成都城區(qū)河流廊道自生植物的生境及物種多樣性

李曉鵬 張思凝 馮黎 吳然

植物群落在城市生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮的調(diào)節(jié)作用極為關(guān)鍵。然而，城市化進(jìn)程造成生物多樣性急劇下降，大量外來觀賞植物的引入也致使處于不同氣候帶的城市植物景觀同質(zhì)化程度加劇，生態(tài)服務(wù)功能較低[1]。中國早已將生態(tài)文明建設(shè)作為基本國策，尤其是“山水林田湖草生命共同體”的提出更是喚醒了全社會對于自然資源的保護(hù)與合理利用的意識。在高密度建筑、大面積硬質(zhì)場地以及自然生態(tài)系統(tǒng)高度破碎化的城鄉(xiāng)建成環(huán)境中，植物這一生命體是未來城市居民綠色福祉的重要支柱。

從“公園城市”到“建設(shè)踐行新發(fā)展理念的公園城市示范區(qū)”，成都被賦予了新的戰(zhàn)略定位，承擔(dān)了新的歷史使命。公園城市在處理城市人工環(huán)境和自然環(huán)境和諧關(guān)系上應(yīng)摸索出新模式，為四川和全國提供樣板與建設(shè)參考經(jīng)驗[2]。然而，目前成都市園林綠地植物景觀仍盛行大面積的草坪、綠籬和草花色帶，群落結(jié)構(gòu)單一、景觀同質(zhì)化程度較高，造成地域特色缺失、生態(tài)功能差。可自播繁衍、可維持較高生物多樣性的自生植物為解決人工栽培植物景觀的一系列問題帶來新的契機和途徑[3-4]，厘清城市不同生境中自生植物物種資源和分布格局是對其進(jìn)行科學(xué)保護(hù)和合理應(yīng)用的必不可少的前提。河流廊道是自生植物生長的棲息地之一，也是城市的重要生態(tài)廊道[5]，由于其駁岸形式的不同，自生植物的組成會有很大區(qū)別。以往針對自生植物的研究集中在整個城市建成區(qū)，如哈爾濱、重慶、寧波[6-8]，以及對公園綠地[9-10]和城市墻體進(jìn)行的自生植物分布和多樣性研究[11-13]，也有研究關(guān)注了城市道路綠地[14]。然而目前國內(nèi)外對河流廊道自生植物進(jìn)行的研究鮮有報道，并且成都自生植物的相關(guān)研究極其匱乏。

基于此，以成都城區(qū)為研究地，以其城市河道各類生境中的自生植物為研究對象，本研究全面分析了自生植物棲息的生境類型、物種組成特征、分布特征，以期為公園城市建設(shè)中河道及兩側(cè)綠地的植物景觀規(guī)劃、棲息地的營建及生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地位于四川省成都市，研究范圍聚焦在成都市繞城高速公路（四環(huán)路）以內(nèi)。成都自古以來“天府之國”的稱號就與交錯的水網(wǎng)密切相關(guān)，都江堰水利工程引水灌溉聯(lián)通了成都平原，成都市“因水而興、因水而榮”，但城市化建設(shè)使得水網(wǎng)不再密集。現(xiàn)今只有府河、南河、沙河3條河流經(jīng)成都中心城區(qū)，在“城市雙修”整治工作的推進(jìn)下，成都市中心城區(qū)的水生態(tài)環(huán)境治理取得了可喜的效果，為成都市民營造了一個更好的生活環(huán)境[15]。據(jù)統(tǒng)計，成都外環(huán)路以內(nèi)大大小小的河道共計70條，總長413 km[16]。

1.2 研究方法

1）調(diào)研樣段的選取。選取西北到南部囊括了清水河、南河、府河三大河流廊道的樣段進(jìn)行自生植物調(diào)研，全長約28.2 km，以期可以覆蓋城區(qū)不同地段自生植物生境類型。此外，因府河市中心錦江段所處的位置、所承擔(dān)的歷史文化角色比較突出并且人工化程度較高，因此將其沿岸作為調(diào)研樣段的補充和對照，全長約6.4 km（圖1）。具體對河流廊道調(diào)查的范圍界定為：對于未有規(guī)劃建設(shè)人工綠地的河道，以市政道路以內(nèi)或兩側(cè)不超過5 m的范圍為研究地；對于有人工綠地的河道，以綠地與市政道路的邊線作為調(diào)研邊界。

2）樣方的設(shè)置。樣方的設(shè)置主要以均勻為原則，以確保能反映樣地的總體情況。市中心樣段平均120 m的間隔、西北—南部樣段平均200 m的間隔作為一個樣點，在樣點處設(shè)置長3 m的樣方，每個樣方均勻選取2個面積為1 m2（因?qū)挾炔欢ǎ┑男臃接涗涀陨参?。此外，樣點之間出現(xiàn)新物種和新生境時，也作為典型樣方進(jìn)行記錄。

3）群落調(diào)研。在1 m2的小樣方內(nèi)進(jìn)行自生植物的調(diào)查，記錄物種名、株數(shù)、高度和蓋度。本次調(diào)研集中在2021年春季的3—4月份。

4）自生植物的物種基礎(chǔ)信息收集。參考《四川省植物志》《中國植物志》以及中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫，詳細(xì)鑒定和收集每種自生植物的生活型、分布地等信息。入侵植物參考由環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院聯(lián)合發(fā)布的《中國外來入侵物種名單》以及《成都市外來入侵植物》[17]（當(dāng)與植物志有出入時，采取植物志記載的信息）。

5）數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。群落樣方數(shù)據(jù)整理及分析在Excel 2019和R 4.0.5中進(jìn)行，主要用R的spaa、vegan和agricolae程序包，差異顯著性檢驗運用ducan檢驗和Tukey HSD檢驗。統(tǒng)計圖使用Excel 2019和R 4.0.5繪制[18]。群落多樣性采用Patrick指數(shù)進(jìn)行考量：Patrick多樣性指數(shù)P=S（物種數(shù)）[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 河流廊道自生植物的生境類型分析

2.1.1 自生植物生境類型的分類與界定

本次調(diào)研共設(shè)置樣方223個。所有樣方的自生植物生境按照有無駁岸以及距水的遠(yuǎn)近可分為無駁岸水邊、駁岸和岸上三大類，根據(jù)基質(zhì)及綠地栽培植被的不同可分為18種微生境類型（表1）。整體上，西北—南部樣段的無駁岸水邊荒置地以及自然駁岸、半自然駁岸樣方數(shù)均多于市中心樣段；岸上由于規(guī)劃設(shè)計的綠地栽培植物類型較多，自生植物微生境類型也比較多樣，樣方數(shù)最多的是草坪。

表1 所有樣線的生境和微生境類型以及樣方數(shù)Tab. 1 Habitat and microhabitat types and plots quantity

2.1.2 市中心樣段自生植物生境類型

市中心樣段共調(diào)研樣方54個，微生境類型11種（圖2）。無駁岸水邊、駁岸、岸上三大類生境所調(diào)研到的樣方數(shù)分別為7、7和40個。其中，水邊的微生境類型比較一致，均為荒置地，駁岸的微生境也比較一致，均為墻壁。岸上的樣方微生境類型多樣，共計9種。所有微生境中，樣方數(shù)最多的岸上綠地——草坪和非禾類草坪，分別為11和12個（表1）。

2 市中心樣段自生植物生境類型Habitat types of spontaneous plants in city center transect

2.1.3 西北—南部樣段自生植物生境類型

微生境類型共調(diào)研到15種（圖3）。無駁岸水邊、駁岸、岸上三大類生境所調(diào)研到的樣方數(shù)分別為27、55和87個。其中，無駁岸水邊的微生境類型包括荒置地和荒置礫石地，駁岸的微生境類型包括硬質(zhì)駁岸墻壁、自然駁岸和半自然駁岸。岸上的樣方微生境類型多樣，共計10種（表1）。整體上綠地的植物群落結(jié)構(gòu)簡單，且以大面積草坪為主，因此記錄到的自生植物生境類型也是草坪最多，其次是硬質(zhì)駁岸墻壁和無駁岸水邊荒置地。

3 西北—南部樣段自生植物生境類型Habitat types of spontaneous plants in the northwest- south transect

2.2 自生植物物種組成分析

2.2.1 物種來源及科屬組成特征

223個樣方中，調(diào)研到自生植物總計158種，隸 屬 于56科121屬。其 中，鄉(xiāng) 土植物124種，占78.48%，國內(nèi)外來植物（即來自中國其他省份）10種，國外外來植物24種，包括9種被列為入侵植物的物種。在植物科屬組成上，菊科（Asteraceae）植物最多，達(dá)到24種，其次是禾本科（Gramineae）14種，蓼 科（Polygonaceae）10種，十 字 花科（Brassicaceae）有7種。有28個科只包含1個物種，如大麻科（Cannabaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、錦葵科（Malvaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）等。

2.2.2 物種生活型組成特征

158種自生植物中，包括16個生活型。所有生活型中多年生草本植物最多，共計45種，占28.48%；其次是一年生草本植物，42種，占物種總數(shù)的26.58%；最少的是竹類、多年生水生、木質(zhì)藤本和一年生寄生，各自僅有1種，分別占0.63%；還包括蕨類植物10種（表2）。此外，喬木和灌木由于生長年齡的不同又可分為成苗和小苗。在15種喬木植物中，有3種長成大樹的案例（高度＞2 m），即楓楊、構(gòu)樹、枇杷。其他物種則是實生小苗；灌木中有2種是灌木小苗，有8種為成年苗。

表2 河道調(diào)研樣段自生植物生活型組成情況Tab. 2 Species plant type composition along the studied river corridor

2.2.3 物種出現(xiàn)頻度

市中心樣段中，出現(xiàn)次數(shù)最多的高頻種為牛繁縷，在27個樣方均有出現(xiàn)，頻度50.00%，其 次 是 黃 鵪 菜（Youngia japonica）和酢漿草（Oxalis corniculata），頻度分別為48.15%和42.59%。出現(xiàn)頻度＞10%的物種共有12種，來自10個科（圖4-1）。只出現(xiàn)1次的低頻種共計16種，如風(fēng)車草（Cyperus involucratus）等。西北—南部樣段中，黃鵪菜頻度最高，為49.11%，其次是艾蒿（Artemisia argyi）和 小 蓬 草（Conyza canadensis），均 為29.59%；出現(xiàn)頻度＞10%的物種共有20種（圖4-2），只出現(xiàn)1次的低頻種共計46種。

市中心與西北—南部兩條樣段對比來看，頻度＞10%的物種西北—南部樣段更多，說明群落類型上更加多樣。部分高頻種有差異，如通泉草（Mazus pumilus）、彎曲碎米薺在市中心樣段頻度很高，而艾蒿、小蓬草、秋鼠麴草（Pseudognaphalium hypoleucum）等則明顯在南北樣線段頻度更高。植物生活型上，市中心自生植物出現(xiàn)頻度較高的為多年生草本、一年生草本、一或二年生草本、喬木小苗、一年生草質(zhì)藤本，而西北—南部多年生草質(zhì)藤本、喬木小苗、二年生草本、蕨類和灌木的出現(xiàn)頻度高于市中心（圖4-3、4-4）。

4 高頻物種及生活型頻度排序Frequency ranking of high frequency species and life forms4-1 市中心樣段高頻種High frequency species in the city center transect4-2 西北—南部樣段高頻種High frequency species in the northwest- south transect4-3 市中心樣段植物類型的出現(xiàn)頻度Frequency of plant types in the city center transect4-4 西北—南部樣段植物類型的出現(xiàn)頻度Frequency of plant types in the northwest-south transect

2.3 不同生境自生植物的物種多樣性

2.3.1 不同樣段不同生境自生植物的物種多樣性

市中心樣段中，所含物種數(shù)最多的微生境是岸上綠地——非禾類草坪、無駁岸水邊荒置地、岸上綠地——草坪，分別為27、20、19種。西北—南部樣段所包含的物種數(shù)最多的微生境是水邊荒置地、岸上荒置地、硬質(zhì)駁岸墻壁和自然駁岸，物種數(shù)分別為77、69、63、61種（表3）。

表3 各微生境所含物種數(shù)Tab. 3 Species number of each microhabitat

2.3.2 不同生境自生植物多樣性的差異性比較

Ducan檢驗結(jié)果表明，市中心樣段各生境間差異不顯著，而西北—南部樣段的水邊生境自生植物群落多樣性顯著高于駁岸和岸上。不同的微生境中，市中心群落多樣性最高的是岸上墻壁和水邊荒置地，但由于一些微生境樣方數(shù)量較少（岸上墻壁僅1個樣方），差異并未達(dá)到顯著水平，市中心樣段所有微生境之間自生植物群落多樣性差異均不顯著。西北—南部樣段中，不同微生境之間差異顯著，最高的是水邊荒置礫石地、岸上綠地——喬木、岸上荒置地，水邊荒置地和自然駁岸屬于同一水平，且也顯著高于其他類型（表4）。

表4 不同生境和微生境自生植物Patrick指數(shù)組內(nèi)的差異性比較Tab. 4 Comparison of Patrick index within groups of spontaneous plant communities in different habitats and microhabitats

通過Tukey HSD方法在95%的置信區(qū)間差異顯著性檢驗結(jié)果表明，市中心與西北—南部各個生境之間自生植物的群落物種多樣性均存在顯著差異。在兩兩比較中（剔除了各自獨有的微生境），市中心與西北—南部水邊與駁岸的生境中自生植物群落多樣性差異顯著，而岸上的生境差異不顯著。各微生境中，兩條樣段的水邊荒置地之間達(dá)到了極顯著差異，岸上荒置地之間達(dá)到了顯著水平。硬質(zhì)駁岸墻壁以及岸上綠地不同的微生境中，市中心與西北—南部無顯著差異（圖5）。

5 不同生境自生植物群落Patrick指數(shù)組間的差異性比較Comparison of Patrick index between groups of spontaneous plant communities in different habitats

3 討論

3.1 成都市區(qū)河流廊道自生植物多樣性格局

約34.6 km的河道兩側(cè)自生植物共記錄158種（僅春季），隸屬于56科121屬。同樣是西南地區(qū)，春、夏、秋季對重慶市城區(qū)約1 224 km2范圍內(nèi)的荒置地、礫石地等5種生境共1 460個樣方共記錄自生植物279種，隸屬于70科210屬[7]。本研究在集中度更高的線性河流廊道中僅春季調(diào)研到的自生植物達(dá)到了重慶城區(qū)種數(shù)的56.6%，所含科數(shù)達(dá)到了80%，可見調(diào)查面積和樣方數(shù)量小得多的河流廊道仍然支撐了較為豐富的自生植物資源。對寧波市主城區(qū)自生植物的60個樣方在2014年7月共調(diào)研到127個物種[8]，少于本研究河道的物種數(shù)。對哈爾濱城區(qū)的研究共調(diào)研到自生植物175種[6]，僅略多于本研究春季的數(shù)據(jù)。從已有研究結(jié)果可以看出，西南地區(qū)自生植物物種多樣性較高，成都市河流廊道自生植物也十分豐富，尤其是蕨類植物明顯多于北方。

所有樣段自生植物出現(xiàn)頻度較高的生活型均為多年生和一年生草本，一或二年生草本、喬木小苗和一年生草質(zhì)藤本在市中心樣段出現(xiàn)的頻度更高，其對高度人工化的城市環(huán)境適應(yīng)性更強，而西北—南部樣段的多年生草質(zhì)藤本、二年生草本、蕨類和灌木的出現(xiàn)大部分是在人為干擾較低、荒野程度較高的生境中，多樣的生活型更有利于支撐其他更多的生物，因此城市需要低干擾的生態(tài)廊道營建豐富的生境，與城市交融共存。本研究發(fā)現(xiàn)，生長于水邊生境中以及自然和半自然駁岸中的自生植物如赤脛散（Polygonum runcinatumvar.sinense）、水麻、豆瓣菜等具有濕生植物的特質(zhì)，很少在其他生境中出現(xiàn)。濕生植物在維持水系營養(yǎng)健康循環(huán)以及維持兩棲類動物等生物多樣性方面具有十分重要的作用，因此應(yīng)特別注意對其進(jìn)行適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)和選育擴繁工作。

《國務(wù)院辦公廳關(guān)于科學(xué)綠化的指導(dǎo)意見》[20]（簡稱《意見》）提出，“節(jié)儉務(wù)實推進(jìn)城鄉(xiāng)綠化”，充分利用城鄉(xiāng)廢棄地、邊角地。自生植物是節(jié)儉綠化的主力軍，因此今后對廢棄地、邊角地的利用和改造，應(yīng)特別注意自生植物群落的保留，或是在此基礎(chǔ)之上科學(xué)進(jìn)行景觀改造，不能采取完全推倒重來的設(shè)計方式。此外，《意見》還指出，要充分保護(hù)當(dāng)?shù)卦脖?、珍稀植物和野生動物的棲息地。在本研究中，發(fā)現(xiàn)市中心樣段有16個物種僅出現(xiàn)一次，西北—南部樣段有46個物種僅出現(xiàn)一次，其中有大量的偶見種，它們大多是鄉(xiāng)土植物。因此，對這些植物應(yīng)加大采種工作和種苗繁育的力度，保證物種的基因延續(xù)。

3.2 河流廊道駁岸及綠地形式對自生植物物種多樣性的影響

河流廊道和規(guī)劃的綠道是比較特殊的一類城市景觀組成，包括綠化的軟質(zhì)駁岸、岸線及岸上的綠地，其生境不僅包括陸地，也蘊含著不同寬度、深度的水岸、駁岸以及多樣的過渡空間。河道生境的特殊性激發(fā)了更多植被沿著河道綠道相結(jié)合的生態(tài)廊道茂盛生長[21]。在本研究中，西北—南部樣段自生植物的生境類型更加豐富，尤其是距離市中心較遠(yuǎn)的地段，田園風(fēng)貌較好，自然駁岸、半自然駁岸較多，自生植物群落十分茂密、物種豐富。硬質(zhì)駁岸墻壁作為自生植物的棲息地，承載了多樣的物種生存。僅在重慶市墻體生境359個樣方中，就調(diào)查到193種自生植物[11]；南京市古城墻中記錄到159種，分布于磚間或塊石間[12]；廣東省深圳市南山區(qū)中心區(qū)墻體132個樣方共記錄自生維管植物49種，且主要分布在毛石堆砌水泥砂漿勾縫的擋土墻面上，瓷磚、水泥和玻璃等材質(zhì)的建筑墻面上分布極少[13]。本研究的河道硬質(zhì)駁岸也大多是毛石、水泥砂漿或者磚頭砌筑的墻壁，其在西北—南部樣段中支撐的自生植物有63種，遠(yuǎn)多于岸上綠地，盡管岸上綠地的樣方數(shù)更多（表1）。因此硬質(zhì)駁岸作為更方便于市民沿河道活動的處理方式，同樣可成為維持較高生物多樣性的自生植物棲息地，更加“親生物”的墻體材質(zhì)和組合形式是有待研究的問題之一。

在群落多樣性上，市中心樣段各生境間差異不顯著，栽培植物尤其是草坪的影響使得各生境之間趨于同質(zhì)。西北—南部樣段的水邊生境顯著高于駁岸和岸上，各微生境之間差異顯著（表4）。水邊荒置礫石地、岸上綠地——喬木生境（圖3）Patrick指數(shù)最高，有樣方數(shù)量較少、不能代替整體情況的弊端，但也從側(cè)面證實了生境的營造可以提升群落多樣性，輕微干預(yù)的場地讓多樣自生植物的繁榮成為可能。該僅有喬木的樣地土壤較為豐沃松軟，上層喬木的郁閉度很低并且樹齡較小，且該場地未設(shè)置可進(jìn)入的硬質(zhì)鋪裝道路，因此人為干擾程度較低。適宜的環(huán)境條件促成了較為多樣的自生植物在此定居。如筋骨草（Ajuga ciliata）和巨車前（Plantago maxima），僅在此樣方中出現(xiàn)（圖6）。

6 岸上綠地僅有喬木的疏林生境自生植物Spontaneous plants in green space of open forest with only arbors

多樣生境中的自生植物群落所表現(xiàn)的景觀特征也豐富了城市的景觀風(fēng)貌，清水河兩側(cè)的荒野田園風(fēng)是城市極其珍貴的自然遺存基因。從研究結(jié)果也可看出，岸上綠地的自生植物多樣性不如自然駁岸和荒置地豐富。復(fù)興“綠水青山”應(yīng)減少建設(shè)干擾，以現(xiàn)狀環(huán)境條件為基底，采取科學(xué)合理的改造手段，應(yīng)保護(hù)長勢良好的現(xiàn)狀植被和原生種[22]，因此盡可能地保留原場地的自生植物是輕而易舉可以實現(xiàn)生物多樣性保護(hù)的做法。對于無駁岸的近水場地，充分分析濕生、水生植物資源，在完善群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)之上提升景觀美感，并評估入侵種可能對水體造成的危害，進(jìn)行適當(dāng)清除；對于自然、半自然駁岸，應(yīng)在規(guī)劃設(shè)計之前對已有自生植物的結(jié)構(gòu)和組成、支撐其他生物的現(xiàn)狀進(jìn)行全面調(diào)研和評估，根據(jù)場地環(huán)境和設(shè)計目標(biāo)、使用需求等優(yōu)化植物景觀。對于硬質(zhì)駁岸，在滿足防洪的基礎(chǔ)之上，挖掘創(chuàng)新型的垂直墻體自生植物綠化方式；對于河岸上的綠地植物景觀，建議豐富種植類型及群落結(jié)構(gòu)，綜合考慮支撐不同生物的生境營造，如疏林和低干擾的灌木叢景觀，局部可適當(dāng)增植觀賞效果好且低維護(hù)的花卉。

4 結(jié)語

本研究是目前少有的針對城市河流廊道自生植物棲息地及物種和群落多樣性的探索。成都市城區(qū)河流廊道及兩側(cè)綠地不僅為市民提供了更多可接觸自然的戶外空間，也是維持城市水系健康安全運轉(zhuǎn)、維持水生濕生生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要生態(tài)廊道。本研究也表明，僅春季河流廊道就蘊含158種自生植物，來自56科121屬，生活型組成十分豐富。在群落多樣性上，水分條件吸引了更多樣的自生植物，群落多樣性在無駁岸的水邊要顯著高于駁岸和岸上。在西北—南部樣段中各微生境之間自生植物群落差異顯著，同時市中心樣段的各生境之間景觀同質(zhì)化現(xiàn)象也十分明顯，主要是岸上綠地的設(shè)計極為趨同，草坪元素的運用重復(fù)率高、面積較大，上層喬木雖有變化，但是對自生植物的影響不如草本層的植物明顯（譬如：荒置地的自生植物多樣性顯著高于有人工栽培植物的綠地）。所幸通過營造適宜的土壤條件和栽培群落微生境，城市綠地可以依靠自愈能力激發(fā)更多自生植物定居，如本研究中岸上綠地僅有喬木的案例（圖6），如何營造有利于多樣物種繁榮的生境是未來研究重點之一。此外，一些觀賞價值較高的物種可作為城市綠化的優(yōu)良植物，應(yīng)適當(dāng)進(jìn)行物種擴繁工作，例如牛繁縷、黃鵪菜、泥胡菜、筋骨草等；還有一些物種與特定生境有一定的關(guān)聯(lián)性，在植物景觀設(shè)計中應(yīng)特別注意保留具有場地特色的植物，根據(jù)不同場地特征選擇適合的植物；出現(xiàn)在人工干擾較高生境中的黃鵪菜、秋鼠麴草、天藍(lán)苜蓿等，可以應(yīng)用到新型草坪設(shè)計中。

自生植物不僅有潛在的未知的生態(tài)效益，是生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的一個生態(tài)位群組，也具有一定的觀賞價值并富有野趣。具體的生態(tài)功能和美學(xué)特點還需要更多的深入研究進(jìn)行探索。就像理查德·梅比寫道：“雜草是優(yōu)點未被發(fā)現(xiàn)的植物”[23]，希望在不遠(yuǎn)的將來，這類植物的優(yōu)點可以越來越多地被挖掘，與栽培植物協(xié)同營造一個“城中有鄉(xiāng)野”的山清水秀美麗中國。

圖表來源(Sources of Figures and Tables)：

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