fā)的作物，近年來備受關(guān)注和重視（Joshi et al.， 2019;張嬌等，2020;章潔瓊等，2020;Huda et al.， 2021）。然而，一方面，甜蕎作為典型的異型花柱植物，自然群體中短花柱長雄蕊（thrum）型和長花柱短雄蕊（pin）型花植株按1∶1分離，僅異型花間等高的柱頭和花藥間互相授粉才能正常結(jié)實(shí)（圖版I），產(chǎn)量低，雜交育種因難，極大地限制了這一重要作物的推廣應(yīng)用。另一方面，籽粒作為甜蕎主要產(chǎn)品器官，其產(chǎn)量高低和品質(zhì)與甜蕎生殖發(fā)育密切相關(guān)。因此，弄清甜蕎生殖發(fā)育的規(guī)律對(duì)指導(dǎo)甜蕎人工去雄、雜交育種和提升甜蕎品質(zhì)等有重要的科學(xué)意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。在甜蕎生殖發(fā)育研究方面，前人主要從外源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控（金曉蕾等，2019），果皮開裂類型及其對(duì)籽粒早期萌發(fā)性狀的影響（李鵬等，2020），甜蕎等花柱資源與栽培品種雜交結(jié)實(shí)規(guī)律（陳穩(wěn)良等，2020），甜蕎雌蕊、雄蕊及花被片發(fā)育調(diào)控的分子機(jī)制（Li et al.， 2017;Liu et al.， 2019;張良波等，2021）等方面進(jìn)行了深入的研究。在甜蕎二型花柱異形分化的研究方面，前人主要圍繞異型自交不親和的遺傳、基因組學(xué)、育種應(yīng)用和二型花柱發(fā)育調(diào)控的分子機(jī)制展開（Barrett， 2019;Matsui & Yasui， 2020），而有關(guān)甜蕎二型花發(fā)育的形態(tài)細(xì)胞學(xué)研究的資料甚少。

本文通過觀察比較甜蕎pin型與thrum型花雌蕊和雄蕊發(fā)育的形態(tài)細(xì)胞學(xué)過程，在系統(tǒng)分析2種花大、小孢子發(fā)生和雌、雄配子體發(fā)育異同的基礎(chǔ)上，完善目前甜蕎二型花生殖發(fā)育的形態(tài)細(xì)胞學(xué)資料的同時(shí)，為理解蕎麥屬植物間的進(jìn)化和花型演變，乃至石竹目植物間親緣關(guān)系的演化提供胚胎學(xué)證明。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年9月初，挑選顆粒飽滿的甜蕎品種‘北早生’籽粒播種于長江大學(xué)作物遺傳育種研究基地的塑膠花盆（21 cm×14 cm×20 cm），常規(guī)肥水管理。待花序開始分化和發(fā)育時(shí)，取不同葉齡植株上發(fā)育分化最快的花序，立即使用FAA固定液 [V（甲醛）∶V（冰乙酸）∶V（70%乙醇）=1∶1∶18]固定，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

甜蕎‘北早生’多數(shù)植株的主莖上第3片真葉開始發(fā)育時(shí)可觀察到明顯的花序分化，且多數(shù)植株主莖上第4片真葉葉腋花序上的花最先開放。因此，取材從植株主莖上出現(xiàn)第3片真葉時(shí)開始，隨機(jī)選取120個(gè)植株掛牌標(biāo)記，同時(shí)從中隨機(jī)選取20株掛牌植株摘除頂端花序，使用FAA固定液固定，做好標(biāo)記，以便植株開花后確定樣本的花型。余下100株掛牌標(biāo)記植株則從主莖第4片真葉發(fā)育開始，主莖上每增加1片真葉，隨機(jī)選取20株掛牌植株摘取第4片真葉葉腋的花序并用FAA固定液固定，直至第4片真葉葉腋花序中的第1朵花開放。同時(shí)做好標(biāo)記，待所有掛牌標(biāo)記植株開花后確定樣本的花型。分別篩選pin型花和thrum型花不同葉齡植株各發(fā)育時(shí)期典型的花序樣本，每個(gè)時(shí)期隨機(jī)選取3個(gè)花序，投入一個(gè)新的盛有新鮮FAA固定液的小瓶混樣，脫水前再次抽氣后用50%乙醇潤洗三次，后依次經(jīng)70%、85%、95%、100%乙醇梯度脫水，每級(jí)2 h;經(jīng)1/2乙醇+1/2二甲苯、100%二甲苯透明，每級(jí)2 h;浸蠟時(shí)先將透明后的材料轉(zhuǎn)入純二甲苯石蠟飽和溶液，在38 ℃恒溫箱中放置15 h，后轉(zhuǎn)入純的液體石蠟，68 ℃恒溫箱中放置12 h，每隔4 h換1次純蠟。之后經(jīng)包埋成型，用Leica RM2235石蠟切片機(jī)連續(xù)切片，切片厚度8 μm（李正理，1996）。用1%番紅-0.1%固綠對(duì)染。加拿大中性樹膠封片后在Caikon RCK-40C顯微鏡下觀察細(xì)胞結(jié)構(gòu)并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜蕎pin型花的小孢子發(fā)生與雄配子體的發(fā)育

甜蕎pin型花植株的花序隨主莖上第3片真葉開始發(fā)育時(shí)分化，此時(shí)可見花序部分花芽中近矩形的花藥，花藥的角隅可見細(xì)胞核明顯的小孢子孢原細(xì)胞，有的角隅小孢子孢原細(xì)胞經(jīng)平周分裂產(chǎn)生緊貼表皮的周緣細(xì)胞和靠內(nèi)的造孢細(xì)胞（圖版Ⅱ：A）。當(dāng)主莖上第4片真葉開始發(fā)育時(shí)，其葉腋花序上部分花芽藥室內(nèi)可觀察到小孢子母細(xì)胞，此時(shí)花藥4室，呈蝶形，周緣細(xì)胞經(jīng)平周分裂形成藥室內(nèi)壁、中層和多核絨氈層（圖版Ⅱ：B）;部分花芽藥室內(nèi)的小孢子母細(xì)胞間出現(xiàn)間隙并開始減數(shù)分裂，多核絨氈層細(xì)胞間隙明顯（圖版Ⅱ：C）;而發(fā)育較快的花芽藥室中小孢子母細(xì)胞通過減數(shù)分裂形成多核后再形成正四面體型四分體（圖版Ⅱ：D，E）。待主莖第5片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽藥室中小孢子四分體開始解體為單核小孢子，不同藥室的小孢子發(fā)育存在不同步現(xiàn)象，此時(shí)中層消失，多核絨氈層進(jìn)一步解體，部分絨氈層細(xì)胞與藥室內(nèi)壁產(chǎn)生明顯間隙（圖版Ⅱ：F）。當(dāng)主莖第6片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽藥室中可觀察到單核小孢子體積增大、細(xì)胞壁增厚、中央大液泡明顯，核從中間移向一側(cè)，發(fā)育為單核靠邊期小孢子，此時(shí)多核絨氈層于藥室內(nèi)壁旁溶解并可見一些殘跡，表皮細(xì)胞顏色加深（圖版Ⅱ：G）。當(dāng)主莖上第7片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽花粉囊中形成2細(xì)胞型花粉粒（圖版Ⅱ：H），同時(shí)也可見少量3細(xì)胞型花粉粒（圖版Ⅱ：I）。

2.2 甜蕎pin型花的大孢子發(fā)生與雌配子體的發(fā)育

當(dāng)甜蕎pin型花植株主莖上第4片真葉開始發(fā)育時(shí)，可見其葉腋花序上部分花芽珠心表皮下分化出一個(gè)細(xì)胞核明顯、細(xì)胞體積較大的大孢子孢原細(xì)胞（圖版Ⅲ：A）;部分花芽珠心中的大孢子孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂產(chǎn)生一個(gè)周緣細(xì)胞和一個(gè)造孢細(xì)胞（圖版Ⅲ：B）;而發(fā)育較快的花芽大孢子造孢細(xì)胞逐漸變大，發(fā)育為大孢子母細(xì)胞（圖版Ⅲ：C，D）。待主莖第5片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽中大孢子母細(xì)胞開始減數(shù)分裂，此時(shí)外珠被開始發(fā)育（圖版Ⅲ：E）。當(dāng)主莖第6片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽中可觀察到大孢子母細(xì)胞已完成減數(shù)分裂形成直線排列的四分體（圖版Ⅲ：F）;發(fā)育較快的花芽中的大孢子四分體遠(yuǎn)離合點(diǎn)端的3個(gè)大孢子開始逐漸退化，合點(diǎn)端大孢子發(fā)育為功能大孢子，此時(shí)外珠被延伸至直生胚珠的頂端（圖版Ⅲ：G）。當(dāng)主莖上第7片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽可見體積較大、細(xì)胞質(zhì)濃厚的單核胚囊，內(nèi)珠被開始在直生胚珠的頂端靠攏形成珠孔（圖版Ⅲ：H）。而發(fā)育較快的花芽中可見成熟的蓼型胚囊，珠孔端的3個(gè)細(xì)胞呈品字形，靠近珠孔端的2個(gè)助細(xì)胞和靠近合點(diǎn)端的1個(gè)卵細(xì)胞共同構(gòu)成卵器，此時(shí)胚囊中的2個(gè)極核融合為次生核（圖版Ⅲ：I）。

2.3 甜蕎thrum型花的小孢子發(fā)生與雄配子體的發(fā)育

甜蕎thrum型花植株的花序也隨主莖上第3片真葉開始發(fā)育時(shí)分化，此時(shí)花序部分花芽中出現(xiàn)蝶形的花藥，花藥角隅可見體積較大的小孢子造孢細(xì)胞，造孢細(xì)胞周圍的周緣細(xì)胞平周分裂進(jìn)度不一致（圖版IV：A）;發(fā)育較快的花芽花粉囊中可觀察到明顯的小孢子母細(xì)胞（圖版IV：B）。當(dāng)主莖第4片真葉開始發(fā)育時(shí)，可見其葉腋花序上部分花芽藥室內(nèi)的小孢子母細(xì)胞開始減數(shù)分裂形成四面體型四分體，稀十字交叉型小孢子四分體（圖版IV：C-F）;發(fā)育較快的花芽藥室中部分小孢子四分體開始解體（圖版IV：G）。當(dāng)主莖上第5片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽花粉囊中可觀察到許多形狀不規(guī)則的單核小孢子（圖版IV：H）;隨后單核小孢子體積增大，形狀變圓并產(chǎn)生顯著的壁（圖版IV：I）。當(dāng)主莖第6片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽小孢子處在單核靠邊期（圖版IV：J）;發(fā)育較快的花芽藥室中可觀察到2細(xì)胞型花粉粒（圖版IV：K）。當(dāng)主莖第7片真葉發(fā)育時(shí)，發(fā)育較快的花芽中可見以2細(xì)胞型花粉粒為主的成熟花粉（圖版IV：L）。

2.4 甜蕎thrum型花的大孢子發(fā)生與雌配子體的發(fā)育

當(dāng)甜蕎thrum型花植株主莖第3片真葉開始發(fā)育時(shí)，可見花序部分花芽胚囊珠心中出現(xiàn)一個(gè)細(xì)胞核明顯、相對(duì)體積較大的孢原細(xì)胞（圖版V：A）。當(dāng)主莖第4片真葉開始發(fā)育時(shí)，可見其葉腋花序上部分花芽大孢子孢原細(xì)胞開始平周分裂（圖版V：B）;部分花芽大孢子孢原細(xì)胞平周分裂產(chǎn)生一個(gè)周緣細(xì)胞和一個(gè)造孢細(xì)胞，隨著造孢細(xì)胞體積增大，內(nèi)珠被開始發(fā)育（圖版V：C）;部分花芽大孢子造孢細(xì)胞發(fā)育為大孢子母細(xì)胞（圖版V：D）。當(dāng)主莖上第5片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽大孢子母細(xì)胞仍在減數(shù)分裂，外珠被開始發(fā)育（圖版V：E）。當(dāng)主莖第6片真葉開始發(fā)育時(shí)，第4片真葉葉腋花序上的部分花芽大孢子母細(xì)胞完成減數(shù)分裂形成線形四分體（圖版V：F）;部分花芽近珠孔端3個(gè)大孢子先后退化，合點(diǎn)端的大孢子發(fā)育為功能性大孢子（圖版V：G）;發(fā)育較快的花芽近珠孔端的3個(gè)大孢子退化消失，合點(diǎn)端的功能性大孢子體積增大，細(xì)胞核變大，發(fā)育為單核胚囊（圖版V：H）。當(dāng)主莖第7片真葉發(fā)育時(shí)，發(fā)育較快的花芽中單核胚囊進(jìn)行3次有絲分裂形成8核7細(xì)胞的成熟蓼型胚囊（圖版V：I）。

2.5 甜蕎pin型花與thrum型花雌蕊、雄蕊發(fā)育的比較

甜蕎兩種類型花的雌蕊、雄蕊發(fā)育的基本胚胎學(xué)特征進(jìn)程有一定的差異。與pin型花相比，thrum型花小孢子發(fā)育相對(duì)較慢，雄配子體發(fā)育較快，但2種花開花時(shí)，其雌蕊、雄蕊均發(fā)育成熟。具體相關(guān)性狀見表1。

3 結(jié)論與討論

與pin型花相比，thrum型花小孢子發(fā)育相對(duì)較慢，雄配子體發(fā)育較快，其原因可能是thrum型花具有更長的花絲，小孢子發(fā)育時(shí)雄蕊花絲的伸長需要消耗更多的營養(yǎng)，從而導(dǎo)致thrum型花的小孢子發(fā)育較慢。但是pin型和thrum型花雄蕊花藥在小孢子四分體時(shí)期，2種花的雌蕊胚珠中均出現(xiàn)了大孢子母細(xì)胞，此時(shí)雌蕊的花柱開始發(fā)育;而與thrum型花相比，pin型花具有更長的花柱，同樣需要消耗更多的營養(yǎng)，可能導(dǎo)致pin型花的雄配子體發(fā)育相對(duì)較慢。與pin型花相比，thrum型花的花粉粒稍大，與張玉霞和陳慶富（2002）的研究結(jié)果一致。張大愛等（2015）通過研究甜蕎結(jié)實(shí)性及授精過程，發(fā)現(xiàn)pin型花較thrum型花更容易授粉結(jié)實(shí)，孫淑范等（2021）發(fā)現(xiàn)二型花柱植物連翹（Forsythia suspensa）也表現(xiàn)為長花柱的更易授粉結(jié)實(shí)。我們通過形態(tài)細(xì)胞學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，pin型花在開花前，成熟胚囊中的極核已融合為次生核，能更好地為雙受精做準(zhǔn)備，為pin型花較thrum型花更容易授粉的結(jié)果提供了更直觀的形態(tài)細(xì)胞學(xué)證據(jù)。

二型花柱異花傳粉的甜蕎與同型花柱自花傳粉的苦蕎（Fagopyrum tataricum）主要胚胎學(xué)特征有較高的相似性，與苦蕎相比，甜蕎thrum型花小孢子四分體多為四面體型，偶見十字交叉型;pin

型花和thrum型花成熟花粉粒多為2細(xì)胞型，也有少量3細(xì)胞型成熟花粉，與苦蕎小孢子四分體僅為四面體型，成熟花粉粒僅為2細(xì)胞型有明顯區(qū)別（吳凱等，2017）。在石竹目其他植物中，目前僅發(fā)現(xiàn)莧科（Amaranthaceae）植物甜菜（Beta vulgaris）、白花丹科（Plumbaginaceae）補(bǔ)血草屬（Limonium Mill.）中的幾種植物成熟花粉為3細(xì)胞型（申家恒等，1986;李偉等，2006;周玲玲等，2007;孔冬瑞等，2008）;而花藥中同時(shí)存在四面體型小孢子四分體和十字交叉型小孢子四分體的現(xiàn)象在核心石竹目莧科植物華北駝絨藜（Ceratoides arborescens）中也有發(fā)現(xiàn)（盧立娜等，2008）。這說明甜蕎與莧科、白花丹科植物有較近的親緣關(guān)系。

甜蕎花藥4室、雙珠被、厚珠心、合點(diǎn)端的大孢子為功能大孢子和胚囊為蓼型等是相對(duì)原始的性狀（王伏雄，1980）。但是與石竹目植物常見的倒生胚珠不同，甜蕎胚珠的著生方式為相對(duì)進(jìn)化的直生型，而白花丹科植物為拳卷型（胡適宜，2005;李偉等，2006;周玲玲等，2007;孔冬瑞等，2008），說明蓼科與白花丹科同為非核心石竹目，我們的研究結(jié)果和分子系統(tǒng)學(xué)的分類結(jié)果有很好的印證（Angiosperm Phylogeny Group et al.， 2016）。

在目前報(bào)道的石竹目其他科植物中，也有少數(shù)胚胎學(xué)特征相對(duì)原始，出現(xiàn)一些衍生性狀的情況。如核心石竹目商陸科（Phytolaccaceae）植物美洲商陸（Phytolacca americana）和商陸（P. acinosa）都具有花藥4室、倒生胚珠、雙珠被、厚珠心、合點(diǎn)端的大孢子為功能大孢子和蓼型胚囊等典型的原始胚胎學(xué)特征，但其大孢子減數(shù)分裂只形成3個(gè)大孢子，是典型的三分體（辛洪嬋等，2000;李祖任等，2015）;另一非核心石竹目植物檉柳 （Tamarix chinensis）具雙珠被、厚珠心、倒生胚珠等原始特征的同時(shí)，其還具胚珠多數(shù)、貝母型胚囊等衍生性狀（王仲禮等，2005）。

從甜蕎pin型花與thrum型花大、小孢子發(fā)生和雌、雄配子體發(fā)育過程來看，兩者有較大的相似性，但也存在一定的差別。從兩者雌蕊、雄蕊的發(fā)育進(jìn)度來看，與pin型花相比，thrum型花小孢子發(fā)育相對(duì)較慢，雄配子體發(fā)育較快;thrum型花花粉囊中偶見十字交叉型小孢子四分體，但pin 型花中全為四面體型小孢子四分體。綜合分析甜蕎和其他石竹目植物胚胎學(xué)特征發(fā)現(xiàn)，石竹目植物的胚胎學(xué)特征多表現(xiàn)相對(duì)原始的特征，但也存在3細(xì)胞型花粉、直生和拳卷型胚珠、大孢子三分體和貝母型胚囊等衍生性狀，體現(xiàn)了石竹目植物在演化上的復(fù)雜性。

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（責(zé)任編輯 何永艷）

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