溫度和供氮形態(tài)對龍眼吸收氮素動力學的影響

朱陸偉　張智鈞　白翠華　姚麗賢

摘? 要：研究龍眼幼苗在不同溫度（10、15、20、25、30、35℃）和不同氮營養(yǎng)（硝態(tài)氮、3/4硝態(tài)氮+1/4銨態(tài)氮、1/2硝態(tài)氮+1/2銨態(tài)氮、1/4硝態(tài)氮+3/4銨態(tài)氮、銨態(tài)氮）供應條件下吸收氮素的動力學特征，比較龍眼吸氮能力變化，并探討龍眼對氮形態(tài)的偏好性，為龍眼不同季節(jié)（物候期）選擇適用氮肥形態(tài)提供依據。結果顯示，溫度和供氮形態(tài)對龍眼吸氮能力有顯著影響（<0.05）。在中低溫度（10～25℃）等量供應硝態(tài)氮和銨態(tài)氮條件下，龍眼根系吸收氮素（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮之和）的最大吸收速率（）最高或較高，而親和力（m）和離子吸收補償點（）則隨溫度和氮形態(tài)變化不大，故此時龍眼吸氮能力強。在高溫（30℃）且僅供應銨態(tài)氮時，根系具有最高和，同時最低，最有利于龍眼吸氮。在極端高溫（35℃）時將銨態(tài)氮和硝態(tài)氮以3∶1的比例配合供應，則最高，較高且較低，有利龍眼對氮素的吸收。另外，等量硝態(tài)氮和銨態(tài)氮共存條件下，龍眼在低溫（10～15℃）時吸收銨態(tài)氮的更高、更強而且更低，明顯偏好銨態(tài)氮;在中高溫（20～35℃）時吸收硝態(tài)氮的更高，但更弱且更高，對氮形態(tài)的偏好性不明顯。對照華南龍眼生長物候期，建議在龍眼秋梢生長期施用銨態(tài)氮為主、硝態(tài)氮為輔;在花前至小果期可以1∶1的比例施用硝態(tài)氮和銨態(tài)氮;在果實膨大期，可全部施用銨態(tài)氮或以3∶1的比例施入銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。

關鍵詞：龍眼;物候期;硝態(tài)氮;銨態(tài)氮;吸收動力學

中圖分類號：S667.2??????文獻標識碼：A

Nitrogen Uptake Dynamics for Longan as Affected by Temperature and Nitrogen Form

ZHU Luwei ?ZHANG Zhijun ?BAI Cuihua ?YAO Lixian

College of Natural Resources and Environment， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China

Longan （ Lour.）， a perennial fruit tree grown in tropical and subtropical areas， is subjected to great variation of temperature during a growth period. Temperature mediates the capability of plant root to absorb nutrients from the growth media. Generally， nitrogen （N） is the most-demanded element for most of the higher plants， and preference to N form is normally observed. Herein， N adsorption experiment with longan seedlings was conducted to investigate nitrogen （N） uptake dynamics affected by temperature （10， 15， 20， 25， 30 and 35℃） and N form （nitrate， 3/4 nitrate+1/4 ammonium， 1/2 nitrate+1/2 ammonium， 1/4 nitrate+3/4 ammonium， and ammonium）， with the objective to select suitable N source for longan growth with the seasons （phenophases）. The N consumption formulas in nutrient solutions were fitted to calculate N uptake dynamics by longan roots， and N absorption capability was compared as temperature and N form varied. Further， the preference to N form for longan was examined as well. N uptake by longan was significantly influenced by both temperature and N form （<0.05）. When equal amount of nitrate and ammonium was supplied at low to medium temperature （10-25℃）， longan roots took up N （the sum of nitrate and ammonium） with the highest or higher maximum adsorption rate （）， however， the affinity to N （） for longan roots and the ion adsorption compensation point （） did not vary considerably， leading to a powerful adsorptive capacity for N by longan roots. While the temperature rose to high level （30℃） and ammonium was solely applied， the peak values of both and and the bottom were simultaneously observed， which facilitated N uptake by longan roots. If ammonium and nitrate were amended with the ratio of 3 ： 1 at extremely high temperature （35℃）， longan roots took up more N with the upmost ， higher and lower . In addition， while the same levels of nitrate and ammonium were fed， longan roots took up ammonium with higher ， stronger and lower ， suggesting preference to ammonium at low temperature （10?15℃）. However， the root adsorbed nitrate with higher ， but weaker and higher at medium to high temperature （20?35℃）， indicating no preference to N form. Based on the phenophase of longan grown in South China， it is suggested that N source with the majority of ammonium and minor nitrate facilitates N uptake by longan during the growth of the autumn shoot. Nitrate and ammonium are recommended to be used with the ratio of 1∶1 to enhance N adsorption during the period before anthesis to fruitlet development. Ammonium or the combination of ammonium and nitrate with the ratio of 3∶1 is proposed during fruit swelling stage in longan.

longan; phenophase; nitrate; ammonium; uptake dynamics

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.014

土壤溫度影響土壤養(yǎng)分的可利用性和植物對養(yǎng)分的吸收。在一定溫度范圍內，提高溫度有利于植物根系生長以及對礦質元素的吸收，但根際高溫會導致植株體內相關酶的鈍化，降低根系吸收和運輸養(yǎng)分能力。如介質溫度為20～25℃時有利于刺梨對氮素的吸收，溫度提高或降低均會抑制刺梨吸收氮素。高溫脅迫下長苞鐵杉幼苗葉片鈣含量呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，而番茄植株鈣含量則隨溫度升高而增加。在12～24℃根區(qū)溫度范圍內，番茄吸收鎂的能力隨著溫度升高而增強。

同時，植物吸收氮素時往往存在對某種氮形態(tài)的偏好性，改變供氮形態(tài)比例可提高植物吸氮能力。當硝態(tài)氮和銨態(tài)氮供應比例為1∶1時，可促進毛竹對鉀、鈣和鎂等元素的吸收。硝銨供應比例為3∶1可提高芥藍吸收氮、磷和鉀能力。硝銨配比為7∶3時最有利于香蕉吸氮。有趣的是，土壤溫度可改變植物對氮形態(tài)的偏好性。如山荊子在10℃時優(yōu)先吸收銨態(tài)氮，而在25℃時優(yōu)先吸收硝態(tài)氮。在低溫脅迫下，增加銨態(tài)氮營養(yǎng)能夠提高植物總氮的吸收。

龍眼（Lour.）為無患子科（Sapindaceae）的多年生熱帶亞熱帶果樹。龍眼對溫度敏感，在一年的生長周期中，既需要低溫累積誘導花器官發(fā)育和花芽分化，梢果生長發(fā)育又喜光和干熱環(huán)境。我們前期研究證實，同為無患子科的多年生木本果樹荔枝，其吸收氮、磷、鉀、鈣和鎂等養(yǎng)分的能力受溫度和氮供應形態(tài)的顯著影響，但目前在龍眼上缺乏相關研究。

本研究以龍眼幼苗為材料，通過養(yǎng)分離子吸收試驗，探討溫度及硝態(tài)氮和銨態(tài)氮不同供應比例對龍眼根系吸收氮素動力學參數(shù)的影響，比較龍眼在不同溫度和氮營養(yǎng)條件下吸收氮素能力差異，為龍眼不同季節(jié)（物候期）選擇適用的氮素營養(yǎng)形態(tài)提供依據。

? 材料與方法

? 材料

所用龍眼品種為‘儲良’，果實采自廣西玉林市石窩鎮(zhèn)上垌果園。剝取新鮮果實種子，挑選飽滿種子洗凈后播在干凈河沙中。每天澆自來水，育苗期間不施用肥料。等到長至12片真葉，選取長勢一致的幼苗，將種子摘除，放在2?g/L的多菌靈溶液中浸泡消毒30?min，然后用超純水沖洗，再用已經清洗和消毒的石英砂定植于定植杯中，最后移植于裝有營養(yǎng)液的培養(yǎng)箱中。先用1/2劑量的營養(yǎng)液（大中量元素配方見表1，微量元素用Hoagland營養(yǎng)液微量元素配方，pH 6.5）培養(yǎng)1周，然后改用1劑量的營養(yǎng)液培養(yǎng)，以后每2周更換1次營養(yǎng)液。培養(yǎng)期間用氣泵為龍眼間歇供氧，每隔15?min通氣1次，并用0.5?mol/L的HSO和1.0?mol/L的NaOH溶液調節(jié)營養(yǎng)液pH值，使其維持在6.5±0.5。龍眼幼苗培養(yǎng)至根系發(fā)達時進行吸收試驗。

? 方法

1.2.1? 實驗設計與實施? 本試驗為雙因素設計，探討溫度（10、15、20、25、30、35℃）和供氮形態(tài)比例對龍眼根系吸收氮素動力學參數(shù)的影響。本試驗溫度范圍根據在廣州荔枝園樹盤下一年地溫變化監(jiān)測結果（16.7～32.5℃）而定。

在供氮總量為11?mmol/L條件下，設5種供氮形態(tài)組合，分別為100%硝態(tài)氮、75%硝態(tài)氮+25%銨態(tài)氮、50%硝態(tài)氮+50%銨態(tài)氮、25%硝態(tài)氮+75%銨態(tài)氮和100%銨態(tài)氮，以下分別簡寫為硝態(tài)氮、3/4硝+1/4銨、1/2硝+1/2銨、1/4硝+3/4銨和銨態(tài)氮。以化學純Ca（NO）×4HO和（NH）SO作為硝態(tài)氮和銨態(tài)氮。共30個處理，每個處理重復3次。

進行吸收試驗前，龍眼幼苗先進行饑餓處理。挑選根系發(fā)達且長勢一致的龍眼幼苗，用高純水沖洗根部后轉入到裝有超純水的500?mL三角瓶中（每瓶2株），用錫箔紙包裹三角瓶瓶壁，分別置于不同溫度條件下的人工智能氣候培養(yǎng)箱中饑餓處理48?h，每隔12?h光照12?h，光照強度為1000?lx/m，相對濕度為75%。在龍眼吸收試驗開始前12?h將配制并分裝好吸收液（pH 6.5）的500?mL吸收瓶放置在不同溫度條件的培養(yǎng)箱中，保證吸收試驗溫度達到預定溫度。進行試驗時，從培養(yǎng)箱中取出吸收瓶，將饑餓處理后的龍眼幼苗移入瓶中，每瓶裝2株，用錫箔紙包裹三角瓶瓶壁，并加入3滴7?μmol/L的雙氰胺抑制銨態(tài)氮的轉化，再加入1 mL 3%的過氧化氫供給氧氣，然后將瓶放回培養(yǎng)箱中進行吸收試驗。在吸收的0、1、2、3、4、6、8、10、12?h采集吸收液樣本，每次取樣2?mL，取樣后立即向吸收瓶補充2?mL超純水。吸收結束后，立即剪下龍眼幼苗根系，用吸水紙吸干其表面水分，稱重并記錄。

1.2.2? 樣本測試? 吸收液樣本硝態(tài)氮（鹽酸萘乙二胺比色）和銨態(tài)氮（水楊酸比色）采用流動注射分析儀測定（法國Alliance，TFS/YS-137）。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮標樣分別用優(yōu)級純的硝酸鉀和硫酸銨配制。

1.2.3? 動力學參數(shù)計算? 根據不同時間吸收液氮形態(tài)含量，擬合龍眼吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的離子消耗曲線方程，計算吸收總氮（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮之和）、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的動力學參數(shù)，即最大吸收速率（）、親和力（）和離子補償點（）。其中，表示根系吸收離子的最大速率，其值越大反映植物吸收某種離子的潛力越大。表示根系細胞膜對所吸收離子的親和力，其值越高，表示更加易于吸收該種離子。表示植物開始吸收某一離子時的離子最低濃度，其值越低，表明根系對該離子在介質中的濃度要求越低。參數(shù)具體計算方法參照朱陸偉等的方法。

?數(shù)據處理

數(shù)據用Excel軟件進行整理和作圖，用SPSS 22.0擬合吸收方程并檢驗顯著性。用SAS 9.0進行雙因素（溫度和氮形態(tài)）方差分析，并進行Duncan’s多重比較。

結果與分析

? 龍眼吸收總氮的動力學參數(shù)

如表2所示，溫度、供氮形態(tài)組合及二者交互作用對龍眼吸收氮素的3種動力學參數(shù)均有極顯著影響（<0.001）。

2.1.1? 溫度的影響? 不同溫度下龍眼根系吸收氮素的動力學參數(shù)見圖1。在硝態(tài)氮營養(yǎng)條件下，根系在20℃和35℃時對氮素（硝態(tài)氮）的吸收具有較高的，且顯著高于其他溫度時的水平，其他溫度下的則均較為接近（圖1A）。當同時供應不同比例硝態(tài)氮和銨態(tài)氮（3/4硝+1/4銨、1/2硝+1/2銨和1/4硝+3/4銨）時，在10～35℃范圍內，龍眼吸收總氮（硝態(tài)氮+銨態(tài)氮）的均出現(xiàn)隨溫度升高先降低后提高的規(guī)律，整體上均以10℃低溫下的顯著高于其他所有溫度的。在僅供應銨態(tài)氮條件下，龍眼在低溫（10～15℃）時吸收氮素（銨態(tài)氮）的明顯高于高溫（30～35℃）條件下的，且高溫條件下的又顯著高于中等溫度（20～25℃）范圍時的水平。

龍眼根系對總氮的在不同氮營養(yǎng)條件下隨溫度的變化規(guī)律差別很大（圖1B）。全部供應硝態(tài)氮時，在10～30℃范圍內變化不大，但在35℃時急劇顯著下降至最低值。在3/4硝+1/4銨條件下，以25℃時的最高，在最高溫（35℃）時也顯著下降。同時供應等量硝態(tài)氮和銨態(tài)氮時，根系對總氮的在20℃時最高，顯著高于其他所有溫度的，并以20℃為轉折點。溫度低于或高于20℃時，分別隨溫度升高而提高或降低。在1/4硝+3/4銨營養(yǎng)條件下，隨溫度升高變化不大。全部供應銨態(tài)氮時，根系對總氮（銨態(tài)氮）的整體上隨溫度增加而顯著提高，尤以15℃時大幅提高至最大值，在20℃時又顯著降低后再隨溫度升高而提高。

龍眼吸收總氮的隨溫度的變化規(guī)律與的大致相反（圖1C）。全部供應硝態(tài)氮時，10～ 30℃范圍內變化不大，當溫度繼續(xù)升高至35℃時則顯著提高。3/4硝+1/4銨營養(yǎng)條件下，隨溫度升高呈現(xiàn)降低-提高的交替變化，且在25℃時有最小值。同時供應等量硝態(tài)氮和銨態(tài)氮時，在10～15℃范圍內基本沒有變化，溫度提高至20℃時急劇顯著降低，然后隨溫度繼續(xù)提升而大幅提高，在35℃時達到最高值。1/4硝+3/4銨營養(yǎng)條件下隨溫度升高變化不大。僅供應銨態(tài)氮時，整體上隨溫度升高而降低，其中以15℃時最低，顯著低于其他所有處理的。

2.1.2 ?供氮形態(tài)比例的影響 ?在同一溫度下，氮素供應形態(tài)對龍眼根系吸收總氮的影響很大（表3）。在10、25℃時，龍眼吸收總氮的隨銨態(tài)氮供應比例的增加而提高，均在1/2硝+1/2銨條件下達到最大值后隨著銨態(tài)氮比例的繼續(xù)升高而降低。當溫度為15、30℃時，隨銨態(tài)氮供應比例提高，先增加、后降低直至再次提高，并在銨態(tài)氮條件下達到最大值。在20℃時，硝態(tài)氮、3/4硝+1/4銨和1/2硝+1/2銨處理的沒有明顯差別，但均明顯大于銨態(tài)氮處理的，而后者又大于1/4硝+3/4銨處理的。35℃時以1/4硝+3/4銨處理的顯著高于其他所有處理的，其他所有處理的則均較為相近。

與相比，供氮形態(tài)對龍眼根系對總氮的影響明顯較小（表4）。10℃時1/4硝+3/4銨和銨態(tài)氮處理根系對總氮的相當，顯著高于其他3種氮形態(tài)比例處理的，后3種氮形態(tài)比例處理的則基本相同。溫度提高到15和20℃時，供氮形態(tài)對沒有影響。到25℃時，同時供應等量兩種形態(tài)氮素條件下的最低，顯著低于全部為銨態(tài)氮處理的，其他處理則處于這兩者之間。當溫度達到30℃時，隨銨態(tài)氮供應比例的提高出現(xiàn)先降低后提高的趨勢，以1/2硝+1/2銨處理的最低，銨態(tài)氮處理的最高。溫度繼續(xù)升高至35℃，隨銨態(tài)氮比例的增加而明顯提高，全部供應銨態(tài)氮時的顯著高于其他所有處理。

與類似，龍眼根系吸收總氮的受供氮形態(tài)的影響要小于（表5）。在10℃時，隨硝態(tài)氮比例的降低變化不大，但當硝態(tài)氮比例降低到25%時顯著降低，在銨態(tài)氮時又有所回升，但仍低于硝態(tài)氮處理的。在15、20℃時，氮素形態(tài)對沒有影響。當溫度升高至25℃，1/2硝+1/2銨處理的最高，硝態(tài)氮處理的次之，兩者均顯著大于其他3個處理，其他3個處理間則差別不大。30℃時，3/4硝+1/4銨和1/2硝+1/2銨處理的接近且顯著高于銨態(tài)氮處理的，硝態(tài)氮處理的則處于二者之間。當溫度提高至35℃，隨銨態(tài)氮比例的升高而顯著降低。

綜上所述，在中低溫度（10～25℃）條件下，若同時供應等量硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，龍眼根系吸收氮素具有最高或較高的，和則變化不大，因此具有較強的吸氮能力。在高溫（30℃）條件下，單一銨態(tài)氮營養(yǎng)時根系具有最高的和，同時最低，吸氮能力最強。在極端高溫（35℃）情況下，1/4硝+3/4銨處理、即硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配比為1∶3時最高，A較高且較低，有利于根系對氮素的吸收。

? 龍眼對氮形態(tài)的偏好性

為了明確龍眼吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的能力差異，進一步比較了在1/2硝+1/2銨+50%銨態(tài)氮條件下龍眼吸收兩種氮形態(tài)的動力學參數(shù)變化（圖2）。龍眼吸收硝態(tài)氮的隨溫度的提高出現(xiàn)大幅降低-提高交替變化的規(guī)律，在25℃和30℃時分別有最大值和最小值（圖2A）。龍眼吸收銨態(tài)氮的則隨溫度的提高而波動下降。比較龍眼吸收兩種氮形態(tài)的，10℃時龍眼吸收銨態(tài)氮的顯著大于硝態(tài)氮的，15℃和30℃時吸收2種形態(tài)的差別不大，但在20℃、25℃和35℃時吸收硝態(tài)氮的顯著大于銨態(tài)氮的。

龍眼對硝態(tài)氮的隨溫度提高而變化很大。在10～15℃時保持穩(wěn)定，到20℃時顯著提高到最大值，然后隨著溫度繼續(xù)升高而大幅波動下降。龍眼對銨態(tài)氮的的在整個溫度范圍內相對較為穩(wěn)定，在30℃為最低。整體而言，龍眼對銨態(tài)氮的顯著大于對硝態(tài)氮的（圖2B）。

龍眼吸收兩種氮形態(tài)隨溫度的變化規(guī)律與大致相反。龍眼吸收硝態(tài)氮的在20℃時有最小值，顯著低于其他所有溫度處理的，而其他所有溫度處理間則沒有顯著差異。龍眼吸收銨態(tài)氮的則除在30℃時顯著高于其他所有溫度處理外，其他所有溫度處理間的亦無明顯差異?？傮w上龍眼吸收硝態(tài)氮的顯著大于吸收銨態(tài)氮的（圖2C）。

根據以上結果，低溫（10～15℃）時龍眼吸收銨態(tài)氮的更高，更強而且更低，表明此時龍眼偏好吸收銨態(tài)氮，而且吸收銨態(tài)氮能力也更強，對環(huán)境介質銨態(tài)氮的濃度要求也更低。在中高溫（20～35℃）時龍眼吸收硝態(tài)氮的更高，但更弱且更高，說明此時龍眼吸收硝態(tài)氮速率更快，但對環(huán)境介質的硝態(tài)氮濃度要求更高。這表明龍眼對氮形態(tài)的偏好性與溫度有關。

討論

華南龍眼大部分在每年7月上旬至8月上旬收獲，在收獲修剪后會萌發(fā)1～3次秋梢，末次秋梢通常在11月中下旬老熟，然后隨氣溫降低而進入休眠，在1月開始花芽分化，3月下旬

至4月中旬開花，然后進入果實發(fā)育階段直至收獲。根據朱陸偉等對廣州果園氣溫和地溫的年度觀察結果，龍眼采果后至末次梢老熟前樹盤50?cm深土層根系地溫在32.5～24.5℃之間，花芽分化至開花期間在16.6～21.9℃之間，小果期在21.1～27.2℃之間，果實膨大期至成熟期間溫度在28.6～32.5℃之間。

本研究顯示，雖然龍眼在不同溫度下對氮形態(tài)有不同的偏好，但在中低溫度（10～25℃）條件下以1∶1的比例同時供應硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，龍眼吸收氮素能力更強;在高溫（30℃）時提供單一銨態(tài)氮營養(yǎng)有利于龍眼吸收氮素;在極端高溫（35℃）情況下，將銨態(tài)氮和硝態(tài)氮按3∶1的比例供應，可促進根系對氮素的吸收。因此，根據龍眼在不同物候期的吸氮能力差異，建議在龍眼秋梢生長期氮肥形態(tài)以銨態(tài)氮為主，輔以少量硝態(tài)氮，硝態(tài)氮占比不超過總施氮量的一半為宜。在花前至小果期可以1∶1的比例同時施用硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，在果實膨大至采果前，可施用銨態(tài)氮或銨態(tài)氮加少量硝態(tài)氮，硝態(tài)氮占比約為總施氮量的25%。

目前，國內采用水肥一體化施肥技術的龍眼果園越來越多。在滴噴灌的果園，根據不同物候期的地溫情況，可以精準配合施用不同比例的氮形態(tài)營養(yǎng)，將促進龍眼對氮素的吸收，進一步減少氮素損失，提高氮肥利用率。

結論

溫度和氮素供應形態(tài)均顯著影響龍眼吸收氮素的能力。在龍眼年生長周期中，可根據地溫選擇適用的氮素形態(tài)肥料，促進龍眼對氮養(yǎng)分的吸收。在中低溫度（10～25℃）條件下，以1∶1的比例同時供應硝態(tài)氮和銨態(tài)氮有利于龍眼吸氮，在高溫（30℃）時僅提供銨態(tài)氮則促進營養(yǎng)有利于龍眼吸收氮素;在極端高溫（35℃）情況下，將銨態(tài)氮和硝態(tài)氮按3：1的比例供應，可促進根系對氮素的吸收。另外，龍眼對氮素的偏好性與溫度有關。在低溫（10～15℃）時龍眼偏好吸收銨態(tài)氮，在中高溫（20～35℃）時對氮素的偏好不明顯。

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14. 收稿日期 2021-07-20;修回日期 2021-10-07

    基金項目 財政部和農業(yè)農村部國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（No. CARS-32）。

    作者簡介 朱陸偉（1995—），男，碩士研究生，研究方向：荔枝養(yǎng)分管理。*通信作者（Corresponding author）：姚麗賢（YAO Lixian），

    E-mail：lyaolx@scau.edu.cn。