53個獼猴桃品種（品系）親緣關(guān)系的SCoT分析

齊貝貝 王發(fā)明 莫權(quán)輝 葉開玉 龔弘娟 劉平平 蔣橋生 李潔維

摘 要：? 現(xiàn)有主流獼猴桃品種的遺傳背景相對單一，親本來源地理分布狹窄，親緣關(guān)系不清晰。為充分利用雜種優(yōu)勢，該研究以廣西植物研究所獼猴桃種質(zhì)資源圃收集的53個獼猴桃品種（品系）葉片為材料，使用SCoT分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析。結(jié)果表明：（1）10條引物在53份獼猴桃供試材料中共擴增出110條條帶，各引物擴增的條帶在8～15條之間，引物平均擴增條帶數(shù)為11條;其中多態(tài)性條帶101條，引物平均擴增多態(tài)性條帶數(shù)為10.1條，多態(tài)性比例為91.81%。（2）聚類分析顯示獼猴桃品種（品系）沒有按類型、倍性或選育地等形成明顯有規(guī)律的聚類關(guān)系。但相對來說，同一雜交后代個體之間的親緣關(guān)系比親本與后代個體之間的親緣關(guān)系更近;芽變品種與原品種并沒有表現(xiàn)出特別近的遺傳距離，說明芽變材料的突變可能在基因組或染色體層面發(fā)生了較大范圍的重組、復(fù)制或丟失;‘楚紅’‘桂紅’‘湘吉紅’和‘龍藏紅’4個紅肉品種與‘紅陽’親緣關(guān)系明顯較遠(yuǎn)，說明其可能由不同親本衍生而來;初步驗證了 ‘桂海四號’可能為‘Hort16A’親本之一的推測。

關(guān)鍵詞： 獼猴桃品種， 中華獼猴桃， 親緣關(guān)系， SCoT分子標(biāo)記

中圖分類號：? Q943，S663.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）01-0049-09

收稿日期：? 2020-06-17

基金項目：? 國家自然科學(xué)基金（32060643，32060666）;現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣西創(chuàng)新團(tuán)隊建設(shè)專項（nycytxgxcxtd-13-1）;廣西科技重大專項（桂科AA17204097-10）;廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費（桂植業(yè)21008）[Supported by? the National Natural Science Foundation of China （32060643， 32060666）; Major Projects of Guangxi Innovation Team Building in the State Modern Agricultural Induantry Technology System （nycytxgxcxtd-13-1）; Major Projects of Guangxi Science and Technology（AA17204097-10）;Fundamental Research Fund of Guangxi Institute of Botany（21008）]。

第一作者： 齊貝貝（1992-），碩士，主要研究方向為果樹遺傳育種，（E-mail）286871681@qq.com。

*通信作者：? 李潔維，研究員，研究方向為果樹引種栽培，（E-mail）lijw@gxib.cn。

The SCoT analyses of genetic relationship

of 53 kiwifruit cultivars （lines）

QI Beibei， WANG Faming， MO Quanhui， YE Kaiyu， GONG Hongjuan，

LIU Pingping， JIANG Qiaosheng， LI Jiewei*

（ Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization， Guangxi Zhuang Autonomous Region

and Chinese Academy of Sciences， Guangxi Institute of Botany， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：

The genetic backgrounds of the popular kiwifruit varieties are relatively homogeneous， the range of geographical distribution of parental origin is narrow， and the genetic relationships are unclear. In order to take full advantage of the heterosis， the leaves of 53 kiwifruit cultivars （lines） from the germplasm resource garden of Guangxi Institute of Botany were collected， and SCoT molecular markers were used to assess genetic diversity and relationship among the 53 kiwifruit cultivars （lines）. The results were as follows：（1）Ten informative primers were selected and a total of 110 bands were produced among the cultivars. A range of 8-15 bands were produced by the selected primer， with an average of 11 bands per primer. Among the 110 bands， there were 101 polymorphic bands， which accounted for 91.81%. （2）The phyolgenetic relationships were not exactly consistent with the ecological type， DNA ploidy， and geographical distributing according to the cluster analysis. However， the phyolgenetic relationships among the offspring were closer than the parent-offspring convergence. And the phyolgenetic relationships between the sport mutation lines and theirs original cultivars were not so close as we assumed， which suggests that there may be inappropriate recombination， disturbed replication and/or chromosome loss during the budding processes. The four cultivars ‘Chuhong’ ‘Guihong’ ‘Xiangjihong’ and ‘Longzanghong’ showed relative closer phyolgenetic relationships with the cultivar ‘Hongyang’， which indicates that it may be derived from different parents. Our results provided a primay validation that ‘Guihaia-4’ should be one of the parents of ‘Hort16A’.

Key words： kiwifruit cultivars， Actinidia chinensis， genetic relationship， SCoT molecular marker

獼猴桃是多年生雌雄異株落葉藤本植物，屬于獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.），最新的分類系統(tǒng)將其劃分成包括54種和21個變種在內(nèi)的75個分類單元（李瑞高等，1998），該分類把中華獼猴桃（A.chinensis var. chinensis）和美味獼猴桃 （A.chinensis var.? deliciosa）統(tǒng)一歸為中華獼猴桃（A. chinensis）種下的兩個變種。獼猴桃因其獨特的風(fēng)味，富含維生素C、膳食纖維、多種礦質(zhì)營養(yǎng)和具有美容保健等功效而得到廣泛青睞，享有“水果之王”的稱號（陳清碩，1998）。目前大部分主流商業(yè)品種為中華獼猴桃種類。中華獼猴桃種類因其卓越的口感和較好的經(jīng)濟(jì)園藝性狀而具有重要的育種價值。目前市場上大部分主流品種，除部分軟棗類品種外，主要通過野生收集篩選、實生選育或種內(nèi)雜交而來，親本來源不清，不利于對品種的保護(hù)和利用。

目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性分子標(biāo)記（start codon targeted polymorphism，SCoT）是 Collard & Mackill （2009） 在水稻中提出的一種基于 SRAP 的新型目的基因的分子標(biāo)記技術(shù)，該技術(shù)兼具了ISSR 和 RAPD 兩種標(biāo)記的優(yōu)點，以其使用方便、多態(tài)性強等特點，廣泛用于種質(zhì)資源遺傳多樣性與親緣關(guān)系分析、種質(zhì)鑒定和遺傳圖譜構(gòu)建等方面（陳伯倫等，2018;龍治堅等，2015;熊發(fā)前等，2009），且在品種鑒別和進(jìn)化分析上可能更有優(yōu)勢（王發(fā)明等，2017）。近年來，SCoT 標(biāo)記已經(jīng)廣泛應(yīng)用于龍眼（陳虎等， 2009）、芥藍(lán)（史衛(wèi)東等， 2015）、獼猴桃（陳伯倫等， 2018）、君遷子（楊婷婷等， 2014） 、梨（和世玉等， 2016）、油菜（張羽等， 2015） 和西瓜（楊靜等， 2016）等多種園藝植物，用于鑒定種質(zhì)資源、分析親緣系譜、研究群體的遺傳多樣性、構(gòu)建遺傳連鎖圖譜以及植物基因定位等研究（陳伯倫等， 2018）。近年來人們也使用各種類型分子標(biāo)記對獼猴桃品種的遺傳多樣性進(jìn)行了研究（賈冰，2005;張安世等，2017，2018;張慧等，2018），但普遍存在使用的品種過少，代表性不強等問題，主要原因是收集的品種資源有限，無法進(jìn)行較大規(guī)模地鑒定和分析現(xiàn)有主流品種的遺傳背景及明確其親緣關(guān)系，進(jìn)而不利于充分利用現(xiàn)有獼猴桃資源。廣西植物研究所于1976年開始獼猴桃的分類學(xué)研究和野生種質(zhì)資源和栽培品種的調(diào)查、收集和保存，目前已建立了較大規(guī)模的獼猴桃種質(zhì)資源圃（李瑞高等， 2002），收集有40余個種類，60余個國內(nèi)外栽培品種（品系）。這為開展本研究提供了豐富的實驗材料。

本研究針對現(xiàn)有主流獼猴桃品種存在的遺傳背景相對單一，親本來源地理分布狹窄（Li et al.， 2010），親緣關(guān)系不清晰，不利于充分利用雜種優(yōu)勢等不足，對廣西植物研究所獼猴桃品種資源圃收集的53個獼猴桃類品種（品系）進(jìn)行遺傳多樣性評價，明確其親緣關(guān)系，為下一步充分利用各品種的優(yōu)良園藝性狀，通過基因聚合來選育優(yōu)異獼猴桃品種，為獼猴桃類品種資源的鑒定、利用及雜交育種親本的選配和品種權(quán)的保護(hù)等方面提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗材料收集于廣西植物研究所獼猴桃種質(zhì)資源圃，其中包括51個中華類獼猴桃品種/品系[含有28份中華獼猴桃變種（A. chinensis var. chinensis）和23份美味獼猴桃變種 （A. chinensis var.? deliciosa]和2個毛花類 （A. eriantha） 品種‘華特’和 ‘桂翡’（表1）。采摘獼猴桃植株一年生枝上的嫩葉，置于硅膠中干燥和保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 DNA提取

使用植物基因組DNA 提取試劑盒（南京諾唯贊生物科技有限公司）提取53個供試獼猴桃材料的基因組DNA，使用紫外分光光度法和瓊脂糖電泳法檢測其 DNA 質(zhì)量，并取一定量DNA 稀釋到50 ng·μL-1，用于PCR 擴增，剩余 DNA 于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 引物篩選

使用的SCoT 引物根據(jù) Collard & Mackill （2009） 公布的 36 條引物序列和 Luo et al. （2011） 公布的40條引物序列進(jìn)行合成。在Bio-Rad S1000 PCR 儀上對所有引物進(jìn)行篩選，最終篩選出擴增產(chǎn)物條帶清晰、多態(tài)性好的10條SCoT引物（表2），用于所有 DNA 樣品的擴增。

1.4 PCR反應(yīng)與檢測

SCoT 引物擴增的20 μL反應(yīng)體系包括 2×Taq PCR Mix 10 μL，DNA （50 ng·μL-1） 1.0 μL，10 μmol·L-1引物0.6 μL，超純水8.4 μL。反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性 5 min; 94 ℃變性 1 min，50 ℃退火1 min， 72 ℃延伸 2 min，循環(huán) 35 次;72 ℃延伸8 min。擴增完成后取8 μL擴增產(chǎn)物，使用2%的瓊脂糖電泳分離，在凝膠成像儀上觀察并拍照保存（圖1）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

人工統(tǒng)計SCoT擴增引物在瓊脂糖凝膠上同一位置是否出現(xiàn)條帶，有記為1，沒有記為0。統(tǒng)計數(shù)據(jù)輸入Excel 表格，建立擴增譜帶0/1矩陣數(shù)據(jù)庫，使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 引物擴增多態(tài)性分析

10條引物在53份獼猴桃供試材料中共擴增出條帶110條，各引物擴增的條帶在8～15條之間，引物平均擴增條帶數(shù)為11條;其中多態(tài)性條帶101條，引物平均擴增多態(tài)性條帶數(shù)為10.1條，多態(tài)性比例為91.81%（表2）。

2.2 聚類分析

由圖2可知，53個獼猴桃品種（品系）之間在闕值22.5和20附近形成明顯的聚類關(guān)系。以闕值22.5為界，可以把53份材料分成三類，其中‘和平2號’‘和平1號’‘和平3號’‘秋艷’‘秦秀’‘辰光’‘楚紅’‘海艷’‘湘吉’‘金玉’‘廬山香’‘早鮮’‘秋香’‘桂翡’‘湘吉紅’‘豫黃一號’‘皖翠’‘Y-116’‘金碩’‘海沃德’‘一串鈴’‘豐悅’‘金霞’‘金豐’‘米良’‘啞特’‘翠香’‘龍藏紅’‘魁蜜’‘西選12號’‘金桃’‘桂紅’和‘徐香’聚為一類;‘金魁’‘ZY-1’‘華特’‘紅陽’‘紅陽’‘金艷’‘紅昇’‘桂海四號’‘黃肉紅心’‘臍紅’‘金農(nóng)’‘紅什2號’‘金陽’‘東紅’和‘Hort16A’聚為一類;‘秦星’‘皖金’‘袖珍香’‘翠玉’和‘實美’聚為一類。而使用闕值 20可以進(jìn)一步把53份獼猴桃材料分成7類，其中‘和平2號’‘和平1號’‘和平3號’‘秋艷’‘秦秀’‘辰光’‘楚紅’‘海艷’‘湘吉’‘金玉’‘廬山香’‘早鮮’‘秋香’‘桂翡’聚為一類;‘湘吉紅’‘豫黃一號’‘皖翠’‘Y-116’‘金碩’‘海沃德’‘一串鈴’‘豐悅’‘金霞’‘金豐’聚為一類;‘米良一號’‘啞特’‘翠香’‘龍藏紅’‘魁蜜’‘西選12號’‘金桃’‘桂紅’‘徐香’聚為一類;‘金魁’‘ZY-1’和‘華特’聚為一類;‘紅陽’‘紅陽’‘金艷’‘紅昇’‘桂海四號’‘黃肉紅心’‘臍紅’‘金農(nóng)’‘紅什2號’‘金陽’‘東紅’和‘Hort16A’聚為一類;‘秦星’和‘皖金’聚為一類;‘袖珍香’‘翠玉’和‘實美’聚為一類。在以上分類中，種內(nèi)層次顯示，幾個來自中國湖北、湖南、江西、陜西等品種的親緣關(guān)系并沒有表現(xiàn)出較強的相關(guān)性，而是在各自聚類類別中均有存在，可能是因為中華類獼猴桃品種的親本來源遺傳背景狹窄（不同地域育種人員選擇相同或相近的育種親本），或者說明獼猴桃種質(zhì)資源在不同地域之間存在較廣泛的遺傳交流，對于是否存在生殖隔離，還有待進(jìn)一步研究?！A特’和‘桂翡’作為毛花后代，二者并沒有明顯的單獨聚類，而與中華獼猴桃親緣關(guān)系相對較近，中華獼猴桃的多倍體植株基因組相對更復(fù)雜，變異程度更大，因此在使用的標(biāo)記引物或者產(chǎn)生的多態(tài)性位點不夠多的情況下，這種情況就很容易出現(xiàn)。要想最大程度地提高品種之間的鑒定效率和分辨率，簡化基因組測序應(yīng)該是一種更有效的方式。

3 討論與結(jié)論

本研究聚類結(jié)果顯示，獼猴桃品種（品系）沒有按類型、倍性或選育地等形成明顯有規(guī)律的聚類關(guān)系，說明中華獼猴桃和美味獼猴桃相互間具有相似的遺傳背景。這與Li et al.（2007）將中華獼猴桃和美味獼猴桃統(tǒng)一劃分為中華獼猴桃的結(jié)果一致。本研究所用材料包含一定數(shù)量的紅肉獼猴桃，作為一種具有很高開發(fā)利用價值的獼猴桃種質(zhì)資源，很有鑒定和保護(hù)的必要性。目前針對紅肉品種的“身份”鑒定，部分科研人員意見不統(tǒng)一，有人以在 ‘紅陽’品種選育之前少有關(guān)于其他紅肉品種的報道為由，認(rèn)為現(xiàn)有紅肉品種主要由‘紅陽’選育而來。本研究表明紅肉品種‘紅昇’‘臍紅’‘紅什2號’‘東紅’和紅心品系‘黃肉紅心’與‘紅陽’遺傳距離較近。因為‘臍紅’為‘紅陽’的芽變材料（郁俊誼等，2015），‘紅什2號’和‘東紅’為‘紅陽’的雜交后代（李明章等，2014;鐘彩虹等，2016），‘紅昇’和‘紅陽’均來源于河南伏牛山的實生種子（劉健等，2016），‘黃肉紅心’品系來自貴州，但親本暫時來源不明，可能也是紅陽的雜交后代之一。而‘楚紅’（鐘彩虹等，2005）、‘湘吉紅’（裴昌俊等，2011）、‘龍藏紅’（韓明麗等，2014）和‘桂紅’均是由多個省份野外實生選育而來，與‘紅陽’親緣關(guān)系明顯較遠(yuǎn)，說明其可能由不同親本衍生而來。這說明紅肉獼猴桃資源具有豐富的遺傳多樣性，對更多優(yōu)質(zhì)紅肉獼猴桃品種的選育十分有利?！A特’作為毛花獼猴桃的一個品種 （謝鳴等， 2008）， ‘桂翡’也是毛花的實生后代（莫權(quán)輝等，2016），毛花獼猴桃雖然與中華獼猴桃分屬不同種類，但是其種間親緣關(guān)系相對較近（張安世等，2017;謝玥等，2018）。

‘Hort16A’是新西蘭選育的優(yōu)異黃肉獼猴桃品種，曾經(jīng)為新西蘭國際出口主要品種，每年創(chuàng)造出口收益數(shù)十億元（Vanneste et al.，2017）。關(guān)于‘Hort16A’的選育親本，認(rèn)為是來自北京的獼猴桃母本和來自桂林的獼猴桃父本的雜交后代（Muggleston et al.，1998;Ferguson et al.，1999），我們推測母本之一是來自廣西植物研究所的‘桂海四號’，是由于廣西植物研究所自20世紀(jì)80年代起就與新西蘭HortResearch（現(xiàn)PFR，Plant and Food Research）公司有合作關(guān)系。另外我們在‘桂海四號’的實生選育后代中篩選到諸多果型類似‘Hort16A’的后代單株。本研究初步驗證了我們的推測，證明了對國內(nèi)植物資源進(jìn)行保護(hù)的極端重要性。

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（責(zé)任編輯 何永艷）

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