黃河三角洲不同植被類型土壤酶活性的季節(jié)變化

王瑞，宋祥云，柳新偉

青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島 266109

黃河三角洲濕地土壤鹽堿化日益嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性降低，進(jìn)而導(dǎo)致系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能衰退（陳為峰等，2003）。土壤酶是土壤生物學(xué)特性的重要組成部分，是土壤中物質(zhì)進(jìn)行生物化學(xué)反應(yīng)的高效生物催化劑，可用于評價土壤健康，同時亦影響系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的流動（劉善江等，2011），是培育和修復(fù)低質(zhì)土壤的基礎(chǔ)（陳為峰等，2010）。黃河三角洲區(qū)域不同的群落，因地上部及土壤理化性狀不同，土壤脲酶、過氧化氫酶活性沿濕地演替表現(xiàn)出明顯的升高趨勢，但過氧化氫酶活性卻相反（劉艷等，2008）。另外不同造林模式亦導(dǎo)致脲酶的活性增加，而多酚氧化酶活性降低（李傳榮等，2006），人工修復(fù)與自然恢復(fù)均年限的增加也會使土壤酶活性提高，秋季的溫度等條件更適宜土壤酶活性提高（馬云波等，2016）。在重度鹽堿化條件下，土壤酶活性增加需要與其他酶促反應(yīng)過程來補(bǔ)償自由能的消耗（羅慧等，2020）。季節(jié)不同，土壤酶活性變化也不同。在濕地中，春秋季的土壤過氧化氫酶和磷酸酶活性均高于夏季，多酚氧化酶活性在夏季達(dá)到最大值，纖維素酶則在冬季達(dá)到最大值（牛世全等，2010），在高寒濕地生境中，隨土壤水分含量降低，參與土壤 C、N、P循環(huán)有關(guān)土壤酶活性增強(qiáng)（劉楊等，2019），在喀斯特濕地群落中，春季大部分土壤酶活性較活躍（孫英杰等，2018）?？梢钥闯霾煌竟?jié)，不同生境對土壤酶活性的影響也是不同（劉超等，2019）。當(dāng)前的學(xué)者對不同群落土壤酶活性進(jìn)行了研究，主要聚焦于各土壤因子對酶活性的影響，但從演替的角度考慮不同季節(jié)的酶活性變化較為缺乏。而在黃河三角洲保護(hù)區(qū)內(nèi)，植被類型、含鹽量對酶活性的影響和季節(jié)性變化從河岸、海岸向中心陸地，植被由堿蓬→檉柳→蘆葦→刺槐→農(nóng)田方向更替，土壤理化性質(zhì)和酶活性也隨之變化，然而他們時空變化中的相互影響關(guān)系尚缺乏較為系統(tǒng)的研究。

本文主要對黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)不同植被、不同季節(jié)中土壤酶活性進(jìn)行研究，并分析其與土壤理化性狀的關(guān)系，從而為黃河三角洲植被恢復(fù)和管理提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黃河三角洲生態(tài)保護(hù)區(qū)位于山東省東北部，瀕臨渤海灣，地理坐標(biāo)為 118°33′—119°20′E，37°35′—38°12′N，總面積1530 km2。該地區(qū)石油天然氣資源豐富，近年來，大量的廢氣和廢棄物不斷排放到空氣和河流中，制約了黃河三角洲資源的開發(fā)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展（Jing et al.，2019）。黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)屬于新形成的陸地生態(tài)系統(tǒng)，整個生態(tài)系統(tǒng)屬于不穩(wěn)定的狀態(tài)，抗外界干擾能力較弱，土壤鹽漬化問題嚴(yán)重（咸義，2017）。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物資源豐富，自然植被覆蓋率達(dá)55.1%，是中國沿海最大的新生濕地自然植被區(qū)。

1.2 樣品采集與預(yù)處理

在東營市墾利區(qū)黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)植被分布與演替階段，共選取堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamarix chinensis）、蘆葦（Phragmitescommunis）、刺槐（Black Locust）以及高粱（Sorghum）4種典型植被代表隨著沖積形成陸地的植被演替，及1種經(jīng)過人為干預(yù)下形成的植被。于2019年春季（4月13日）、夏季（7月6日）、秋季（10月29日）以及冬季（1月6日）采集土壤樣品，每個樣點分3個深度取土并取3次重復(fù)，每個點位均通過衛(wèi)星定位系統(tǒng)（GPS）獲取其經(jīng)緯度，見表 1。采樣時，先用工具將土層的表面清理干凈，然后采集0—10 cm、10—20 cm以及20—40 cm深度的土壤，帶回實驗室進(jìn)行自然風(fēng)干處理，同時剔除土壤中的植物根系組織和土壤生物殘體等雜質(zhì)，風(fēng)干研磨后過40目篩（孔徑為0.425 mm），放入聚乙烯袋中密封保存。

表1 不同植被下土壤地理坐標(biāo)Table1 Soil geographic coordinates under different vegetation

1.3 測試方法

土壤速效鉀的測定采用乙酸銨浸提-火焰光度計法；土壤中的速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬藍(lán)比色法測定；土壤中堿解氮使用堿解擴(kuò)散法測定；土壤有機(jī)質(zhì)使用重鉻酸鉀容量法測定；土壤pH值使用HI2221型pH計測得（鮑士旦，2000）。過氧化氫酶活性定采用容量法滴定測定。脫氫酶采用TTC分光光度法測定。蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測定；磷酸酶活性定采用以磷酸苯二鈉比色法測定；脲酶活性采用脲酶擴(kuò)散法測定（關(guān)松蔭，1986）。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、描述性統(tǒng)計及主成分分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型的土壤理化性質(zhì)

由表2可以看出，土壤pH值均在8.0以上，且在不同植被、季節(jié)間差異不明顯。土壤有機(jī)質(zhì)隨季節(jié)變化較為明顯，不同植被的土壤有機(jī)質(zhì)含量也具有明顯差異性。其中蘆葦、檉柳、堿蓬和高粱，由于作物的成熟以及落葉堆積，土壤微生物加快了對腐殖物質(zhì)的分解，有機(jī)質(zhì)含量均在秋季達(dá)到最高值，表現(xiàn)為秋季>冬季>春季>夏季；檉柳土壤中有機(jī)質(zhì)含量最高，為28.88 g·kg-1，蘆葦?shù)挠袡C(jī)質(zhì)含量最少，為4.12 g·kg-1。堿解氮含量隨季節(jié)變化較明顯，冬季含量較高而夏季較低。刺槐、檉柳土壤中堿解氮含量較蘆葦有較大差距，可能是因為刺槐、檉柳土壤中有機(jī)質(zhì)含量豐富，熟化程度高，使土壤中的堿解氮充分釋放故其含量較高。4個季節(jié)中，土壤速效鉀含量均表現(xiàn)為堿蓬>檉柳>刺槐>高粱>蘆葦，最高值為 209.32 mg·kg-1。在春夏季節(jié)中，土壤速效鉀含量也要比秋冬季節(jié)含量要高。由于研究區(qū)土壤為鹽堿土，會對速效磷會產(chǎn)出拮抗作用，故速效磷含量相對較低。

表2 土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)Table 2 Basic physical and chemical properties of soil table

2.2 不同植被酶活性動態(tài)

由圖1可知，不同植被下土壤過氧化氫酶活性不同，其中，刺槐植被下土壤過氧化氫酶活性最高，4個季節(jié)共計8.412 mg·g-1·d-1，堿蓬含量最低。并且刺槐、檉柳和蘆葦植被下土壤過氧化氫酶活性均在秋季達(dá)到最高值，其中刺槐過氧化氫酶含量最高為 2.952 mg·g-1·d-1，故季節(jié)變化對過氧化氫酶活性有較大影響，但在堿蓬植被中，4個季節(jié)酶活性差異不大，最高值與最低值只相差0.396 mg·g-1·d-1。土壤中的脲酶活性在不同植被下存在著差異性，檉柳、刺槐和高粱植被下土壤脲酶活性較高，堿蓬和蘆葦植被下土壤脲酶活性只有 0.325 mg·g-1·d-1和1.442 mg·g-1·d-1，且這兩種植被下有機(jī)質(zhì)含量也較低。夏秋兩季檉柳、刺槐和蘆葦植被下土壤脲酶活性差異較大，其中刺槐植被兩季脲酶活性相差3.693 mg·g-1·d-1，隨著秋季各植被的成熟，土壤中有機(jī)質(zhì)得以積累，土壤脲酶活性得以提高。在不同季節(jié)中各植被下土壤的蔗糖酶活性存在差異，春季土壤蔗糖酶活性最高的是刺槐，秋季蔗糖酶活性最高的是檉柳，夏季和冬季蔗糖酶活性最高的均是高粱，4個季節(jié)中堿蓬植被下土壤蔗糖酶活性均較低。由圖可知，在4個季節(jié)中，各植被下土壤堿性磷酸酶活性隨季節(jié)變化不大，其中刺槐植被下土壤堿性磷酸酶活性較高，且在秋季達(dá)到最高值 19.181 mg·g-1·d-1，四季酶活性共計 54.144 mg·g-1·d-1。脫氫酶能酶促有機(jī)物質(zhì)脫氫，起著氫的中間傳遞體的作用，且在堿性介質(zhì)中，脫氫酶活性最強(qiáng)。堿蓬植被下土壤脫氫酶活性有了較大變化，在春夏秋3個季節(jié)中脫氫酶活性均為最高值。4個季節(jié)中刺槐植被下土壤脫氫酶活性差異不大，最高與最低僅相差0.215 mg·g-1·d-1。

圖1 不同植被土壤酶活性季節(jié)動態(tài)Figure 1 Seasonal dynamics of soil enzyme activity in different vegetation

2.3 不同土壤深度的酶活性變化

秋季土壤酶活性達(dá)到一年中的最大值，故選取秋季進(jìn)行土壤酶活性分析。由圖2可以看出，除堿蓬外其他類型土壤過氧化氫酶活性在0—10 cm土層達(dá)到最高值，刺槐、高粱植被下土壤過氧化氫酶活性隨深度增加而減少，堿蓬、檉柳和蘆葦植被下土壤酶活性均先降低后增高。堿蓬植被在3個深度土層中脲酶活性較低，只有 0.002 mg·g-1·d-1，刺槐和檉柳植被0—10 cm土層脲酶活性是10—40 cm土層的5.59倍和3.46倍。堿蓬植被下土壤蔗糖酶活性較低，表層只有0.129 mg·g-1·d-1，但隨深度增加而增強(qiáng)，其他植被在0—10 cm土層蔗糖酶活性較高，其他土層反而降低，高粱植被下土壤脲酶活性和蔗糖酶活性在20 cm深度有明顯的降低。由于研究區(qū)內(nèi)是堿性土，各植被下土壤磷酸酶活性在20—40 cm土層達(dá)到最高值，高粱植被下土壤磷酸酶活性在 20—40 cm 達(dá)到 42.453 mg·g-1·d-1。堿蓬植被下土壤脫氫酶在3個土層深度均最高，堿蓬、檉柳和高粱植被下土壤脫氫酶活性隨深度增加而減少，而刺槐和蘆葦植被在3個深度土層脫氫酶活性并無明顯變化，土壤深度一定程度上對土壤脫氫酶活性造成影響，但不是主要影響因素。

圖2 不同植被不同深度土壤酶活性Figure 2 Soil enzyme activity at different depths in different vegetation

2.4 土壤酶活性間的相關(guān)性分析

由表3可以看出，土壤過氧化氫酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性之間存在極顯著性正相關(guān)，其中蔗糖酶與過氧化氫酶之間相關(guān)性最高為 0.912**，脫氫酶與其他4種酶之間無相關(guān)性。

表3 土壤酶之間的相關(guān)性Table 3 Correlation of soil enzymes

由表4可以看出，土壤脫氫酶活性與pH之間呈負(fù)相關(guān)，5種酶活性與速效鉀無顯著相關(guān)性關(guān)系，脫氫酶活性與速效磷之間呈正相關(guān)，多種酶活性與堿解氮之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中堿性磷酸酶活性與之相關(guān)性最高，過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)之間也呈顯著正相關(guān)。

表4 土壤酶與理化性質(zhì)之間的相關(guān)性Table 4 Correlation between soil enzymes and physical and chemical properties

3 討論

土壤酶活性對土壤中物質(zhì)的循環(huán)和保持土壤環(huán)境的穩(wěn)定性有著重要的作用，尤其濕地這種脆弱型土壤環(huán)境。本研究以黃河三角洲生態(tài)保護(hù)區(qū)內(nèi)不同植被類型、不同季節(jié)變化及不同土壤深度的土壤理化特征和土壤酶活性進(jìn)行分析討論。

由于植物脫落物的堆積和植被的成熟，土壤微生物的活性增強(qiáng)，導(dǎo)致蔗糖酶活性提高（張勇等，2014），蔗糖酶可以增加土壤中的易溶性有機(jī)營養(yǎng)物。在一般情況下，土壤肥力越高，土壤中蔗糖酶的活性越高（榮國華，2018）。脲酶加速了營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，植物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)需要過氧化氫酶促反應(yīng)形成土壤腐殖質(zhì)，并吸引鳥類棲息覓食，由此形成大量的鳥糞土，鳥糞土內(nèi)由于含有豐富的碳、氮有機(jī)物，反作用于土壤酶活性（周曉明，2018），故檉柳和刺槐植被下土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在秋季達(dá)到一年中的最高值。由于堿蓬和蘆葦生長環(huán)境較惡劣，受水分脅迫作用強(qiáng)，一般情況下，由于夏季降水過多，降低土壤含氧量，抑制土壤微生物活性進(jìn)而降低土壤酶活性，因此導(dǎo)致堿蓬和蘆葦植被下土壤酶活性與其他植被差異較大。在其他鹽城海濱濕地鹽沼植被及不同農(nóng)作物下土壤酶活性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)農(nóng)田植被下土壤酶活性高于鹽沼植被，堿蓬植被高于光板地（毛志剛等，2010），過氧化氫酶普遍分布于土壤結(jié)構(gòu)體中和各種各樣的生物體內(nèi)，土壤過氧化氫酶通過酶促反應(yīng)使得過氧化氫分解（李曉紅，2019）。土壤酶活性在植物群落中存在顯著差異并且不同鹽度及微生物群落均會對土壤酶活性產(chǎn)生影響（Cao et al.，2014）。不同pH的土壤中有不同種類的磷酸酶，黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)屬于堿土類型，pH偏高，土壤中磷酸酶的種類主要為堿性磷酸酶（趙蘭坡等，1986），且隨著土壤pH值的增加，土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性會顯著性降低，這說明不同植被類型土壤酶活性是不同的，不同植被類型對土壤酶活性也會產(chǎn)生影響（Zhen et al.，2017），以上研究和本實驗結(jié)果都說明植物類型不同，對土壤酶的影響也不同。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、多酚氧化酶活性在 9月表現(xiàn)為蘆葦>翅堿蓬-蘆葦>翅堿蓬，在夏季表現(xiàn)為翅堿蓬-蘆葦>蘆葦>堿蓬，這說明季節(jié)變化會對土壤酶活性產(chǎn)生影響（馬寧等，2018）。但前人發(fā)現(xiàn)，不同植被類型中土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均表現(xiàn)為秋季>春季（龐威等，2018）。通過研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，春季和秋季是各植被下土壤酶活性較強(qiáng)的時期。在同一季節(jié)中，不同深度土壤酶活性也存在著較大的差異性。保護(hù)區(qū)土壤是由黃河堆積而成，表層有更適宜的土壤溫度、較多的土壤動物和落葉，在共同作用下，檉柳、高粱和刺槐植被在0—10 cm土層中過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性較其他深度有著明顯的差異，磷酸酶活性與磷素的轉(zhuǎn)化有關(guān)，各植被下土壤磷酸酶活性隨深度變化局勢均先降低而后增加。

有研究表明，土壤脲酶活性與有機(jī)質(zhì)呈顯著相關(guān)關(guān)系（Tian et al.，2014）與土壤中微生物的數(shù)量種類有一定關(guān)系（鄭佳玉，2018）。本研究中土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性和土壤中的有機(jī)質(zhì)含量都具一定的相關(guān)性，其中過氧化氫酶相關(guān)性最高，土壤中過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性和土壤中的堿解氮含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中磷酸酶相關(guān)性最高，該地區(qū)pH較高，土壤中磷酸酶的種類主要為堿性磷酸酶。土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)之間具有不同程度的相關(guān)性，其中 pH值與土壤脫氫酶活性呈負(fù)相關(guān)性，這說明研究區(qū)域內(nèi)pH對土壤脫氫酶起抑制作用。這說明有機(jī)質(zhì)、堿解氮、pH是影響酶活性的主要因素。H＋濃度可以改變酶反應(yīng)基點和土壤吸附的酶的穩(wěn)定性（Xu et al.，2004），因此想要增強(qiáng)保護(hù)區(qū)土壤酶活性，需重視對鹽堿土的改良。

土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性間具有復(fù)雜的相關(guān)性，這可能是因為不同季節(jié)中，植被類型間具有較大的差異性，各種因素共同對其產(chǎn)生的影響。在土壤和植物的相互關(guān)系中，土壤為植物提供生存和生長的條件，而植物也會影響和改變土壤環(huán)境，從而影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)。土壤作為自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，受到生態(tài)系統(tǒng)中各種因素的共同作用，同時影響著生態(tài)系統(tǒng)（田應(yīng)兵等，2002）。

4 結(jié)論

本研究表明不同植被類型下，土壤酶活性差異較大，脫氫酶活性規(guī)律表現(xiàn)為堿蓬>檉柳>刺槐>高粱>蘆葦，其他酶活性總體變化規(guī)律表現(xiàn)為刺槐>檉柳>高粱>蘆葦>堿蓬。

土壤酶活性與土壤理化指標(biāo)有密切關(guān)系，土壤過氧化氫酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性之間存在極顯著性正相關(guān)。土壤脫氫酶活性與pH之間呈負(fù)相關(guān)與速效磷之間呈正相關(guān)，脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性與堿解氮和有機(jī)質(zhì)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

土層深度與土壤酶活性有著一定聯(lián)系，堿性磷酸酶活性隨著土層深度增加而增加，過氧化氫酶，脫氫酶，脲酶和蔗糖酶隨著土層深度增加而減少。

在黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)濕地，對比不同植被對土壤酶活性的季節(jié)性變化影響可以發(fā)現(xiàn)，堿蓬對脫氫酶活性具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，刺槐可以促進(jìn)脲酶，堿性磷酸酶，蔗糖酶和過氧化氫酶活性。本研究結(jié)果可為未來黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)濕地土壤保護(hù)和改良提供相關(guān)理論參考和指導(dǎo)依據(jù)。