北京火焰山紫椴群落特征及多樣性研究

高 凡, 蔡 蕾, 段朝悅, 郭家選*

(1.北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點實驗室，北京 102206；2. 生態(tài)環(huán)境部自然生態(tài)保護(hù)司，北京100006)

紫椴(TiliaamurensisRupr.)是落葉闊葉喬木，屬于椴樹科椴樹屬，為中國國家瀕危保護(hù)物種及國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物[1]，在中國東北地區(qū)作為重要的造林樹種和蜜源植物物種，具有極其重要的生態(tài)價值和較高的經(jīng)濟(jì)價值。同時，紫椴也是北京極小部分山區(qū)森林群落的重要建群樹種，具有保持山區(qū)野生動植物物種多樣性和涵養(yǎng)水源等方面重要的生態(tài)功能。近幾年來，研究人員主要對紫椴的生長環(huán)境[2]、遺傳育種[3-4]、種子特性[5-6]和形態(tài)結(jié)構(gòu)[7]等方面進(jìn)行大量研究，而關(guān)于紫椴的群落結(jié)構(gòu)特征及群落內(nèi)的物種多樣性方面的研究報道相對較少，并且大部分研究主要集中在東北地區(qū)[2-7]，而對北京地區(qū)紫椴群落特征及生物多樣性的研究甚少[8-9]。北京山區(qū)是紫椴分布的邊緣地帶，紫椴在該地區(qū)的分布區(qū)域與蒙椴(TiliamongolicaMaxim.)重疊，這有助于對紫椴種群多樣性和基因多樣性的維持。該研究采用樣地調(diào)查法對延慶火焰山九眼樓長城風(fēng)景區(qū)紫椴群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性進(jìn)行研究，開展北京紫椴群落物種多樣性分析，研究結(jié)果將有助于對不同地區(qū)內(nèi)紫椴群落特征的了解，尤其是邊緣分布地帶紫椴群落特征研究將為紫椴種群資源的可持續(xù)利用及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

北京延慶九眼樓長城自然風(fēng)景區(qū)，地處太行山脈和燕山山脈接合部位的軍都山山脈黑坨山南麓的火焰山，隸屬于延慶四海鎮(zhèn)，景區(qū)海拔700～ 1 141 m，屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫7.4 ℃，年降水量550～700 mm，無霜期155 d左右，光照充足。山體呈東西走向，山勢略緩。土壤類型為山地棕壤，有發(fā)育良好的天然次生落葉闊葉林及灌叢。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣方設(shè)置 于2018年7月至9月在北京延慶九眼樓長城自然風(fēng)景區(qū)紫椴分布集中地段，采用典型樣方調(diào)查法設(shè)置9個20 m×20 m的樣方，并在樣方的四角和中心位置，以梅花樁分別設(shè)置5個10 m×10 m的灌木層樣方和5個1 m×1 m的草本層樣方[10-11]。

1.2.2 調(diào)查內(nèi)容 記錄樣方海拔、坡度、坡向等影響因子(表1)；喬木層胸徑≥1 cm 的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其物種名稱、株高、胸徑、冠幅、蓋度等信息，并統(tǒng)計幼樹、幼苗的數(shù)量；記錄灌木和草本樣方的物種數(shù)及每個物種的高度、基徑(灌木)、株叢數(shù)(草本)、多度和蓋度等信息；記錄樣方中的層間植物，物種名稱及數(shù)量。根據(jù)記錄數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)的變化特征[10-11]。

表1 紫椴群落調(diào)查樣地生境狀況Tab.1 Habitat condition of sampling quadrats in the Tilia amurensis community

1.2.3 區(qū)系分析 根據(jù)吳征鎰等[12]對種子植物屬分布區(qū)類型的劃分方法，對紫椴樣方內(nèi)的維管束植物進(jìn)行區(qū)系分析。

1.2.4 紫椴胸徑分級劃分 根據(jù)野外實地調(diào)查數(shù)據(jù)信息，參考董點[11]、許梅和沐先運[8]對紫椴種群年齡階段的劃分方法，按照胸徑(diameter at breast height，DBH)大小將紫椴劃分為4個年齡階段：幼樹階段(DBH<3 cm)、小樹階段(3 cm≤DBH<10 cm)、中樹階段(10 cm≤DBH<24 cm)和大樹階段(DBH≥24 cm)。另外，將紫椴依據(jù)胸徑大小分級，每個齡級間隔3 cm，共計12個等級，即DBH <3 cm為第1徑級，3 cm≤DBH<6 cm為第2徑級，依次類推，30≤DBH<33 cm 為第11徑級，DBH≥33 cm為第12徑級，并且將第1徑級定為幼樹(或幼苗)階段，第2徑級、第3徑級定為小樹階段，第 4徑級～第8徑級定為中樹階段，第9徑級～第12徑級定為大樹階段。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 重要值是植物群落特征的重要參數(shù)，根據(jù)下列公式(1)-(5)計算樣方內(nèi)各植物物種的相對多度、相對蓋度、相對頻度、相對顯著度及相對密度，然后根據(jù)公式(6)-(8)計算喬木層、灌木層和草本層各植物物種的重要值[10, 13-15]，計算公式：

RA=某物種多度/同一生活型物種多度之和

(1)

RC=某物種的蓋度/同一生活型物種蓋度之和

(2)

RF=某物種的頻度/同一生活型物種頻度之和

(3)

RP=某物種所有個體胸斷面積之和/所有物種個體胸斷面積之和

(4)

RD=某物種個體總和/同一生活型植物個體總和

(5)

IV1=(RF+RP+RD)/3×100

(6)

IV2=(RF+RC+RD)/3×100

(7)

IV3=(RF+RC+RA)/3×100

(8)

式中RA為相對多度(relative abundance)，RC為相對蓋度(relative coverage)，RF為相對頻度(relative frequency)，RP為相對顯著度(relative prominence)，RD為相對密度(relative density)，IV1為喬木層重要值，IV2為灌木層重要值，IV3為草本層重要值。

物種豐富度和均勻度是衡量物種多樣性高低的常用指標(biāo)。該研究采用Margalef 物種豐富度指數(shù)(R)[16]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[17-18]、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)[19]和 Pielou 均勻度指數(shù)(J)[20]進(jìn)行火焰山紫椴群落物種α多樣性的測定。

R=(S-1)/lnN

(9)

(10)

(11)

J=H'/lnS

(12)

式中，S為每一樣地中的物種總數(shù)，N為S種的全部個體之和，Pi為樣地中種i的重要性比例，Pi=Ni/N0，Ni為第i種的多度，N0為所有物種的多度總和。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成分析

紫椴群落中共有維管束植物46種，隸屬于29科38屬，其中蕨類植物 1 科 1 屬 1 種， 被子植物 28 科 37 屬 45種；喬木層10種、灌木層15種、草本層 17種、層間植物4種，分別占總種數(shù)的21.7%、32.6%、37.0%、8.7%。屬種數(shù)量占優(yōu)勢的科由大到小依次為毛茛科Ranunculaceae(3 屬3 種)，忍冬科Caprifoliaceae(3屬 3 種)，菊科Asteraceae(2 屬 3 種)，天門冬科Asparagaceae(2屬 3 種)，薔薇科 Rosaceae(2 屬 2 種)，樺木科 Betulaceae(1屬3種)，錦葵科Malvaceae(1 屬 3 種)，繡球科Hydrangeaceae(1 屬 3種)；天南星科Araceae(1 屬 2 種)?？梢?，紫椴群落科屬組成復(fù)雜，植物種類較為豐富。

2.2 群落植物生活型譜分析

群落植物生活型譜分析見圖1。北京火焰山紫椴群落高位芽植物(phanerophyte，Ph)種類較多，占總數(shù)的54.4%，是群落中處于優(yōu)勢地位的生活型，如群落喬木層的紫椴Tiliaamurensis、元寶槭Acertruncatum、蒙古櫟Quercusmongolica，及灌木層的小花溲疏Deutziaparviflora和榛Corylusheterophylla等；其次是地面芽植物(hemicryptophyte，He)有10種，占總數(shù)的21.7%，如北京堇菜Violapekinensis、篦苞風(fēng)毛菊Saussureapectinata、草糙蘇Phlomoidesumbrosa等；地下芽植物(geocryptophyte，G)8種，占總數(shù)的17.4%，如鹿藥Maianthemumjaponicum和舞鶴草Maianthemumbifolium等；地上芽植物(chamaephyte，Ch)有3種，占總數(shù)的6.5%，如北五味子Schisandrachinensis等；該群落中沒有1年生草本植物。

圖1 紫椴群落植物各類生活型的構(gòu)成(Ph為高位芽植物，Ch為地上芽植物，He為地面芽植物，G為地下芽植物)Fig.1 The constitutions of each life-forms in the Tilia amurensis community (Phanerophyte, Ph; chamaephyte, Ch; hemicryptophyte, He; geocryptophyte, G)

2.3 群落種子植物的地理成分分析

按照吳征鎰等[12]中國種子植物屬所屬的15個分區(qū)類型中，紫椴群落37個屬可劃分為6個分布區(qū)類型(表2)。

紫椴群落中種子植物屬北溫帶廣布的類型有23屬，占總屬數(shù)的62.2%，如椴屬Tilia、樺木屬Betula、黃精屬Polygonatum、櫟屬Q(mào)uercus、舞鶴草屬Maianthemum和楊屬Populus等。世界廣布的類型有 4 屬，占總屬數(shù)的10.8%，如堇菜屬Viola、鼠李屬Rhamnus、衛(wèi)矛屬Euonymus和懸鉤子屬Rubus。東亞分布的類型有4屬，如錦帶花屬Weigela、六道木屬Zabelia、薯蕷屬Dioscorea和五加屬Eleutherococcus。歐亞溫帶分布或舊世界溫帶分布類型有3 屬，占總屬數(shù)的8.1%，如丁香屬Syringa、風(fēng)毛菊屬Saussurea和糙蘇屬Phlomoides。東亞和北美洲間斷分布類型為2 屬，占總屬數(shù)的5.4%。中國特有分布型為1屬，青檀屬Pteroceltis。

該群落中沒有植物分布的類型區(qū)有泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷、舊世界熱帶、熱帶亞洲和熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶亞洲、溫帶亞洲、地中海地區(qū)、西亞至中亞、 中亞等9 個。

表2 紫椴群落種子植物屬的分布區(qū)

2.4 群落優(yōu)勢種分析

紫椴群落具有完整的垂直結(jié)構(gòu)，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。

喬木層共有10種植物(表3)，紫椴的重要值最大為39.9%，是該群落的建群種，對整個群落的組成、結(jié)構(gòu)和生境起主要控制作用，其余依次是元寶槭Acertruncatum(18.1%)，蒙古櫟Quercusmongolica(11.3%)，糠椴Tiliamandshurica(9.3%)，黑樺Betuladahurica(7.5%)，蒙椴Tiliamongolica(4.1%)。

灌木層共有15種植物，重要值超過5%的優(yōu)勢植物有7種，重要值最大的是小花溲疏Deutziaparviflora，其值為 35.5%，其次分別為榛Corylusheterophylla(10.1%)、牛疊肚Rubuscrataegifolius(9.6%)、迎紅杜鵑Rhododendronmucronulatum(8.4%)、錦帶花Weigelaflorida(8.0%)、衛(wèi)矛Euonymusalatus(6.7%)和巧玲花Syringapubescens(5.5%)。

草本層共有17種植物，重要值超過5%的優(yōu)勢植物有6種，草糙蘇Phlomoidesumbrosa的重要值指數(shù)最高為36.4%，其余重要值大小分別篦苞風(fēng)毛菊Saussureapectinata(10.3%)、鹿藥Maianthemumjaponicum(8.3%)、高山露珠草Circaeaalpina(6.5%)、接骨草Sambucusjavanica(6.4%)和蕨Pteridiumaquilinumvar.latiusculum(5.3%)。

層間植物只有4種植物，北五味子Schisandrachinensis的重要值最大為74.2%，其次是山葡萄Vitisamurensis，穿龍薯蕷Dioscoreanipponica。

表3 紫椴群落主要植物的重要值

層次Layers植物Plants重要值/%Importance value東北南星Arisaema amurense0.7層間植物北五味子Schisandra chinensis74.2Interlayer山葡萄Vitis amurensis18.5 plants穿龍薯蕷Dioscorea nipponica7.3忍冬Lonicera japonica2.3

2.5 群落的物種多樣性

植物物種多樣性體現(xiàn)某一區(qū)域的植物資源豐富程度，物種豐富度和均勻度是衡量物種多樣性高低的常用指標(biāo)。該研究采用Margalef 物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)來表征[21-22]群落的物種多樣性，見表4。Margalef 物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)在各層的排列順序均表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層。由此可見，火焰山林區(qū)紫椴群落草本層的物種多樣性最為豐富，其次是灌木層。該林區(qū)紫椴群落喬木層物種豐富度較低，喬木物種相對較少，主要伴生種為元寶槭、蒙古櫟、糠椴、黑樺、蒙椴，并且其分布相對不均勻。

2.6 種群徑級結(jié)構(gòu)分析

在被調(diào)查的北京延慶火焰山紫椴群落的9個樣方中，DBH≥1 cm以上的紫椴個體共計231株。對紫椴種群的徑級結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析(圖2)，在該群落中紫椴的平均胸徑18.9 cm，最大胸徑48.0 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈單峰型分布，近似正態(tài)分布。紫椴個體在15～18 cm徑級(第6徑級)分布最多，占全部個體的15.6%，主要分布在9～24 cm(第4～8徑級)范圍內(nèi)，即中樹階段的紫椴個體占全部個體的58.4%；其次是DBH≥24 cm(大樹階段，第9徑級以上)的紫椴個體占全部的27.6%，而3 cm≤DBH<9 cm(小樹階段，第2徑級、第3徑級)和1 cm≤DBH<3 cm(幼苗階段，第1徑級)的個體分別占全部個體的13.6%和0.4%，說明該紫椴群落林下天然更新比較弱。

圖2 紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter class structure of the Tilia amurensis population

表4 紫椴群落喬木層和灌木層及草本層的物種多樣性Tab.4 Species diversity indices of arbor, shrub and herb layers in the Tilia amurensis community

3 結(jié) 論

紫椴群落分布山地為華北地區(qū)典型的天然次生闊葉林生態(tài)系統(tǒng),紫椴群落的林分特征充分體現(xiàn)區(qū)域氣候的特點。在該群落中，北溫帶廣布的類型植物占優(yōu)勢, 高位芽植物為主, 且具有完整的垂直結(jié)構(gòu)。在喬木層中紫椴樹種占絕對優(yōu)勢, 且中樹階段紫椴個體占主要地位，但是林下紫椴幼苗較少, 種群天然更新能力較弱。從物種多樣性來看，草本層的物種多樣性最高，群落內(nèi)生長多種珍稀植物物種。需加強(qiáng)對群落紫椴幼樹的撫育和珍稀植物物種的保護(hù)管理。