渭河浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

白海鋒 ，王怡睿 ，宋進(jìn)喜 , *，孔飛鶴 ，張雪仙 ，李琦

1. 西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院/陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710127；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；

3. 陜西省黃河研究院，陜西 西安 710127；4. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100

河流生境是河流生物賴以生存的基礎(chǔ)，是水生生物的生存空間和必要的相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，河流生境研究是河流生態(tài)修復(fù)和流域環(huán)境管理的重要基礎(chǔ)（張?zhí)m平等，2019）。河流生境中的水生生物在水生態(tài)系統(tǒng)中處于不同的生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)級(jí)，每個(gè)類群生物的生活習(xí)性和活動(dòng)能力均有所不同，可以較好地反映水體中不同層次的水環(huán)境質(zhì)量（劉麟菲等，2019）。然而，不合理的人類活動(dòng)不同程度地干擾了河流生態(tài)環(huán)境，河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞，水生生物多樣性降低，導(dǎo)致河流生態(tài)系統(tǒng)功能退化。積極修復(fù)受損河流的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)服務(wù)功能，促進(jìn)河流生態(tài)環(huán)境可持續(xù)健康發(fā)展已成為近年來(lái)全球研究的熱點(diǎn)之一（馬寶珊等，2020）。浮游生物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其群落在流域生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，是水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的基礎(chǔ)，也是水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要指示生物（Hansson et al.，2007）。目前，已對(duì)不同類型河流中的浮游植物、浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境質(zhì)量的指示作用進(jìn)行了廣泛研究（Loick-Wilde et al.，2018；吳利等，2015；蔡琨等，2016），通過(guò)浮游生物綜合評(píng)價(jià)水環(huán)境狀況，能夠全面準(zhǔn)確了解河流水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況，對(duì)河流生態(tài)修復(fù)與保護(hù)管理具有重要指導(dǎo)意義。

渭河是黃河的最大支流，其水生生物多樣性對(duì)維持黃河水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有至關(guān)重要的作用。近年來(lái)隨著城鎮(zhèn)現(xiàn)代化的推進(jìn)，渭河已成為典型的水生態(tài)系統(tǒng)受人類活動(dòng)劇烈干擾的主要河流（石代軍，2017），其中渭河中下游人口和工業(yè)密集，有2/3的河段污染嚴(yán)重，多年為劣V類水質(zhì)，嚴(yán)重影響了水生生物群落組成及多樣性（楊玉珍等，2012）。“十二五”期間，圍繞國(guó)家水體污染控制與治理科技專項(xiàng)（簡(jiǎn)稱“水專項(xiàng)”）重點(diǎn)目標(biāo)“重污染河流綜合治理與水環(huán)境管理技術(shù)體系建設(shè)”，陜西和甘肅把渭河的綜合治理作為水利建設(shè)的重點(diǎn)項(xiàng)目之一，先后出臺(tái)了《渭河流域水污染防治三年行動(dòng)方案（2012—2014）》和《渭河生態(tài)區(qū)建設(shè)總體規(guī)劃》等相關(guān)政策文件，并啟動(dòng)了一系列的河道綜合治理工程。同時(shí)，渭河水生生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)健康評(píng)價(jià)被作為水專項(xiàng)重要支撐內(nèi)容進(jìn)行了廣泛研究與分析（Wu et al.，2016；白海鋒等，2014；殷旭旺等，2015；徐宗學(xué)等，2016）。然而，以上研究?jī)H調(diào)查了渭河治理中前期的水生生物及水質(zhì)的變化狀況，對(duì)河道環(huán)境治理和濕地景觀工程建設(shè)后水生生物群落的時(shí)空格局研究鮮有報(bào)道。為進(jìn)一步了解渭河河道綜合治理后水生生物多樣性，為流域生態(tài)治理工作提供科學(xué)依據(jù)，本研究聚焦于2018年秋季和2019年春季渭河浮游生物種類組成、現(xiàn)存量和物種多樣性，研究分析了浮游生物群落空間分布特征，揭示了影響浮游浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子，以期為渭河水生態(tài)修復(fù)和水資源管理提供指導(dǎo)，進(jìn)而為黃河流域生態(tài)保護(hù)與高質(zhì)量發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)概況與采樣設(shè)置

渭河發(fā)源于甘肅省渭源縣鳥鼠山，全長(zhǎng) 818 km，海拔落差2200 m。渭河源頭至寶雞峽為上游，主要在甘肅境內(nèi)，河長(zhǎng)430 km，寶雞峽至入黃口為中下游，主要在陜西境內(nèi)，河長(zhǎng)388 km。渭河年降水量存在時(shí)空差異，降水主要集中在7月和9月，渭河以南地區(qū)降水量大于渭河以北（Deng et al.，2018）。渭河支流眾多，涇河和北洛河是其兩大主要支流，其中北岸支流是渭河泥沙的主要來(lái)源，南岸支流是渭河徑流量的主要來(lái)源（Song et al.，2018）。本研究選擇人類活動(dòng)干擾程度較大的干流作為調(diào)查區(qū)域，共設(shè)置調(diào)查斷面 16個(gè)，其中渭河上游采樣斷面6個(gè)（W1—W6），中游采樣斷面5個(gè)（W7—W11），下游采樣斷面5個(gè)（W12—W16）（見圖1）。于2018年9、10月，2019年4、5月共開展4次自上游至下游的浮游植物和浮游動(dòng)物采樣和水環(huán)境質(zhì)量指標(biāo)測(cè)定，使用GPS現(xiàn)場(chǎng)記錄采樣斷面經(jīng)緯度和海拔（Altitude，ALT）（見表1）。調(diào)查期間，2018年秋季渭河月平均降雨量為 84 mm，2019年春季月平均降雨量為46 mm。

表1 渭河采樣斷面分布Table 1 Distribution of sampling section in Weihe River

圖1 渭河采樣斷面示意圖Figure 1 Diagram of sampling section in Weihe River

1.2 樣品采集與鑒定

1.2.1 浮游生物采集

浮游植物定性樣品用浮游生物網(wǎng)（25#）采集，樣品置于50 mL采樣瓶中，用魯哥氏液固定保存，待檢。定量樣品用1 L采水器在各采樣斷面左、中、右3個(gè)采樣點(diǎn)水深0.1—1.0 m處各取水樣1 L，混合后取1 L加入魯哥氏液（1%體積）固定，靜置沉淀24 h，濃縮至100 mL，隨后送回實(shí)驗(yàn)室，靜置沉淀24 h后濃縮至30 mL，取0.1 mL置于浮游植物計(jì)數(shù)框內(nèi)，在顯微鏡（Olympus CX21）400倍鏡下進(jìn)行物種鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)，浮游植物種類采集、鑒定和定量參照文獻(xiàn)（胡鴻鈞等，1979；韓茂森等，1995；趙文，2005），種類鑒定盡可能到最低分類單元（種或?qū)偌?jí)）。

浮游動(dòng)物定性樣品用 25#浮游生物網(wǎng)在水面下呈“∞”型拖拽采集，并用甲醛溶液（5%體積分?jǐn)?shù)）固定過(guò)濾物后保存，待檢。小型浮游動(dòng)物（輪蟲和原生動(dòng)物）的定量樣品用5 L有機(jī)玻璃采水器采集，在各采樣斷面左、中、右3個(gè)采樣點(diǎn)取混合水樣10 L，現(xiàn)場(chǎng)加入魯哥氏液（1.0%）固定，靜置沉淀24 h，濃縮至30 mL；大型浮游動(dòng)物（枝角類和橈足類）定量樣品用采水器取100 L混合水樣，用25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮至50 mL，現(xiàn)場(chǎng)加入5%甲醛溶液固定。于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)混勻濃縮樣品，在顯微鏡 100—400倍鏡下進(jìn)行鏡檢。浮游動(dòng)物種類采集、鑒定和定量依據(jù)文獻(xiàn)（王家楫，1961；蔣燮治等，1979；中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組，1979），所有個(gè)體盡可能到鑒定最低分類單元（種或?qū)伲?/p>

1.2.2 環(huán)境因子測(cè)定

為了解調(diào)查河段浮游生物的生境狀況，對(duì)采樣斷面的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。采用 YSI-85型便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫（Water temperature，WT）、pH、溶解氧（Dissolved oxygen，DO），使用流速儀（FP-111）測(cè)定水深（Water depth，WD）、流速（Current velocity，CV）；參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》進(jìn)行總氮（Total nitrogen，TN）、總磷（Total phosphorus，TP）、銨態(tài)氮（NH4+-N）和化學(xué)耗氧量（CODMn）測(cè)定（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》編委會(huì)，2002）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游生物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′），Pielou均勻度指數(shù)（J）和Margalef豐富度指數(shù)（d）計(jì)算公式為：

式中：

Pi——第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值；Pi=ni/N；

ni——第i種個(gè)體數(shù)；

N——所有種個(gè)體數(shù)。

Hmax=log2S；

S——樣品中總種類數(shù)。

浮游生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)均分為5個(gè)等級(jí)（表2）：

表2 生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 List of water quality evaluation standards by plankton diversity index

浮游生物優(yōu)勢(shì)種的確定采用優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算公式：

式中：

fi——第i個(gè)物種的出現(xiàn)頻率；

Pi——第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；Y≥0.02確定為優(yōu)勢(shì)種（羅民波等，2007）。

應(yīng)用SPSS 19.0和Origin 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，不同季節(jié)間環(huán)境因子的差異性采用方差分析和T檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進(jìn)行轉(zhuǎn)化處理，顯著水平小于0.05。應(yīng)用Canoco 4.5軟件分析渭河浮游生物密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系，首先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），當(dāng)排序梯度最大值大于4.0時(shí)選擇典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），排序值小于3.0時(shí)選擇冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。在進(jìn)行CCA或RDA分析時(shí)，為了使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，分析前先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)log(x+1) 轉(zhuǎn)換處理（pH除外），并利用前選法（Forward selection）和蒙特卡羅檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test）排除貢獻(xiàn)小的的環(huán)境因子（胡芯等，2019）。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境參數(shù)

渭河秋季各采樣斷面的海拔、流速、水深、總氮和總磷存在差異，春季各采樣斷面的海拔、溶解氧、流速、水深、總氮、總磷和化學(xué)耗氧量存在差異。渭河上游屬于山谷型河道，海拔高，河寬較窄，水較淺，水溫偏低，河水呈弱堿性，中下游屬于城市型河道和平原型河道，河較寬，水較深，水溫升高，河水堿性降低。春秋兩季溶解氧均較高，一般不會(huì)影響水生生物存活，營(yíng)養(yǎng)鹽含量均處于相對(duì)較高水平。溶解氧、pH、總氮、總磷、銨態(tài)氮和化學(xué)耗氧量在春秋兩季間均有顯著差異（P<0.05），其中總氮的差異最顯著，其次為總磷、溶解氧和pH（P<0.05）。與2012—2013年監(jiān)測(cè)結(jié)果（武瑋等，2013；白海鋒等，2014）對(duì)比，本調(diào)查結(jié)果中總氮、總磷明顯下降，pH、銨態(tài)氮、化學(xué)耗氧量上升（表3）。

表3 渭河環(huán)境參數(shù)Table 3 Environmental parameters of Weihe River

2.2 浮游生物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查在渭河共鑒定出浮游植物8門58種，其中綠藻門最豐富，有 25種，占總種類數(shù)的43.10%，其次是硅藻門（20種），占 34.48%，藍(lán)藻門7種，占12.07%，隱藻門2種，占3.45%，其他門類共占 6.90%（表 4）。春季優(yōu)勢(shì)種主要為梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana）、篦形短縫藻（Eunotia pectinalis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和小席藻（Phormidium tenus），秋季優(yōu)勢(shì)種為梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana）、肘狀針桿藻（Synedra ulna）、篦形短縫藻（Eunotia pectinalis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和狹形纖維藻（Ankistrodesmus angustus）。從季節(jié)看，浮游植物種類數(shù)存在較大變化，春季種類數(shù)（53種）顯著多于秋季（48種）（P<0.05）（圖 2）。浮游植物種數(shù)組成在采樣斷面間均存在差異，渭河上游山谷型河道浮游植物平均有4門8種，優(yōu)勢(shì)種以硅藻、綠藻為主，中下游城市-平原型河道浮游植物種類數(shù)8門23種，均以硅藻、綠藻和藍(lán)藻門為主（圖3，表5）。

圖2 浮游生物種類數(shù)和多樣性指數(shù)季節(jié)變化Figure 2 Species number and diversity index of plankton in spring and autumn

圖3 浮游植物種類空間分布Figure 3 Spatial distribution of phytoplankton taxa

共鑒定出浮游動(dòng)物4類34種，其中輪蟲有18種，占總種類 52.94%，原生動(dòng)有 10種，占比為29.41%，枝角類和橈足類共占17.65%（表4）。春季優(yōu)勢(shì)種主要為球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、長(zhǎng)圓砂殼蟲（Difflugia oblonga）、節(jié)蓋蟲（Opercularia articulate）、小口鐘蟲（Vorticella microstoma）、舞躍無(wú)柄輪蟲（Accomorpha saltans）、萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus），秋季優(yōu)勢(shì)種為球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、舞躍無(wú)柄輪蟲（Accomorpha saltans）、刺簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、簡(jiǎn)弧象鼻溞（Bosmina coregoni）、毛飾擬劍水蚤（Paracyclops fimbriatus）。從季節(jié)看，浮游動(dòng)物種類數(shù)存在較大變化，秋季種類數(shù)（32種）多于春季（30種）（圖2）。在空間分布上，浮游動(dòng)物種類數(shù)從上游至下游呈現(xiàn)先降后升再降再升的波動(dòng)趨勢(shì)，上游河段浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以原生動(dòng)物為主，中下游河段均以輪蟲為主（表5，圖4）。

表4 渭河浮游生物物種名錄Table 4 Species of plankton in Weihe River

2.3 浮游生物密度與生物量

春季渭河浮游植物密度和生物量均較高（圖5），平均密度為 2.115×106cell·L-1，平均生物量為0.432 mg·L-1，密度以藍(lán)藻門種類占優(yōu)勢(shì)，占總密度49.6%，其次是硅藻；生物量以硅藻門種類占優(yōu)勢(shì)（占總生物量52.4%），其次是綠藻門，藍(lán)藻門占比較小。秋季浮游植物密度和生物量均較低（圖5），平均密度為 1.630×106cell·L-1，平均生物量為 0.352 mg·L-1，均以硅藻種類為主，其次是綠藻，其他類群較為罕見（圖 6）。渭河上游河段以硅藻和綠藻種類為主，其他類群相對(duì)較少，中游和下游主要類群為綠藻和藍(lán)藻門種類，硅藻門種類相對(duì)較少（表5）。浮游植物密度和生物量在空間分布上均呈現(xiàn)下游>中游>上游。

春季渭河浮游動(dòng)物密度和生物量均較低（P<0.05）（圖5），平均密度為4.984 ind·L-1，平均生物量為3.168 μg·L-1，密度主要以原生動(dòng)物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總密度62.4%；生物量以輪蟲占比最大，占總生物量的 55.5%（圖 4）。秋季浮游動(dòng)物密度和生物量均較高（P<0.05）（圖 5），平均密度為9.864 ind·L-1，平均生物量為 10.219 μg·L-1，密度和生物量均以輪蟲占優(yōu)勢(shì)（圖 6）。在空間分布上，浮游動(dòng)物密度呈現(xiàn)上游河段高于中下游河段，生物量呈現(xiàn)中下游河段高于上游河段，原生動(dòng)物在上游河段分布較豐富，中下游河段以輪蟲和橈足類分布為主（表 5）。3個(gè)河段浮游動(dòng)物密度和生物量平均值基本接近，無(wú)顯著性差異。

圖4 浮游動(dòng)物種類空間分布Figure 4 Spatial distribution of zooplankton taxa

圖5 浮游生物密度和生物量季節(jié)變化Figure 5 Density and biomass of plankton in spring and autumn

圖6 浮游生物各類群密度和生物量百分比Figure 6 Percentage of density and biomass for different taxa of plankton

表5 渭河浮游生物優(yōu)勢(shì)種分布Table 5 Distributions of dominant phytoplankton and zooplankton species in the sampling stream

2.4 物種生物多樣性

春季和秋季4次調(diào)查結(jié)果顯示，渭河浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和豐富度指數(shù)（d）均以秋季為高，兩個(gè)季節(jié)均勻度指數(shù)J差異顯著（P<0.05）（圖2）?？臻g分布上，浮游植物H′和d均呈現(xiàn)下游>中游>上游，上游與下游浮游植物H′之間差異顯著（P<0.05），浮游植物H′最大值出現(xiàn)在下游河段的W12采樣斷面，上游與中下游浮游植物d之間均有顯著性差異（P<0.05），浮游植物J呈現(xiàn)中游>下游>上游，3個(gè)河段之間差異不顯著（表 6）。秋季浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J和豐富度指數(shù)d均高于春季，季節(jié)間多樣性指數(shù)H′差異顯著（P<0.05）（圖2），空間分布上，浮游動(dòng)物H′呈現(xiàn)下游>中游>上游，下游與中上游之間有顯著性差異（P<0.05），浮游動(dòng)物H′以W12采樣斷面最高，浮游動(dòng)物J和d呈現(xiàn)中游>下游>上游，三者之間差異均不顯著（表6）。

表6 渭河浮游生物的多樣性指數(shù)Table 6 Diversity index of plankton in the Weihe River

2.5 浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析顯示，排序軸長(zhǎng)度大于4.0，因此采用CCA進(jìn)行相關(guān)性分析。CCA分析結(jié)果顯示，第1排序軸和第2排序軸浮游植物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.878和0.916，表明排序結(jié)果比較可靠，能夠較好地反映出物種與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。海拔（ALT）與第1排序軸物種之間的相關(guān)性最強(qiáng)，第2排序軸物種與水深（WD）之間的相關(guān)系數(shù)最大（表7、8）。第1排序軸和第2排序軸浮游動(dòng)物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.948和0.949，表明排序結(jié)果比較可靠，能夠較好地反映出浮游動(dòng)物與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。第1排序軸物種與ALT之間有最強(qiáng)的相關(guān)性，與pH之間存在負(fù)相關(guān)性；溶解氧（DO）與第2排序軸物種之間的相關(guān)系數(shù)最大（表7、8）。因此，ALT和WD是影響渭河浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的主要環(huán)境因子（P<0.05），ALT、DO和pH是影響渭河浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布的主要環(huán)境因子（P<0.05）。

表7 CCA前兩個(gè)排序軸特征值及浮游生物種類與環(huán)境因子排序軸間的相關(guān)系數(shù)Table 7 Eigen values and correlation coefficients of plankton species-environmental factors on the first two axis of CCA

在 CCA排序圖中，通過(guò)向量長(zhǎng)短和夾角大小可知ALT、WD、DO和pH均對(duì)浮游生物分布和生長(zhǎng)有較大影響。ALT是影響山谷河道水體浮游生物群落分布的主要環(huán)境因子，其中W1和W2采樣斷面受影響最大，DO、pH和WD是影響城市河道和平原河道水體浮游生物群落分布的主要環(huán)境因子，其中W13和W14采樣斷面浮游動(dòng)物受DO和pH影響顯著，黃河交匯處上游 W15采樣斷面浮游植物受WD影響最大（圖7、8）。從浮游生物種類分布看，梅尼小環(huán)藻（C.meneghiniana）、小球藻（C.vulgaris）、篦形短縫藻（E.pectinalis）、球形砂殼蟲（D.globulosa）、節(jié)蓋蟲（O.articulata）和螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）等優(yōu)勢(shì)種群與ALT呈正相關(guān)，二形柵藻（S.dimorphus）、狹形纖維藻（A.sangustus）和微小色球藻（C.minutus）等與WD呈正相關(guān)，與 ALT呈負(fù)相關(guān)。長(zhǎng)圓砂殼蟲（D.oblonga）和螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）對(duì) DO的需求顯著，舞躍無(wú)柄輪蟲（A.saltans）、刺簇多肢輪蟲（P.trigla）、萼花臂尾輪蟲（B.calyciflorus）、簡(jiǎn)弧象鼻溞（B.coregoni）與pH呈正相關(guān)，適應(yīng)在弱堿性水體生活（圖7、8）。

圖7 浮游植物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖Figure 7 CCA ordination diagram of phytoplankton community and environmental factors

3 討論

3.1 浮游生物種類組成特征及多樣性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，渭河浮游植物群落結(jié)構(gòu)在種類組成上與黃河上游調(diào)查結(jié)果相似（袁永鋒等，2009；王勇等，2010），呈綠藻-硅藻型。浮游動(dòng)物種類以輪蟲為主，原生動(dòng)物次之，兩者占總種類數(shù)的60%以上，種類組成與同一流域的涇河和北洛河基本相似（宋菊梅等，2014；白海鋒等，2015a）。

本研究結(jié)果與國(guó)內(nèi)許多大型河流調(diào)查結(jié)果較為一致，具有典型的河流浮游生物群落組成特征（劉盼盼等，2018；賀玉曉等，2020）。本次調(diào)查的浮游生物種類數(shù)與 2011—2013年渭河河道綜合治理前期和中期調(diào)查的結(jié)果（閔文武等，2015；白海鋒等，2014）相差較大。這主要是由于前中后3次調(diào)查的區(qū)域和季節(jié)存在差異所致，此外，由于人為活動(dòng)的干擾導(dǎo)致浮游生物種類組成及多樣性在空間上出現(xiàn)較大變化（鐘繼承等，2010），呈現(xiàn)出下游比上游豐富多樣。渭河北岸的涇河、北洛河等支流地處黃土高原，水體含沙量高，匯入渭河后引起水質(zhì)混濁（白海鋒等，2014），導(dǎo)致各采樣斷面水環(huán)境質(zhì)量存在差異。渭河水質(zhì)時(shí)空差異主要與河流自然環(huán)境特征和人為干擾強(qiáng)烈程度有關(guān)，渭河中下游大部分采樣斷面所處河段河面變寬，水流緩慢，支流與干流匯合處營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較豐富（劉峰等，2019），有利于浮游生物生存繁殖。河流浮游生物雖然能夠較好反映出環(huán)境污染程度及水質(zhì)狀況，但是不同的生物類群對(duì)水體的敏感性和反應(yīng)程度不同。硅藻門的肘狀針桿藻（S.ulna）出現(xiàn)在秋季下游河段水體中，綠藻門的小球藻（C.vulgaris）出現(xiàn)在春季中下游河段的水體中。舞躍無(wú)柄輪蟲（A.saltans）在春季和秋季城市型-平原型河道水體中均有出現(xiàn)，萼花臂尾輪蟲（B. calyciflorus）出現(xiàn)在秋季城市型河道水體中。生物多樣性指數(shù)常被用來(lái)評(píng)判水體浮游生物群落現(xiàn)狀及水污染狀況。H′越高說(shuō)明水環(huán)境質(zhì)量越好，反之，浮游生物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，穩(wěn)定性下降（劉鋼等，2018）。本次調(diào)查結(jié)果顯示，從河段上游到下游，隨著海拔的降低，渭河H′、J和d均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果相類似（郝媛媛等，2014）。根據(jù)浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，渭河水質(zhì)整體上屬于輕度污染，與 2012年涇河水系（白海鋒等，2015a）以及渭河整個(gè)流域（白海鋒等2014；閔文武等，2015）的水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異。

表8 浮游生物群落與環(huán)境因子CCA分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 8 Statistical result of plankton community and environmental factors in CCA

圖8 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖Figure 8 CCA ordination diagram of zooplankton community and environmental factors

3.2 浮游生物密度及生物量變化特征

本研究顯示，渭河浮游生物密度和生物量以綠藻和輪蟲兩大類群為主，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，群落穩(wěn)定性相對(duì)較差。與黃河 1979—1982年調(diào)查結(jié)果（洪松等，2002）相比，雖然浮游植物群落平均密度增加210倍，但小型藻類成為相對(duì)優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量較大，說(shuō)明渭河近幾十年水環(huán)境的改變適合綠藻大量生長(zhǎng)，導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。此外，本次調(diào)查與 2014年渭河浮游植物研究的結(jié)果（高宏偉等，2015）也存在較大差異，主要由于 2015—2016年渭河中上游人為活動(dòng)強(qiáng)烈（主要是河道河床和河堤護(hù)坡工程建設(shè)）導(dǎo)致水體懸浮物濃度增大，透明度降低，干擾了浮游植物的光合作用，阻礙了藻類生長(zhǎng)繁殖（李曉鈺等，2013）。渭河浮游動(dòng)物密度和生物量與湖泊、水庫(kù)相比均較少（李靜等，2015），而且在空間分布上，水流速較快的采樣斷面（渭河上游）浮游動(dòng)物現(xiàn)存量也相對(duì)較少，主要因?yàn)榱鲃?dòng)的水體產(chǎn)生的紊動(dòng)效應(yīng)降低了浮游動(dòng)物捕食成功率，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到抑制，影響了群落結(jié)構(gòu)的平衡與穩(wěn)定（朱宜平等，2010）。此外，浮游動(dòng)物的生物量與河流水的滯留時(shí)間相關(guān)，滯留時(shí)間越長(zhǎng)，浮游動(dòng)物的豐度越大（Saunders et al.，1988）。有研究報(bào)道輪蟲對(duì)富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境具有喜好性，適度提升水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有利于輪蟲密度的增加，而枝角類和橈足類對(duì)水環(huán)境的響應(yīng)能力敏感，喜歡生存于還原性的中營(yíng)養(yǎng)或貧營(yíng)養(yǎng)型水體中（張世羊等，2009）。因此，在受人為強(qiáng)烈干擾的渭河城市型河道中浮游動(dòng)物以輪蟲占主導(dǎo)，枝角類和橈足類相對(duì)較少，甚至有的采樣斷面未采集到枝角類和橈足類，而人為干擾較弱的山谷-平原型河道中浮游動(dòng)物以原生動(dòng)物和大型浮游甲殼動(dòng)物為主。這證明了河道綜合治理和水質(zhì)污染控制較大地改變了水體環(huán)境，導(dǎo)致其中的浮游生物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)環(huán)境而發(fā)生演替。渭河處于西北黃土高原與秦嶺北麓山脈之間，本次調(diào)查區(qū)域所處海拔在310—2600 m之間，浮游生物種類數(shù)和密度在空間上呈現(xiàn)出中下游低海拔河段高于上游高海拔河段。有學(xué)者報(bào)道（張軍燕等，2017；楊宋琪等，2019），隨著海拔的升高，河水溫度降低，物種豐富度也隨之下降，浮游生物密度和生物量呈降低趨勢(shì)。

3.3 浮游生物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系

本研究通過(guò)對(duì)環(huán)境因子與浮游生物群落的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）發(fā)現(xiàn)，由于環(huán)境因子的空間異質(zhì)性，浮游生物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)空間差異。同時(shí)，不同生物類群對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)各有不同，影響渭河流域底棲動(dòng)物群落空間分布的主要環(huán)境因子為卵石+礫石型底質(zhì)、流速、電導(dǎo)率、水深和總氮，顯著影響該流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子為電導(dǎo)率和流量（殷旭旺等，2013a，2013b），海拔、溶解氧、流速和 CODMn等是影響渭河流域魚類群落演替的主要環(huán)境因子（武瑋等，2014）。本調(diào)查研究顯示，影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子主要為海拔、水深、溶解氧和 pH。有研究報(bào)道水位深度的變動(dòng)是影響河流生態(tài)系統(tǒng)變化的主要環(huán)境因子，對(duì)浮游動(dòng)物的分布及多樣性具有顯著的影響（Stampfi et al.，2013）。在河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的現(xiàn)存量與其水環(huán)境中水力滯留時(shí)間呈正相關(guān)，水位的變化影響了河流水力滯留時(shí)間，加快了對(duì)浮游動(dòng)物密度貢獻(xiàn)率最高的輪蟲的繁殖速度，促使其適應(yīng)快速變化的水環(huán)境而形成優(yōu)勢(shì)種群（Baranyi et al.，2002）。渭河流經(jīng)甘肅的丘陵、陜甘交界的秦嶺以及陜西的關(guān)中川道，最大海拔高差達(dá)2200 m，有研究顯示海拔對(duì)水生生物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響，海拔升高，物種豐富度降低（Jacobsen et al.，1997）。從渭河源頭到入黃河交匯處，隨著海拔的變化，生態(tài)環(huán)境因子和土地利用類型出現(xiàn)差異，進(jìn)而對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性造成影響。渭河流經(jīng)天水、寶雞、咸陽(yáng)、西安等大中型城市，城市排出的有機(jī)污染物對(duì)河道水質(zhì)穩(wěn)定和水生生物的攝食、繁殖、棲息等造成不利影響，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)受到威脅（白海鋒等，2015b）。溶解氧（DO）是生物賴以生存的重要環(huán)境因子，是影響輪蟲密度的主要非生物因素之一（Hofmann，1977），水中溶氧充足，原生動(dòng)物和輪蟲的生長(zhǎng)繁殖速度加快，溶解氧不足，小型枝角類（簡(jiǎn)弧象鼻溞）的生長(zhǎng)繁殖受到制約（董旭峰等，2015），這說(shuō)明溶解氧充足的水體浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物量及多樣性較高。pH是影響浮游生物分布的重要環(huán)境因子，有研究表明輪蟲在酸性水體中種類多、密度小，而在堿性水體中密度大、種類少（Yin et al.，2008）。pH對(duì)浮游植物時(shí)空分布存在重要影響，浮游植物生長(zhǎng)繁殖有其不同的pH要求（Kim et al.，2013），pH的高低會(huì)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化及分布具有很大影響，反映出水體中藻類生長(zhǎng)與水環(huán)境變化的狀況，堿性環(huán)境有利于浮游植物進(jìn)行光合作用，在堿性水體中浮游植物具有較高的初級(jí)生產(chǎn)力（Jakobsen et al.，2015）。因此，從上游至下游，隨著渭河支流的匯入和土地利用類型的變化，水體pH在時(shí)空分布上出現(xiàn)差異，浮游生物產(chǎn)生了相應(yīng)的生理響應(yīng)，從而導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性?；?CCA方法分析影響浮游生物群落時(shí)空分布的主要環(huán)境因子，有利于更深層次認(rèn)識(shí)水環(huán)境與水生生物群落的相關(guān)性，以便更好地保護(hù)和恢復(fù)渭河流域水生態(tài)健康，為黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

4 結(jié)論

（1）本研究以黃河最大支流——渭河為例，調(diào)查探討了渭河河道綜合治理前后浮游生物群落時(shí)空變化特征，對(duì)比分析了河道治理與水污染控制對(duì)水環(huán)境及生物群落演替的影響，為渭河河道生態(tài)修復(fù)成效評(píng)估提供理論依據(jù)。

（2）通過(guò) CCA分析發(fā)現(xiàn)，影響渭河浮游生物群落時(shí)空分布變化的環(huán)境因子主要有海拔、水深、溶解氧和 pH。對(duì)主要環(huán)境影響因子的判斷與識(shí)別能夠更好地保護(hù)和恢復(fù)渭河流域水生態(tài)健康。

（3）生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，渭河水質(zhì)整體上屬于輕度污染，水質(zhì)狀況優(yōu)于河道治理及水污染防控實(shí)施前期。河道綜合治理與水體污染控制在一定程度上改變了渭河水環(huán)境質(zhì)量，從而影響了浮游生物群落結(jié)構(gòu)演替。